Гиперкомплексная клетка
Гиперкомплексная клетка (в настоящее время называемая клеткой с остановленными концами ) представляет собой тип зрительной обработки нейрона в млекопитающих коре головного мозга . Первоначально открытые Дэвидом Хьюбелом и Торстеном Визелем в 1965 году, гиперкомплексные клетки характеризуются свойством остановки концов, то есть уменьшением силы срабатывания при увеличении стимулов . Чувствительность к длине стимула сопровождается избирательностью к определенной ориентации, движению и направлению стимулов. Например, гиперкомплексная клетка может реагировать только на линию под углом 45°, идущую вверх. Удлинение линии приведет к пропорционально более слабой реакции. В конечном счете, гиперсложные клетки могут предоставить мозгу возможность визуально воспринимать углы и изгибы окружающей среды, определяя окончания данного стимула. [1]
Гиперкомплексные клетки первоначально были охарактеризованы как класс клеток, отвечающих за обработку зрительной информации, над сложными и простыми клетками . В то время как сложные клетки были чувствительны к движущимся стимулам определенной ориентации, движущимся в определенном направлении, простые клетки реагировали только на правильно ориентированные линейные стимулы. Считалось, что ни в простых, ни в сложных клетках не наблюдается остановки концов. Аналогично, считалось, что остановка конца ограничена зрительными областями более высокого порядка ( поле Бродмана 18 и поле Бродмана 19 ), но позже было обнаружено, что оно также существует в первичной зрительной коре ( поле Бродмана 17 ). К 1968 году Джеффри Генри и Богдан Дреер открыли простые и сложные клетки со свойствами остановки концов. Впоследствии гиперкомплексные клетки больше не считались отдельным классом, а скорее подтипом простых и сложных клеток. В настоящее время простые и сложные клетки с остановкой концов являются терминами выбора для описания нейронов со свойствами остановки концов. [1]
Фон
[ редактировать ]
К 1950-м годам знания о корковых функциях были относительно ограничены. Однако к концу десятилетия была заложена платформа для понимания коры головного мозга. Исследования локализации функций, а также появление записей отдельных клеток нейронов способствовали лучшему пониманию обработки информации от ощущения до восприятия. Что касается зрения, Стивен Каффлер обнаружил области сетчатки , называемые рецептивными полями , которые при стимуляции влияют на активацию ганглиозных клеток . [2] Эти поля состояли из двух концентрических слоев: возбуждающего и тормозящего. Один тип рецептивного поля описывался как центральный, содержащий возбуждающий центр и тормозное окружение, тогда как другой тип назывался нецентральным и содержал тормозной центр и возбуждающее окружение. Подобные рецептивные поля были обнаружены в латеральном коленчатом ядре (ЛГН). [2]
Двум докторантам лаборатории Куффлера в Университете Джонса Хопкинса , Дэвиду Хьюбелу и Торстену Визелю, было поручено распространить его работу от ганглиозных клеток сетчатки до зрительной коры головного мозга . Хьюбел и Визель начали регистрировать клетки коры головного мозга, предъявляя пятна света в качестве стимулов. Начнем с того, что им не удалось произвести какие-либо многообещающие записи, поскольку клетки не реагировали на данные стимулы. Однако при вставке предметного стекла в проектор сразу же возник сильный сигнал. По счастливой случайности Хьюбел и Визель обнаружили, что клетка реагирует не на пятна, а на края, а именно на тень слайда, когда его помещают в проектор. [2] [3]
Хьюбел и Визель позже назовут эту клетку сложной клеткой , включив ее в иерархию впоследствии открытых клеток визуальной обработки, которая включала центрально-окружающие, простые, сложные и гиперсложные клетки (различаемые по рецептивным полям). [4]
| Тип ячейки | Селективность | Расположение |
|---|---|---|
| Простой | ориентация, положение | Бродманн площадь 17 |
| Сложный | ориентация, движение, направление | Бродманн, участок 17 и 18 |
| Гиперкомплекс | ориентация, движение, направление, длина | Бродманнские участки 18 и 19 |
Простые клетки
