✖


Jump to content

Распределение и разделение задач у социальных насекомых

    Add links

    Распределение и разделение задач — это способ выбора, назначения, разделения и координации задач внутри колонии социальных насекомых. Распределение и разделение задач приводит к разделению труда, часто наблюдаемому в колониях социальных насекомых, когда особи специализируются на различных задачах внутри колонии (например, «собиратели», «медсестры»). Коммуникация тесно связана со способностью распределять задачи между людьми внутри группы. Эта статья посвящена исключительно общественным насекомым . Информацию о распределении и секционировании неавтоматизированных задач см. в разделе разделение труда , анализ задач и рабочий процесс .

    Определения

    [ редактировать ]
    • Распределение задач «... это процесс, в результате которого конкретные работники участвуют в выполнении конкретных задач в количестве, соответствующем текущей ситуации. [Он] действует без какого-либо центрального или иерархического контроля...» [1] Концепция распределения задач ориентирована на человека. Он фокусируется на решениях отдельных лиц о том, какую задачу выполнять. Однако разные биоматематические модели придают разный вес межиндивидуальным взаимодействиям и стимулам окружающей среды. [1]
    • Разделение задач — это разделение одной задачи на последовательные действия, выполняемые более чем одним человеком. [2] Здесь основное внимание уделяется задаче и ее разделению, а не отдельным лицам, выполняющим ее. Например, «гигиеническое поведение» — это задача, при которой рабочие пчелы снимают колпачок и удаляют больные клетки расплода, которые могут быть поражены американским гнильцем ( личинки Paenibacillus ) или паразитическим клещом Varroa destructor . [3] В этом случае отдельные пчелы часто сосредотачиваются либо на снятии колпачка, либо на удалении больного расплода. Таким образом, задача разделена и выполняется несколькими людьми. [4]

    Введение

    [ редактировать ]

    Социальная жизнь дает множество преимуществ тем, кто ее практикует, включая снижение риска нападения хищников, буферизацию окружающей среды, закупку еды и возможные преимущества спаривания. Наиболее развитой формой социальности является эусоциальность , характеризующаяся перекрытием поколений, совместным уходом за молодняком и репродуктивным разделением труда, включающим бесплодие или почти бесплодие подавляющего большинства членов колонии. За немногими исключениями, все представители эусоциальности — насекомые отрядов Hymenoptera ( муравьи , пчелы и осы ), Isoptera ( термиты ), Thysanoptera ( трипсы ) и Hemiptera ( тли ). [5] [6] Общественные насекомые добились необычайно успешных экологических и эволюционных успехов. Этот успех наиболее выражен в создании колоний, 1) имеющих продолжительность жизни, во много раз превышающую продолжительность жизни большинства особей колонии, и 2) насчитывающих тысячи или даже миллионы особей. Общественные насекомые могут демонстрировать разделение труда в отношении нерепродуктивных задач в дополнение к вышеупомянутой репродуктивной. В некоторых случаях это принимает форму заметно различного, альтернативного морфологического развития ( полиморфизм ), как в случае солдатских каст у муравьев, термитов, трипсов и тли, тогда как в других случаях оно обусловлено возрастом (временной полиэтизм ), как с медоносными пчелами -собирателями, которые являются самыми старыми членами семьи (за исключением матки). Эволюционные биологи до сих пор спорят о преимуществах приспособленности, получаемых социальными насекомыми благодаря развитому разделению труда и распределению задач, но гипотезы включают: повышенную устойчивость к изменяющейся среде, снижение энергетических затрат на постоянное переключение задач, увеличение продолжительности жизни колонии как полная или сниженная скорость передачи патогена. [7] [8] Разделение труда, большие размеры колоний, меняющиеся во времени потребности колоний, а также ценность приспособляемости и эффективности в условиях дарвиновской конкуренции — все это формирует теоретическую основу, благоприятствующую существованию развитой коммуникации у социальных насекомых. [9] [10] [11] Помимо обоснования, существуют хорошо документированные эмпирические доказательства коммуникации, связанной с задачами; примеры включают виляющий танец медоносных пчел-собирателей, маркировку следов муравьями-собирателями, такими как красные муравьи-сборщики , и распространение через феромоны состояния тревоги у африканизированных медоносных пчел .

