Миграция бабочки-монарха


Пьедра Эррада, Мексика

Пьедра Эррада, Мексика
Миграция бабочки-монарха - это явление, в основном по всей Северной Америке, где подвид Danaus plexippus plexippus каждую осень мигрирует в места зимовки на западном побережье Калифорнии или в горные места в Центральной Мексике. Другие популяции со всего мира мигрируют незначительно или вообще не мигрируют. Это массовое движение бабочек было признано «одним из самых впечатляющих природных явлений в мире». [1]
Североамериканские монархи начинают свою южную миграцию в сентябре и октябре. Мигрирующие монархи происходят из южной Канады и севера США, они преодолевают тысячи километров к местам зимовки в центральной Мексике. Бабочки прилетают на места ночлега в ноябре. В зимние месяцы они остаются на насестах на вершинах вулканических гор на деревьях Оямель, а затем в марте начинают миграцию на север, обратно в Северную Америку и южную Канаду. Два-три поколения монархов завершают миграцию на север. Женщины-монархи откладывают яйца для следующего поколения во время миграции на север. [2] В годовом цикле участвуют четыре поколения, а поколение, совершающее миграцию на юг, живет в восемь раз дольше, чем их родители, бабушки и дедушки, благодаря регулированию гормона, вызывающего старение. [3]
Точно так же западные популяции ежегодно мигрируют из регионов к западу от Скалистых гор к местам зимовки на побережье Калифорнии.
Не все популяции монархов совершают крупные миграции. Монархи мигрируют на небольшие расстояния в Австралию и Новую Зеландию . Есть некоторые популяции, например, во Флориде и странах Карибского бассейна, которые не мигрируют, а также другой подвид, распространенный в Карибском бассейне, Центральной Америке и северной части Южной Америки. Дополнительные места зимовки были обнаружены в Аризоне и северной Флориде. [1]
Исторические отчеты
[ редактировать ]Еще в 1951 году ошибочно считалось, что монархи зимуют взрослыми особями или куколками. Многотысячные насесты наблюдались в южных регионах Северной Америки. [4]
Мигрирующие западные популяции Danaus plexippus и места их зимовки были известны задолго до того, как в 1970-х годах были открыты мексиканские зимовки. Доиспаноязычные коренные американцы, пурепеча и отоми, когда-то населяли эту территорию и связывали сбор урожая кукурузы с прилетом бабочек. Монархи фигурируют в легендах людей, живущих вблизи мест зимовки. В районах, прилегающих к местам зимовки в Мексике, местные жители были хорошо осведомлены о зимовочном поведении бабочек-монархов задолго до 1975 года. Местные жители, называемые мазауа, веками жили вблизи мест зимовки. Прилет бабочек-монархов тесно связан с традиционным празднованием Диа-де-лос-Муэртос. Сегодняшние местные жители легко помнят, что видели мигрирующих бабочек до 1975 года. [5] [6] [7] [8]
В течение как минимум столетия наблюдались зимующие монархи в Калифорнии. [9] В исторических записях, хранящихся лепидоптеристами, не упоминается присутствие монархов в их нынешнем западном ареале, простирающемся на север через Вашингтон, Орегон и Канаду. Самки-монархи откладывают яйца исключительно на молочаях , которые обеспечивают гусеницам, а затем и взрослым особям защиту от хищников, и предполагается, что молочай мог быть недоступен до тех пор, пока не были возделаны западные земли, что привело к распространению бабочки. [10]
Более формальные исследования миграции начались, когда Фред Уркхарт окончил Университет Торонто в 1935 году и получил аспирантуру в области энтомологии . В 1937 году Уркхарт начал прокладывать маршрут мигрирующих бабочек. Он был первым, кто зафиксировал, что во время падения Северной Америки монархи движутся с юга на юго-запад и что эти движения связаны с системами высокого давления. Он запустил первую успешную программу мечения, которая возвращала данные. Он и его добровольцы признали существование ночевочного поведения. [11]
Фред Уркхарт разместил в мексиканской прессе объявление о поиске «заинтересованных лиц» для оказания ему помощи в поиске мест ночлега. Каталина Трейл и Кеннет К. Брюггер откликнулись и в январе 1975 года привели его к одному из основных мест зимовки. Уркхарт, Уильям Калверт, Джон Кристиан и Линкольн П. Брауэр совместно опубликовали подробности этого открытия в 1976 году. [12] [13] [14] В то время существовали некоторые опасения, что общественная информация может поставить бабочек под угрозу. [15] С 1976 года было выявлено несколько мест зимовки, местонахождение которых общеизвестно. [16]