[ редактировать ]После своего первоначального открытия Хьюбел и Визель обнаружили наличие множества клеток зрительной обработки, каждая из которых обладает уникальными свойствами рецептивного поля. На самом низком и простом уровне иерархии находятся вышеупомянутые центрально-окружающие клетки ганглия сетчатки и LGN. Далее в зрительной коре расположены простые клетки. [4] Простые клетки существуют в первичной зрительной коре (область Бродмана 17). Эти клетки обнаруживаются именно в слое IV , на котором заканчивается большинство исходящих от LGN проекций. [4] Рецептивные поля простых клеток неконцентрические и линейные, в которых возбуждающие и тормозные участки существуют рядом друг с другом. Таким образом, ответ вызывается стационарными линейными стимулами. Более того, эти регионы демонстрируют взаимное подавление (антагонизм) и вызывают более сильные реакции, когда стимулы заполняют больше пространства ( пространственное суммирование ). Отличительной особенностью простых клеток является то, что их реакции демонстрируют ориентацию и позиционную избирательность. Это означает, что простая ячейка срабатывает в оптимальной ориентации. Вызванные реакции становятся все более слабыми по мере того, как ориентация стимула смещается неоптимально и перестает действовать при отклонении на 90° от оптимальной ориентации. Позиционная избирательность просто относится к восприимчивости клетки к положению стимула внутри части или всех возбуждающих/тормозящих областей. Соответственно, рецептивные поля простых клеток существуют различной геометрии и размеров для всех возможных ориентаций и положений в поле зрения. Предполагается, что несколько концентрических рецептивных полей LGN сходятся в линию, образуя одно простое рецептивное поле. [4] [5]
Сложные клетки
[ редактировать ]Помимо простых клеток, существуют сложные клетки, которые являются наиболее распространенным типом в первичной зрительной коре (но также встречаются в зоне Бродмана 18). Подобно простым клеткам, рецептивные поля сложных клеток избирательны по ориентации. Однако, в отличие от простых клеток, сложные клетки не реагируют на стационарные стимулы. Чтобы вызвать устойчивый ответ, стимул должен перемещаться по рецептивному полю. Избирательность движения сложных клеток означает, что реакция вызывается в широком диапазоне положений стимула. Значительное количество сложных клеток также демонстрирует направленную избирательность, так что движение только в одном направлении вызывает оптимальную реакцию. Корковая архитектура сложных клеток состоит из сближения соседних простых клеток с рецептивными полями, которые проявляют одинаковую ориентационную избирательность. Чтобы объяснить избирательность движения сложных клеток, Хьюбел и Визель постулировали, что система простых клеток вызывает лишь кратковременный ответ на стационарные стимулы (т. е. ответ адаптируется ). Соответственно, для того, чтобы вызвать устойчивый ответ, необходимы последовательные стимуляции, проходящие через сложное рецептивное поле; тем самым обеспечивая избирательность движения. [4]
Хотя приведенные выше определения, предложенные Хьюбелем и Визелем, являются наиболее широко принятыми, некоторые из их современников первоначально различали классы по разным критериям. В целом, Хьюбел и Визель идентифицировали простые клетки по четко различимым возбуждающим и тормозным областям, которые реагировали на стационарные стимулы. Напротив, Питер Бишоп использовал другие критерии и включил движущиеся стимулы в определение простых клеток. [1]
В дополнение к схемам подключения Хьюбела и Визеля было предложено множество альтернативных и дополнительных архитектур для объяснения рецептивных полей простых и сложных клеток:
- Отто Крейцфельдт внес поправки в архитектуру схемы, отметив, что синаптическое возбуждение может потребоваться для преодоления прямого тормозного воздействия соседних нейронов. [6]
- Колин Блейкмор основал свое объяснение на визуальных эффектах наклона . Он постулировал, что селективность ориентации нейрона должна повышаться при получении тормозного сигнала от клеток, чья оптимальная ориентация отличается. [4]
Гиперкомплексные клетки
[ редактировать ]К 1965 году следующий тип клеток в иерархии обработки зрительной информации Хьюбела и Визеля, гиперкомплексные клетки, был обнаружен в областях Бродмана 18 и 19. После открытия гиперкомплексные клетки были определены как «все клетки, которые превосходят сложные клетки по сложности поведения». » [7] Гиперкомплексные клетки проявляли избирательность, подобную сложным клеткам, реагируя на перемещение стимула определенной ориентации в определенном направлении.
