Обонятельная навигация
Обонятельная навигация — это гипотеза, которая предполагает использование обоняния голубями , возвращения в частности почтовым голубем , для навигации и домой .
Есть две принципиальные версии. Мозаичная модель Папи предполагает, что голуби составят карту распределения запахов окружающей среды в радиусе 70–100 километров. Теория градиента Вальраффа решает проблему ограничения расстояний, предполагая существование устойчивых градиентов запахов в атмосфере на больших расстояниях. Однако данные, позволяющие предположить, что голуби используют «обонятельную карту», чтобы добраться до дома, не являются убедительными.
Фон
[ редактировать ]Самонаведение можно определить как способность вернуться в заданную точку потенциально из любой точки поверхности Земли, включая незнакомые пункты назначения. Для координации этой задачи необходимы два критерия: чувство компаса (чувство направления) и чувство карты (чувство местоположения). Именно способность возвращаться из незнакомых мест поставила вопрос о том, какие сенсорные сигналы используются для определения информации о местоположении, а также информации о направлении. Было высказано предположение, что чувство компаса можно получить с нескольких точек зрения. Магнитная ориентация как механизм определения направления была впервые предложена в XIX веке. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Точно так же солнце можно использовать в качестве компаса, чтобы найти путь домой. [ 4 ] Однако в 1972 году Папи и его современники сообщили, что у аносмичных голубей ( Columbia livia ) были серьезно нарушены способность ориентироваться и возвращаться домой. [ 3 ] На основе их результатов была предложена гипотеза «обонятельной навигации».
Обонятельная карта
[ редактировать ]Были предложены две модели обонятельной навигации: «мозаичная» модель Папи. [ 5 ] и Вальраффа [ 6 ] «градиентная» модель. Мозаичная гипотеза Папи утверждает, что голуби строят карту распределения запахов окружающей среды в радиусе 70–100 километров. [ 7 ]
На основе этой информации можно определить «домашнее» направление при обнаружении этих запахов на месте выброса. Примером связанных с ветром запахов могут служить сосновые леса, береговые линии и загрязнение городов. Утверждается, что голуби впервые учатся ассоциировать определенные запахи с определенными местами во время тренировок и тренировочных полетов. Преимущество этой модели заключается в том, что птице требуется только обнаружить наличие или отсутствие ряда запахов. Таким образом, самонаведение возможно только в том случае, если места выброса находятся в непосредственной близости, которая может обеспечить надежные сигналы, передаваемые ветром. [ 8 ] хотя Папи (1990), [ 5 ] утверждает использование обонятельной информации, полученной во время путешествия.
Теория градиента Вальраффа решает проблему ограничения расстояний различными способами. Он предполагает существование устойчивых атмосферных градиентов запахов на большие расстояния. Основой этой навигационной карты является пространственное представление, в котором два или более запаха окружающей среды имеют определенную интенсивность. Градиент запаха различается по разным направлениям, и, следовательно, голубь может сравнить интенсивность запаха в определенном месте с его концентрацией на чердаке дома. Этот механизм в принципе может работать на огромных расстояниях, но потребует обнаружения и интерпретации мельчайших различий в концентрации запаха. Однако более острым вопросом является существование предсказуемых градиентов запаха. Метеорологи [ 9 ] отрицают существование в природе градиентов запахов, как того требует эта гипотеза.
Эмпирические данные
[ редактировать ]Гипотеза обонятельной навигации утверждает, что голуби изучают карту запахов, связывая запахи, воспринимаемые на чердаке дома , с направлениями, откуда их переносит ветер. Поэтому попытки манипулировать развитием этого явления включали изменение направления ветра, защиту птиц от ветра определенного направления и воздействие на голубей искусственных запахов. Предполагается, что подопытные голуби должны изучить измененную карту и, таким образом, после выпуска они должны летать в соответствии со своим искаженным восприятием.