    Рабочий полиморфизм

    [ редактировать ]

    Одним из наиболее известных механизмов распределения задач является полиморфизм рабочих, при котором рабочие внутри колонии имеют морфологические различия. Эта разница в размерах определяется количеством пищевых рабочих, которых кормят в виде личинок, и устанавливается после выхода рабочих из куколок. Рабочие могут различаться только размером (мономорфизм) или размером и пропорциями тела (аллометрия). Отличным примером мономорфизма являются шмели ( Bombus spp.). Рабочие шмели демонстрируют большие различия в размерах тела, которые обычно распределены. Самые крупные рабочие могут быть в десять раз тяжелее самых маленьких рабочих. Размер рабочих коррелирует с несколькими задачами: более крупные рабочие, как правило, добывают корм, а более мелкие рабочие, как правило, занимаются уходом за выводком и терморегуляцией гнезда. Размер также влияет на эффективность задачи. Более крупные рабочие лучше обучаются, имеют лучшее зрение, несут больший вес и летают в более широком диапазоне температур. Однако более мелкие рабочие более устойчивы к голоданию. [12] У других эусоциальных насекомых размер рабочих может определять, какую полиморфную роль они играют. Например, более крупные рабочие Myrmecocystus mexicanus (североамериканский вид муравьев-приманок) имеют тенденцию перенасыщаться, или рабочие настолько насыщаются пищей, что становятся неподвижными и служат живым хранилищем еды для остальных колоний. [13]

    С другой стороны, у многих муравьев и термитов рабочие различаются как по размеру, так и по пропорциям тела, которые имеют бимодальное распределение. Он присутствует примерно в каждом шестом роде муравьев. В большинстве из них существуют два различных пути развития, или касты, в которые могут развиваться работники. Обычно членов меньшей касты называют несовершеннолетними, а членов более крупной касты - старшими или солдатами. Внутри каждой касты часто существуют различия в размерах. Термин «солдаты» может быть уместным, как в случае с цефалотами , но у многих видов члены более крупной касты действуют в первую очередь как собиратели или переработчики пищи. У некоторых видов муравьев, таких как некоторые виды Pheidole , есть третья каста, называемая суперсолдатами.

    Временной полиэтизм

    [ редактировать ]

    Временной полиэтизм - это механизм распределения задач, который широко распространен среди эусоциальных колоний насекомых. Задачи в колонии распределяются между работниками в зависимости от их возраста. Недавно появившиеся рабочие выполняют задачи внутри гнезда, такие как уход за выводком и обслуживание гнезда, а также переходят к задачам за пределами гнезда, таким как поиск пищи, защита гнезда и удаление трупов по мере старения. У медоносных пчел самые молодые рабочие исключительно очищают ячейки, после чего следуют задачи, связанные с уходом за расплодом и содержанием гнезда примерно в возрасте 2–11 дней. С 11–20 дней они переходят к получению и хранению пищи от фуражиров, а примерно с 20 дня рабочие начинают добывать корм. [14] Подобные модели временного полиэтизма можно увидеть у примитивных видов ос, таких как Ropalidia Marginata, а также у эусоциальной осы Vespula germanica . Молодые рабочие кормят личинок, а затем переходят к строительству гнезда с последующим добычей пищи. [15] Многие виды муравьев также демонстрируют эту закономерность. [16] Однако эта модель не является жесткой. Работники определенного возраста имеют сильную склонность выполнять определенные задачи, но могут выполнять и другие задачи, если в этом есть достаточная необходимость. Например, удаление молодых рабочих из гнезда приведет к тому, что собиратели, особенно молодые, вернутся к таким задачам, как уход за выводком. [17] Эти изменения в предпочтениях задач вызваны эпигенетическими изменениями в течение жизни человека. Рабочие медоносные пчелы разного возраста демонстрируют существенные различия в метилировании ДНК, что приводит к различиям в экспрессии генов. Превращение собирателей в медсестер путем удаления более молодых рабочих вызывает изменения в метилировании ДНК, аналогичные изменениям в метилировании молодых рабочих. [18] Временной полиэтизм не является адаптивным из-за максимальной эффективности; действительно, у некоторых видов муравьев пожилые рабочие на самом деле более эффективно ухаживают за выводком, чем более молодые. [17] Скорее, это позволяет работникам с самой низкой ожидаемой продолжительностью жизни выполнять наиболее опасные задачи. Рабочие старшего возраста, как правило, выполняют более рискованные задачи, такие как добыча пищи, которая сопряжена с высоким риском нападения хищников и паразитизма, в то время как более молодые рабочие выполняют менее опасные задачи, такие как уход за потомством. Если рабочие получают травмы, которые сокращают продолжительность их жизни, они начнут добывать пищу раньше, чем здоровые рабочие того же возраста. [19]