Более того, как и в случае с подчиненными обрабатывающими ячейками, увеличение освещенности в определенной области вызывало более сильные реакции (т.е. пространственное суммирование). Однако это суммирование ограничивалось стимулами ограниченного размера. Если выйти за пределы определенной длины, ответ будет становиться все более слабым. Это явление называется остановкой концов и является определяющим свойством гиперкомплексных клеток. Хьюбел и Визель характеризуют эти рецептивные поля как содержащие активирующие и антагонистические области (аналогичные возбуждающим/тормозным областям). Например, левая половина рецептивного поля может быть активирующей областью, а антагонистическая область находится справа. Соответственно, гиперкомплексная клетка будет реагировать с пространственной суммацией на стимулы с левой стороны (внутри активирующей области) до тех пор, пока она не распространяется дальше на правую сторону (антагонистическую область). Это рецептивное поле можно было бы описать как остановленное на одном конце (то есть на правом). Аналогично, гиперкомплексные рецептивные поля могут быть остановлены с обоих концов. В этом случае стимул, распространяющийся слишком далеко в любом направлении (например, слишком далеко влево или слишком вправо), начнет стимулировать антагонистическую область и уменьшать силу клеточного сигнала. [7] Обратите внимание, что гиперкомплексные клетки также избирательны в отношении ориентации, движения и направления. Фактически, активирующая область будет иметь ту же ориентационную избирательность, что и антагонистическая область. Таким образом, только линия, которая простирается в антагонистическую область, будет уменьшать силу реакции, а не другая линия, ориентированная по-другому. Одна из возможных схем организации связей гиперкомплексных клеток может включать возбуждающий вход от сложной клетки внутри активирующей области и тормозящий вход от сложных клеток в отдаленных антагонистических областях. [4] [8]
Остановленные на конце клетки
[ редактировать ]Вскоре после того, как Хьюбел и Визель включили гиперсложность в свою версию иерархии визуальной обработки, появилось мнение о классе гиперкомплексных клеток. В 1968 году Джеффри Генри и Богдан Дреер обнаружили простые и сложные клетки в зоне 17 Бродмана, которые проявляли свойства остановки концов. [9] Вместо того, чтобы характеризовать остановку концов как явление, свойственное только вышестоящему классу нейронов, было бы более уместно приписать ее свойству простых и сложных клеток. [2] Всего несколько лет спустя Чарльз Гилберт, аспирант Хьюбела и Визеля, подтвердил остановку концов в первичной зрительной коре. [10] Соответственно, вместо термина «гиперкомплексная ячейка» были введены термины «простая» и «комплексная». Гиперкомплексные клетки, описанные ранее Хьюбелом и Визелем, вероятно, представляли собой набор сложных клеток с закрытыми концами. [11] В своей лекции, присужденной Нобелевской премии , Хьюбел объяснил, что иерархия клеток визуальной обработки оказалась более сложной и аморфной, чем первоначально предполагалось, отметив, что эта тема стала напоминать «джунгли». [2]
Визуальное восприятие
[ редактировать ]В конечном счете, эти клетки участвуют в механизмах, лежащих в основе зрительного восприятия. Простая ячейка с остановкой на конце будет отображать выбор длины, а также выбор ориентации. С точки зрения корковой архитектуры, он может получать информацию от обычных простых клеток одинаковой ориентации. [4] Например, активирующая область может состоять из простой клетки, посылающей возбуждающий сигнал, тогда как антагонистическая область может состоять из простых клеток, обеспечивающих тормозящий вход. Сложная ячейка с остановкой на конце будет выбирать ориентацию, движение и направление, а также длину. Он мог получать входные данные от набора сложных ячеек аналогично ранее упомянутой схеме. Активирующая область может состоять из сложной клетки, посылающей возбуждающий сигнал, а антагонистическая область может состоять из сложных клеток, посылающих тормозящий сигнал. [4]
Оптимальным стимулом для любой клетки, остановленной на конце, является стимул ограниченной длины. Это приводит к способности идентифицировать углы (для ячеек, остановившихся на одном конце) и кривые (для ячеек, остановившихся на обоих концах). [4] [12] Аналогично кора воспринимает зрительные сцены с акцентом на краях и границах объектов. [13] Клетки зрительной обработки в коре очень плохо реагируют на рассеянный свет, но оптимально на линии. Например, простая клетка будет слабо возбуждаться, если она полностью освещена, поскольку будут стимулироваться как возбуждающие, так и тормозные области.