Такой эксперимент был проведен, [ 10 ] где две группы голубей выращивались в отдельных, хотя и идентичных, вольерах бамбуковых . В первую группу дул воздух с юга, содержащий оливковое масло, и воздух с севера, содержащий синтетический скипидар. Для второй группы ситуация изменилась. Затем голубей выпустили к востоку от чердака; половине в счет добавляли каплю синтетического скипидара, а остальным давали каплю оливкового масла. Голуби из первой группы, подвергшиеся воздействию оливкового масла, улетели на север, в отличие от птиц, чувствительных к синтетическому скипидару, которые полетели на юг. Согласованные, но обратные результаты были обнаружены во второй группе.
Однако важно отметить, что не удалось воспроизвести эти результаты в других странах, таких как Германия, Италия и США, даже несмотря на то, что были предприняты значительные усилия для использования идентичных процедур. [ 11 ] Тем не менее дальнейшие эксперименты [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] применили два разных метода – а именно размещение вентиляторов возле курятника для изменения направления ветра и использование дефлекторных лофтов для смещения видимого направления ветра на 90°. Дефлекторные лофты представляли собой деревянные или стеклянные перегородки, которые отражали направление ветра и, следовательно, любые характерные запахи. Выяснилось, что голуби, выращенные на таких чердаках, ориентировались с ошибкой в 90°, известной как «эффект дефлекторной лофты». Эксперименты с обратным ветром также показали результаты, которые свидетельствуют в пользу обонятельной гипотезы: экспериментаторы в среднем летели в направлении, противоположном дому, в то время как контрольная группа выбирала правильную траекторию полета, когда ее выпускали с того же места.
При повторении экспериментов с дефлектором на чердаке были получены аналогичные результаты: [ 14 ] [ 15 ] хотя когда использовались аносмичные голуби, они демонстрировали ту же степень ошибки в ориентации, которая наблюдалась ранее. Таким образом, можно предположить, что обнаружение запахов могло не быть связано с эффектом лофта перебежчика. Действительно, направления полета могут просто отражать направленную реакцию на ветер, испытываемый на чердаке, или на «другие факторы без запаха», такие как отражение света. [ 3 ] [ 11 ] Исследователи поддерживают эти предложения [ 16 ] отметив отсутствие высокоразвитого носового аппарата и связанных с ним функций мозга у птиц, питающихся семенами, таких как голуби. Таким образом, можно утверждать, что при построении навигационной карты голуби не руководствуются обонятельными ориентирами.
Однако были получены противоречивые доказательства [ 5 ] когда голубей содержали в открытых клетках и подвергали воздействию вентилятора, создавался поток воздуха, несущий запах бензальдегида . При выпуске с воздействием только естественного воздуха во время транспортировки и на месте выпуска как подопытные, так и контрольные особи были ориентированы на возвращение домой. Напротив, если бы их реакция заключалась просто в изменении направления ветра.
Характерной особенностью экспериментов по обонянию является то, что аносмичные голуби, выпущенные из знакомых мест, практически не подвергаются воздействию. [ 11 ] Возможно, общим недостатком обонятельной мозаики и градиентной модели обонятельной навигации является то, что каждая модель слишком упрощена и недостаточно учитывает другие сигналы, которые могут иметь важное значение.