    Модель порога ответа

    [ редактировать ]

    Доминирующей теорией, объясняющей самоорганизованное разделение труда в сообществах социальных насекомых, таких как семьи медоносных пчел, является модель порога реакции. Он предсказывает, что отдельные рабочие пчелы имеют присущие им пороговые значения для стимулов, связанных с различными задачами. Лица с самым низким порогом будут предпочтительно выполнять эту задачу. [7] Стимулы могут включать в себя «время поиска», которое проходит, пока пчела-собирательница ждет, чтобы выгрузить свой нектар и пыльцу пчеле-получателю в улье, запах больных клеток расплода или любую другую комбинацию факторов окружающей среды, с которой сталкивается отдельная рабочая пчела. [20] Модель порогового ответа обеспечивает эффективное распределение задач в семье медоносных пчел только в том случае, если пороговые значения различаются среди отдельных работников. Эта вариация возникает из-за значительного генетического разнообразия среди дочерей рабочих колонии из-за многократного спаривания королевы. [21]

    Сетевое представление информационного потока и распределение задач

    [ редактировать ]

    Чтобы объяснить, как сложность на уровне колонии возникает в результате взаимодействия нескольких автономных особей, сетевой многообещающим направлением исследований социальных насекомых стал подход. Колонии социальных насекомых можно рассматривать как самоорганизующуюся сеть, в которой взаимодействующие элементы (т.е. узлы ) общаются друг с другом. Будучи децентрализованными сетями, колонии способны быстро распространять информацию, что способствует надежному реагированию на динамичную среду. [22] Эффективность потока информации имеет решающее значение для гибкости на уровне колонии, поскольку поведение рабочих не контролируется централизованным лидером, а скорее основано на местной информации.

    Сети социальных насекомых часто распределяются неслучайно, при этом несколько особей действуют как «центры», имея непропорционально больше связей с другими товарищами по гнезду, чем с другими рабочими в колонии. [22] У муравьев-жнецов общее количество взаимодействий на одного муравья во время найма на внешнюю работу смещено вправо, а это означает, что некоторые муравьи связаны более тесно, чем другие. [23] Компьютерное моделирование этой конкретной сети взаимодействия показало, что межиндивидуальные различия в моделях связи ускоряют поток информации между товарищами по гнезду.

    Распределение задач внутри колонии социальных насекомых можно смоделировать с использованием сетевого подхода, в котором рабочие представлены узлами, соединенными ребрами, обозначающими межузловые взаимодействия. Работники, выполняющие общую задачу, образуют тесно связанные кластеры с более слабыми связями между задачами. Эти более слабые межзадачные связи важны для обеспечения возможности переключения задач между кластерами. [22] Этот подход потенциально проблематичен, поскольку связи между работниками не являются постоянными, а некоторая информация передается глобально, например, через феромоны, и поэтому не зависит от сетей взаимодействия. Один из альтернативных подходов, позволяющих избежать этой ловушки, — рассматривать задачи как узлы, а исполнителей — как подвижные связи.