Если бы объект был, например, квадратом, то простые клетки с рецептивными полями, соответствующими внутренней части квадрата, не были бы стимулированы. Однако простая клетка с рецептивным полем, соответствующим краю квадрата, будет стимулироваться, пока край находится в пределах ее возбуждающей области. Следуя этому примеру, сложные клетки будут слабо реагировать на внутреннюю часть, но сильно на соответствующий край. Наконец, углы квадрата также будут стимулировать клетки с остановленными концами. Клетка с остановленным концом не будет реагировать на край на стороне квадрата, поскольку линия будет одновременно стимулировать как активирующую, так и антагонистическую области. Например, клетка, остановленная на правом конце (т.е. антагонистическая область справа), будет стимулироваться правым углом. Хотя восприятие квадрата включает в себя гораздо больше, чем просто участие простых и сложных клеток, этот пример показывает, что края и границы стимула (без воздействия изнутри) достаточны для интерпретации его формы. Таким образом, механизм фокусировки на краях для перевода активации в восприятие представляет собой эффективное использование нейронных ресурсов.
Другие области исследований
[ редактировать ]Хотя клетки с остановкой концов являются феноменом зрительной коры млекопитающих, были обнаружены клетки, демонстрирующие свойства остановки концов, у множества других видов . Например, детекторы движения малых целей (STMD) многих насекомых выбирают небольшие движущиеся цели, но блокируются или не реагируют на более крупные стимулы. STMD используются для распознавания движущихся насекомых среди окружающего беспорядка и, таким образом, имеют жизненно важное значение для поведения преследования. [14]
Помимо исследования интегративных эффектов остановки на концах зрительного восприятия, исследователи включают клетки с остановкой на концах (и другие клетки визуальной обработки) в вычислительные модели , которые моделируют иерархическое представление формы в мозге. [15] [16]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с Хьюбель, Д.Х., и Визель, Теннесси (2005). Мозг и зрительное восприятие: история 25-летнего сотрудничества. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Хьюбель, Д.Х. (1981). Эволюция представлений о первичной зрительной коре, 1995–1978 годы: предвзятый исторический отчет. Нобелевская лекция . Нобелевский фонд, Стокгольм, Швеция.
- ^ Гольдштейн, Э.Б. (2010). Ощущение и восприятие. Cengage Обучение.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Хьюбель, Д.Х. (1995). Глаз, мозг и зрение. Генри Холт и компания.
- ^ Каас, Дж. Х. и Коллинз, CE (2004). Зрительная система приматов. Бока-Ратон, Флорида: CRC Press.
- ^ Крейцфельдт О. и Сакманн Б. (1969). Нейрофизиология зрения. Аннулированные обзоры, 31, 499–544.
- ^ Перейти обратно: а б Хьюбель, Д. Х., и Визель, Теннесси (1965). Рецептивные поля и функциональная архитектура двух бесполостных зрительных областей (18 и 19) кошки. Журнал нейрофизиологии, 28(2), 230-289.
- ^ Доббинс А., Цукер С.В. и Цинадер М.С. (1987). Окончание нейронов зрительной коры как субстрат для расчета кривизны. Природа, 329, 438–441.
- ^ Дреер, Б. (1972). Гиперкомплексные клетки полосатой коры головного мозга кошки. Исследовательская офтальмология, 355-356.
- ^ Гилберт, компакт-диск (1977). Ламинарные различия в свойствах рецептивных полей клеток первичной зрительной коры кошек. Журнал физиологии, 268, 391–421.
- ^ Хьюбель, Д.Х., и Визель, Теннесси (1998). Раннее исследование зрительной коры. Нейрон, 20, 401–412.
- ^ Доббинс А., Цукер С.В. и Цинадер М.С. (1989). Ограничитель и кривизна. Vision Research, 29, 1371–1387.
- ^ Язданбахш А. и Ливингстон М.С. (2006). Конечная остановка в V1 чувствительна к контрасту. Природная неврология, 9, 697–702.
- ^ Нордстром, К., и О'Кэрролл, округ Колумбия (2009). Обнаружение признаков и свойство гиперкомплекса у насекомых. Тенденции в нейронауках, 32, 383–391.
- ^ Родригес-Санчес, AJ, и Цоцос, JK (2012). Роль вычислений с остановкой на концах и с учетом кривизны в иерархическом представлении двумерной формы. ПЛОС ОДИН, 7, 1-13.
- ^ Гилберт, К. (2007). Зрительная нейробиология: гиперкомплексные клетки зрительной системы членистоногих. Текущая биология, 17, 412–414.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Лэнди, М.С., и Мовшон, Дж.А. (1991). Вычислительные модели визуальной обработки. МТИ Пресс.
- Орбан, Г. (2008). Визуальная обработка высшего порядка в экстрастриарной коре головного мозга макака. Физиологические обзоры, 88, 59–89.