Другие сенсорные сигналы
[ редактировать ]Магнитное поле Земли является потенциальным ориентиром на карте, поскольку поле меняется как по силе, так и по направлению на поверхности Земли. [ 17 ] Манипулирование окружающим магнитным полем довольно сложно, хотя Китон (1971) [ 18 ] и Иоале (1984) [ 19 ] [ 3 ] сообщили, что магниты вызывают дезориентацию у голубей, когда их выпускают в полную облачность. Это первое указание на ориентацию магнитного компаса при наведении позже было подтверждено другими исследованиями. [ 20 ] [ 21 ] который перевернул поле вокруг головы голубя с помощью катушек с батарейным питанием . Хотя катушки имели небольшой эффект в ясную погоду, их эффект в пасмурную погоду зависел от направления тока. Еще одно наблюдение, согласующееся с идеей геомагнитной карты, — это сдвиг начальных пеленгов голубей, происходящий при увеличении поля во время магнитных бурь. [ 7 ] При магнитных аномалиях голуби также дезориентированы, даже в солнечные дни. [ 17 ]
Предсказуемое движение Солнца на 15° в час с востока на запад указывает на его потенциал в качестве небесного компаса. Это возможно при условии, что время суток известно и это достижимо для птиц благодаря их внутренним биологическим часам. [ 8 ] Эксперименты по проверке этой гипотезы с использованием перелетного европейского скворца показали, что направлением миграции можно управлять, отражая угол наклона Солнца. [ 7 ] Этот эффект был воспроизведен с помощью почтовых голубей. Хотя это исследование имеет ценность для демонстрации механизмов, отличных от обоняния, в навигации птиц, оно не относится к голубям. [ 22 ]
Неубедительные доказательства
[ редактировать ]Фундаментальный вопрос о чувстве обонятельной карты у голубей: «Могут ли они чувствовать запах?» Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что у голубей отсутствует высокоразвитый носовой аппарат и связанные с ним функции мозга, однако эмпирические данные показали, что способность голубей возвращаться домой может быть нарушена из-за вмешательства в обонятельную среду. [ 23 ] Однако изменчивость эффектов обонятельных манипуляций указывает на то, что запахи не являются единственными сигналами, на которых основана навигация, и что чувство карты, по-видимому, зависит от сравнения доступных сигналов. [ нужна ссылка ] Однако запах по-прежнему может быть одним из многих навигационных факторов, играющих весьма изменчивую роль, хотя физические ограничения и противоречивые данные ставят обонятельную гипотезу под сомнение. [ нужна ссылка ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Фон Миддендорф, А. (1859). «Изепипты России». Воспоминания Императорской Академии наук Св. Петербург . Серия VI. 8 : 1–143.
- ^ Вигье, К. (1882). «Чувство ориентации и его органы у животных и человека». Преподобный. Филос. Франция Иностранный . 14 :1–36.
- ^ Jump up to: а б с д Вильчко, В.; Вильчко, Р. (1996). «Магнитная ориентация у птиц» . Журнал экспериментальной биологии . 199 (Часть 1): 29–38. дои : 10.1242/jeb.199.1.29 . ПМИД 9317275 .
- ^ Крамер, Г. (1959). «Недавние эксперименты по ориентации птиц». Ибис . 101 (3–4): 399–416. дои : 10.1111/j.1474-919X.1959.tb02396.x .
- ^ Jump up to: а б с Иоале, П.; Ноццолини, М.; Папи, Ф. (1990). «Почтовые голуби действительно извлекают информацию о направлении из обонятельных стимулов». Поведенческая экология и социобиология . 26 (5): 301–305. дои : 10.1007/bf00171094 . S2CID 26072452 .
- ^ Ганс Г. Вальраф (январь 1974 г.). Навигационная система птиц: теоретический вклад в анализ необъяснимых способностей ориентации . Мюнхен, Вена: Р. Ольденбург. ISBN 978-3-486-39631-7 .
- ^ Jump up to: а б с Гуденаф, Дж. (2001). Перспективы поведения животных . Джон Уайли и сыновья.
- ^ Jump up to: а б Хадсон, М. (2003). Какие существуют доказательства того, что голуби ( Columbia livia ) используют «обонятельную карту», чтобы добраться до дома? . Издательство Университета Сассекса.
- ^ Беккер и ван Раден (1986). цитируется в Вильчко, Р. (1996). «Функция обонятельного воздействия в ориентации голубя: предоставляет ли он навигационную информацию или играет другую роль?». Дж. Эксп. Биол . 199 (Часть 1): 113–119. дои : 10.1242/jeb.199.1.113 . ПМИД 9317442 .