    Чтобы продемонстрировать, как временные и пространственные ограничения взаимодействий на индивидуальном уровне влияют на функцию колонии, подходы социальных сетей насекомых могут также включать пространственно-временную динамику. Эти эффекты могут накладывать верхние границы на скорость потока информации в сети. Например, скорость потока информации через колонии муравьев Temnothorax richatulus ниже, чем можно было бы прогнозировать, если бы не учитывались время, затраченное на путешествие, и местоположение внутри гнезда. [24] В колониях муравьев Formica fusca L. сетевой анализ пространственного воздействия на кормление и регуляцию хранения пищи показал, что пища распределяется внутри колонии неоднородно: рабочие с большой нагрузкой располагаются в центре гнезда, а те, кто хранит меньше еды, располагаются в конце гнезда. периферия. [25]

    Исследования сетей феромонных следов между гнездами, поддерживаемых суперколониями аргентинских муравьев ( Linepithema humile ), показали, что разные колонии создают сети с очень похожей топологией. [26] Результаты этого анализа показали, что эти сети, которые используются для направления рабочих, перевозящих выводок, рабочих и пищу между гнездами, формируются в процессе обрезки, в ходе которого отдельные муравьи первоначально создают сложную сеть следов, которые затем уточняются для устранения посторонних следов. ребра, что приводит к созданию более короткой и более эффективной сети между гнездами.

    Долгосрочная стабильность сетей взаимодействия была продемонстрирована у муравьев Odontomachus hastatus , у которых изначально сильно связанные муравьи остаются высоко связанными в течение длительного периода времени. [27] И наоборот, рабочие муравьи Temnothorax rugatulus не настойчивы в своей интерактивной роли, что может указывать на то, что социальная организация регулируется по-разному у разных эусоциальных видов. [24]

    Сеть графически представлена ​​в виде графа , но ее можно эквивалентно представить в виде списка смежности или матрицы смежности . [28] Традиционно узлами графа являются рабочие, но Фьюэлл предпочитает делать задачи узлами, а связями — рабочие. [29] [30] О'Доннелл ввел термин «связность рабочих», обозначающий «коммуникативные взаимодействия, которые объединяют работников колонии в социальную сеть и влияют на выполнение задач». [30] Он отметил, что возможность подключения обеспечивает три адаптивных преимущества по сравнению с индивидуальным непосредственным восприятием потребностей: [30]

    1. Это увеличивает как физический, так и временной охват информации. Благодаря связности информация может распространяться дальше и быстрее, а также сохраняться дольше, включая как прямое сохранение (т.е. посредством феромонов), эффекты памяти, так и инициирование последовательности событий.
    2. Это может помочь преодолеть инерцию задач и выгорание, а также подтолкнуть работников к выполнению опасных задач. По причинам косвенной приспособленности последний стимул не должен быть необходим, если все рабочие в колонии генетически связаны между собой, но это не всегда так.
    3. Ключевые лица могут обладать превосходными знаниями или играть роль катализатора. Примерами, соответственно, являются часовой, обнаруживший злоумышленника, или королева колонии.

    О'Доннелл представляет комплексный обзор с примерами факторов, которые оказывают большое влияние на взаимодействие работников. [30] Они включают в себя:

    • степень графика
    • размер взаимодействующей группы, особенно если сеть имеет модульную структуру
    • Распределение отправителей (т.е. небольшое количество контроллеров по сравнению с многочисленными отправителями)
    • сила эффекта взаимодействия, которая включает в себя силу отправленного сигнала, чувствительность получателя и стойкость сигнала (т. е. сигнал феромона по сравнению со звуковыми волнами)
    • память получателя и ее функция затухания
    • социально передаваемые тормозящие сигналы, поскольку не все взаимодействия обеспечивают положительный стимул
    • специфичность как сигнала, так и ответа получателя
    • сигнальные и сенсорные модальности, а также уровень активности и взаимодействия

    Таксономия и сложность задач

    [ редактировать ]

    Андерсон, Фрэнкс и МакШи разбили задачи (и подзадачи) насекомых на иерархическую таксономию ; их внимание сосредоточено на разделении задач и его последствиях для сложности. Они классифицируют задачи как индивидуальные, групповые, командные или разделенные; Классификация задачи зависит от того, есть ли несколько работников или отдельные работники, существует ли разделение труда и выполняются ли подзадачи одновременно или последовательно. Обратите внимание, что в их классификации для того, чтобы действие считалось задачей, оно должно вносить положительный вклад в инклюзивную приспособленность; если ее необходимо объединить с другими действиями для достижения этой цели, это считается подзадачой. В своей простой модели они присуждают 1, 2 или 3 балла различным задачам и подзадачам, в зависимости от приведенной выше классификации. Суммирование значений всех задач и подзадач на всех уровнях вложенности позволяет присвоить любой задаче оценку, которая примерно оценивает относительную сложность действий. [31] См. также обзор разделения задач Ратниекса и Андерсона. [2]