- ^ Папи Ф., Иоале П., Фиаски В., Бенвенути С., Балдаччини Н.Е. (1974) Обонятельная навигация голубей: эффект лечения пахучими воздушными потоками. J Comp Physiol 94: 187–193
- ^ Jump up to: а б с Способен, КП (1996). «Спор об обонятельной навигации почтовых голубей» . Журнал экспериментальной биологии . 199 (Часть 1): 121–124. дои : 10.1242/jeb.199.1.121 . ПМИД 9317465 .
- ^ Балдаччини, Н.Е., Бенвенути С., Фиаски В., Иоале П., Папи Ф. (1978) Исследование самонаведения голубей с помощью дефлекторных клеток. В: Шмидт-Кёниг К., Китон В.Т. (ред.) Миграция, навигация и возвращение животных. Springer, Берлин, Гейдельберг, Нью-Йорк, стр. 78–91.
- ^ Кипенхойер, Дж. (1978). «Наведение голубя: повторение эксперимента с дефлектором на чердаке». Поведенческая экология и социобиология . 3 (4): 393–395. дои : 10.1007/BF00303201 . JSTOR 4599182 . S2CID 3172775 .
- ^ Jump up to: а б Вальдфогель Дж. А., Бенвенути С., Китон В. Т., Папи Ф (1978) На ориентацию почтового голубя влияют отклонения ветра на чердаке дома. J Comp Physiol 128: 297–301.
- ^ Кипенхойер, Дж. (1979). «Голубиное возвращение: лишение обонятельной информации не влияет на эффект дефлектора». Поведенческая экология и социобиология . 6 (1): 11–22. дои : 10.1007/BF00293240 . S2CID 22923398 .
- ^ Банг (1971) и Венцель (1972) цитируются в книге Бейкер, Р.Р. (1984) «Навигация птиц: разгадка тайны». Ходдер и Стоутон Образовательный
- ^ Jump up to: а б Уолкотт, К. (1996). «Самонаведение голубей: наблюдения, эксперименты и путаница». Журнал экспериментальной биологии . 199 (Часть 1): 21–27. дои : 10.1242/jeb.199.1.21 . ПМИД 9317262 .
- ^ Китон, WT (1971). «Магниты мешают голубям ориентироваться» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 68 (1): 102–106. Бибкод : 1971ПНАС...68..102К . дои : 10.1073/pnas.68.1.102 . ПМК 391171 . ПМИД 5276278 .
- ^ Иоале, П. (1984). «Магниты и ориентация голубей». Итальянский зоологический монитор . 18 : 347–358. doi : 10.1080/00269786.1984.10736466 (неактивен 31 января 2024 г.).
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка ) - ^ Уолкотт, К.; Грин, Р.П. (1974). «Ориентация почтовых голубей меняется из-за изменения направления приложенного магнитного поля». Наука . 184 (4133): 180–182. Бибкод : 1974Sci...184..180W . дои : 10.1126/science.184.4133.180 . ПМИД 4815725 . S2CID 38490272 .
- ^ Визалберги, Э.; Аллева, Э. (1979). «Магнитное влияние на возвращение голубей». Биологический бюллетень . 125 : 246–256.
- ^ Шмидт-Кениг, К. (1958). «Экспериментальное влияние на 24-часовой период у гоночных голубей и их влияние с особым учетом способности возвращаться домой». Журнал психологии животных . 15 (3): 301–331. дои : 10.1111/j.1439-0310.1958.tb00568.x .
- ^ Гальярдо, А.; Иоале, П.; Савини, М.; Уайлд, Дж. М. (2006). «Нерв домой: магниторецептор тройничного нерва и обонятельный механизм возвращения домой у голубей» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (15): 2888–2892. дои : 10.1242/jeb.02313 . ПМИД 16857872 .
| Жизнь и поведение | |
|---|---|
| Породы и виды | |
| Отношения с людьми | |
| Организации | |
| Связанный | |