    Примечание: построение модели

    [ редактировать ]

    Все модели представляют собой упрощенные абстракции реальной ситуации. Существует базовый компромисс между точностью модели и точностью параметра. Фиксированный объем собранной информации, если его разделить на множество параметров слишком точной модели, приведет к тому, что по крайней мере некоторые из параметров будут представлены неадекватными размерами выборки. [32] Из-за часто ограниченного количества и ограниченной точности данных, на основе которых можно рассчитать значения параметров в исследованиях поведения животных, такие модели обычно должны быть простыми. Поэтому нам, как правило, не следует ожидать, что модели распределения задач или разделения задач социальных насекомых будут такими же сложными, как рабочего процесса , например, модели человека.

    Метрики разделения труда

    [ редактировать ]

    С увеличением объема данных становятся возможными более сложные показатели разделения труда внутри колонии. Горелик и Бертрам исследуют применимость показателей, взятых из широкого спектра других областей. Они утверждают, что желательно иметь единую выходную статистику, чтобы можно было сравнивать разные размеры населения и разное количество задач. Но они также утверждают, что входные данные функции должны быть матричными ( время, потраченное каждым человеком на каждую задачу), чтобы предоставить функции более качественные данные. Они приходят к выводу, что «... нормализованные матричные обобщения индексов Шеннона и Симпсона ... должны быть индексами выбора, когда кто-то хочет одновременно изучить разделение труда между всеми людьми в популяции». [33] Обратите внимание, что эти индексы, используемые в качестве показателей биоразнообразия , теперь находят место для измерения разделения труда.

    См. также

    [ редактировать ]

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Перейти обратно: а б Дебора М. Гордон (1996). «Организация работы в колониях общественных насекомых» (PDF) . Природа . 380 (6570): 121–124. Бибкод : 1996Natur.380..121G . дои : 10.1038/380121a0 . S2CID   620025 . Архивировано из оригинала (PDF) 29 июля 2011 г.
    2. ^ Перейти обратно: а б Фрэнсис Л.В. Ратниекс и Карл Андерсон (1999). «Разделение задач в обществах насекомых». Общество насекомых . 47 (2): 95–108. дои : 10.1007/s000400050119 . S2CID   24435668 .
    3. ^ Арати, HS; Бернс, И.; Спивак, М. (2000). «Этология гигиенического поведения медоносной пчелы Apis mellifera L- (Hymenoptera: Apidae): Поведенческий репертуар гигиенических пчел». Этология . 106 (4): 365–379. Бибкод : 2000Этол.106..365А . дои : 10.1046/j.1439-0310.2000.00556.x .
    4. ^ Арати, HS; Спивак, М. (2001). «Влияние генотипического состава семьи на гигиеническое поведение пчелы Apis mellifera L». Поведение животных . 62 : 57–66. дои : 10.1006/anbe.2000.1731 . S2CID   15913258 .
    5. ^ Джон Р. Кребс и Николас Б. Дэвис (1987). Введение в поведенческую экологию (2-е изд.). Научные публикации Блэквелла. п. 291.
    6. ^ Росс Х. Крозье и Пекка Памило (1996). "Введение". Эволюция колоний социальных насекомых. Распределение пола и отбор родственников . Оксфордская серия по экологии и эволюции. Издательство Оксфордского университета . стр. 4–8. ISBN  978-0-19-854942-0 .
    7. ^ Перейти обратно: а б Дуарте, А.; Пен, И.; Келлер, Л.; Вайссинг, Ф.Дж. (2012). «Эволюция самоорганизованного разделения труда в модели порога реагирования» . Поведенческая экология и социобиология . 66 (6): 947–957. дои : 10.1007/s00265-012-1343-2 . ПМЦ   3353103 . ПМИД   22661824 .
    8. ^ Вакано, JY; Наката, К.; Ямамура, Н. (1998). «Динамическая модель оптимального возрастного полиэтизма у социальных насекомых в стабильных и изменчивых условиях среды». Журнал теоретической биологии . 193 (1): 153–165. Бибкод : 1998JThBi.193..153W . дои : 10.1006/jtbi.1998.0697 .
    9. ^ Карл Андерсон и Дэниел В. Макши (2001). «Индивидуальная и социальная сложность, с особым упором на колонии муравьев». Биологические обзоры . 76 (2): 211–237. дои : 10.1017/S1464793101005656 . ПМИД   11396847 . S2CID   17673219 .
    10. ^ Саша Р.С. Далл, Люк-Ален Жиральдо, Ола Олссон, Джон М. Макнамара и Дэвид В. Стивенс (2005). «Информация и ее использование животными в эволюционной экологии» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 20 (4): 187–193. дои : 10.1016/j.tree.2005.01.010 . ПМИД   16701367 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    11. ^ Аарон Э. Хирш и Дебора М. Гордон (2001). «Распределенное решение задач у социальных насекомых». Анналы математики и искусственного интеллекта . 31 (1–4): 199–221. дои : 10.1023/А:1016651613285 . S2CID   18283535 .
    12. ^ Кувийон, MJ; Джандт Дж.М.; Дуонг НХИ; Дорнхаус (2010). «Онтогенез распределения размеров тела рабочих в семьях шмелей (Bombus impatiens)» . Экологическая энтомология . 35 (4): 424–435. Бибкод : 2010EcoEn..35..424C . дои : 10.1111/j.1365-2311.2010.01198.x . ПМЦ   4444232 . ПМИД   26023250 .
    13. ^ Риссинг, Стивен В. (1984). «Полное кастовое производство и аллометрия рабочих у медового муравья Myrmecocystus mexicanus Wesmael (Hymenoptera: Formicidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 57 (2): 347–350.
    14. ^ Томас Д. Сили (1982). «Адаптационное значение графика возрастного полиэтизма в семьях медоносных пчел». Поведенческая экология и социобиология . 11 (4): 287–293. дои : 10.1007/BF00299306 . JSTOR   4599548 . S2CID   37953822 .
    15. ^ Дхруба Науг и Рагхавендра Гадагкар (1998). «Роль возраста во временном полиэтизме у примитивно эусоциальной осы» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 42 (1): 37–47. дои : 10.1007/s002650050409 . JSTOR   4601416 . S2CID   14615486 .
    16. ^ Берт Хёльдоблер и Э.О. Уилсон (1990). Муравьи . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета . ISBN  978-0-674-04075-5 .
    17. ^ Перейти обратно: а б Муседере, ML; Уилли Т.А.; Траньелло JFA (2009). «Возраст и эффективность выполнения задач у муравья Pheidole dentata: молодые мелкие рабочие не являются специализированными медсестрами». Поведение животных . 77 (4): 911–918. дои : 10.1016/j.anbehav.2008.12.018 . S2CID   53161750 .
    18. ^ Херб, БР; Вольшин Ф; Хансен К; Арье М.Дж.; Лэнгмид Б; Иризарри Р; Амдам Г.В.; АП Файнберт (2012). «Обратимое переключение между эпигенетическими состояниями в поведенческих подкастах медоносных пчел» . Природная неврология . 15 (10): 1371–1375. дои : 10.1038/nn.3218 . ПМЦ   3518384 . ПМИД   22983211 .
    19. ^ Кушевская, К; Войцеховский М (2012). «Реверсия у пчел, Apis mellifera, рабочих с разной продолжительностью жизни». Поведение животных . 85 : 247–253. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.10.033 . S2CID   54346742 .
    20. ^ Тениус, Р.; Шмикл, Т.; Крайльсхайм, К. (2008). «Оптимизация энергетики пчелиной семьи посредством социального обучения, основанного на задержках в очередях» . Наука о связях . 20 (2–3): 193–210. Бибкод : 2008ConSc..20..193T . дои : 10.1080/09540090802091982 . S2CID   27954392 .
    21. ^ Тарапор, Д.; Флореано, Д.; Келлер, Л. (2010). «Зависимое от задачи влияние генетической архитектуры и частоты спаривания на разделение труда в обществах социальных насекомых» . Поведенческая экология и социобиология . 64 (4): 675–684. дои : 10.1007/s00265-009-0885-4 . S2CID   6084107 .
    22. ^ Перейти обратно: а б с Дженнифер Х. Фьюэлл (26 сентября 2003 г.). «Социальные сети насекомых» . Наука . 301 (5641): 1867–1870. Бибкод : 2003Sci...301.1867F . дои : 10.1126/science.1088945 . ПМИД   14512616 . S2CID   42373620 . Проверено 26 ноября 2013 г.
    23. ^ «Влияние индивидуальных вариаций на структуру и функцию сетей взаимодействия у муравьев-жнецов» . 171.66.127.193. 07.11.2011 . Проверено 26 ноября 2013 г.
    24. ^ Перейти обратно: а б Блондер, Б; Дорнхаус, А (20 мая 2011 г.). «Упорядоченные во времени сети выявляют ограничения потока информации в колониях муравьев» . ПЛОС ОДИН . 6 (5): e20298. Бибкод : 2011PLoSO...620298B . дои : 10.1371/journal.pone.0020298 . ПМК   3098866 . ПМИД   21625450 .
    25. ^ Баффен, Орели; Гольдман, Серж; Денебур, Жан Луи (1 июля 2012 г.). «Коллективное регуляторное управление запасами и пространственно-временная динамика пищевого потока у муравьев» . Журнал ФАСЭБ . 26 (7): 2725–2733. дои : 10.1096/fj.11-193698 . ПМИД   22456340 . S2CID   20443551 . Проверено 26 ноября 2013 г.
    26. ^ Лэтти, Таня; Рамш, Кай; Ито, Кентаро; Накагаки, Тосиюки; Самптер, Дэвид Дж. Т.; Миддендорф, Мартин; Бикман, Мадлен (7 сентября 2011 г.). «Структура и формирование муравьиных транспортных сетей» . Журнал интерфейса Королевского общества . 8 (62): 1298–1306. дои : 10.1098/rsif.2010.0612 . ПМК   3140716 . ПМИД   21288958 . Проверено 26 ноября 2013 г.
    27. ^ Джинсон, Р. (2012). «Долгосрочная динамика ближних сетей у муравьев». Поведение животных . 83 (4): 915–923. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.01.009 . S2CID   53194591 .
    28. ^ Майкл Гудрич и Роберто Тамассиа (2002). Алгоритм проектирования . Уайли. п. 296. ИСБН  978-0-471-38365-9 .
    29. ^ Дженнифер Х. Фьюэлл (2003). «Социальные сети насекомых». Наука . 301 (5461): 1867–1870. Бибкод : 2003Sci...301.1867F . дои : 10.1126/science.1088945 . ПМИД   14512616 . S2CID   42373620 .
    30. ^ Перейти обратно: а б с д С. О'Доннелл и С. Дж. Булова (2007). «Связность рабочих: обзор конструкции систем коммуникации рабочих и их влияние на выполнение задач в сообществах насекомых». Общество насекомых . 54 (3): 203–210. дои : 10.1007/s00040-007-0945-6 . S2CID   10839817 .
    31. ^ Карл Андерсон, Найджел Р. Фрэнкс и Дэниел В. Макши (2001). «Сложность и иерархическая структура задач в обществах насекомых». Поведение животных . 62 (4): 643–651. дои : 10.1006/anbe.2001.1795 . S2CID   7551221 .
    32. ^ Стивен П. Эллнер и Джон Гукенхаймер (2006). «Построение динамических моделей». Динамические модели в биологии . Издательство Принстонского университета . стр. 289–290. ISBN  978-0-691-12589-3 .
    33. ^ Р. Горелик и С.М. Бертрам (2007). «Количественное разделение труда: заимствование инструментов из социологии, социобиологии, теории информации, ландшафтной экологии и биогеографии». Общество насекомых . 54 (2): 105–112. дои : 10.1007/s00040-007-0923-z . S2CID   40600248 .

    Дальнейшее чтение

    [ редактировать ]
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Task_allocation_and_partitioning_in_social_insects&oldid=1215945188"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: c9dcf21f5aa1180299c4815c99129b38__1711582620
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c9/38/c9dcf21f5aa1180299c4815c99129b38.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Task allocation and partitioning in social insects - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)