Миграции
[ редактировать ]на юг
[ редактировать ]
Хотя точные даты меняются каждый год, к концу октября популяция монархов к востоку от Скалистых гор мигрирует в святилища биосферного заповедника Марипоса Монарка в пределах сосново-дубовых лесов Трансмексиканского вулканического пояса в мексиканском штате Мичоакан . и Мексика . Они также зимуют на территориях, находящихся в частной собственности. Некоторые монархи осенью мигрируют в другие места, например, на Кубу и Флориду. [17] Через Северную Америку существуют два миграционных пути. Один из центральных штатов ведет к местам зимовки в Мексике и к небольшому пролетному пути вдоль восточного побережья Северной Америки. Время восточного пролетного пути отстает от более центрального пролетного пути. У монархов, мигрирующих вдоль побережья, меньше шансов быть обнаруженными в Мексике. Это говорит о том, что бабочки, мигрирующие вдоль восточного побережья, мигрируют в другие места, кроме Мексики, или у них более высокий уровень смертности, чем у бабочек, мигрирующих вглубь страны. [18]
Считается, что бабочки-монархи реагируют на различные сигналы, способствующие осеннему сезону и миграции на юг. К ним относятся угол падения солнечного света, старение личинок растений-хозяев молочаев, уменьшение продолжительности светового дня и перепад температур. [19] Миграция начинается на самом северном летнем ареале примерно в августе. Считается, что мигрирующие монархи в значительной степени полагаются на нектар осенних цветов, встречающихся на пути миграции. [20] [21]
Вообще говоря, население восточных монархов мигрирует из южной Канады и среднего запада США почти прямо на юг, в сторону Мексики. Монархи с северо-востока имеют тенденцию мигрировать в юго-западном направлении. Монархи, переселенные со Среднего Запада на восточное побережье, начали мигрировать прямо на юг, но затем, согласно одному исследованию, переориентировали свой путь на юго-запад. Географические особенности влияют на путь миграции. [22]
В целом североамериканское западное население монархов мигрирует с земель к западу от Скалистых гор, включая северную Канаду, в Калифорнию.
Мигрирующие австралийские монархи путешествуют с запада в восточные регионы, расположенные ближе к Тихому океану.
- Карта миграции
Диапауза монарха
[ редактировать ]У большинства отдельных взрослых бабочек диапауза начинается с южной миграции, но в отличие от других насекомых в этом состоянии она остается активной. [19] [23] [5] [24] [25] [26] Когда наступает диапауза, бабочки накапливают и запасают липиды, белки и углеводы. [21] Монархи, мигрирующие в Мексику, накапливают больше липидов, чем мигрирующие в Калифорнию. [27] Жиры и липиды уменьшают количество воды, обеспечивая запасы энергии и предотвращая высыхание. [28] Эти вещества используются для поддержания насекомого на протяжении всей диапаузы и в качестве топлива для развития после прекращения диапаузы. Это происходит генетически задолго до стресса окружающей среды. [23] Это состояние, приводящее к прекращению высокой метаболической деятельности, включая снижение потребления кислорода. [29]
Монархи в диапаузе осенне-мигрирующей популяции физиологически отличаются от особей, находящихся в активном репродуктивном поведении весной и летом. В диапаузе уровень жиров и липидов может достигать 34%. Орган накопления жира у мигрирующих и зимующих монархов значительно крупнее, чем у летних поколений. Образцы тканей, исключая жировое тело, также показывают более высокие уровни свободных липидов в гемолимфе . У самок в диапаузе мало признаков наличия зрелых яиц. Спаривание подавляется и лишь изредка наблюдается у зимующих монархов. Считается, что это повысит выживаемость зимних популяций и сохранит запасы жира, которые будут способствовать весенней миграции на север. На одном участке популяция находилась в диапаузе до середины-конца января. К началу февраля продолжительность дня увеличивается до чуть более 11 часов — момента, когда монархи выходят из диапаузы. [23]
Диапауза имеет четко выраженные фазы. [23] Уменьшение продолжительности дня и понижение температуры тормозят [30] выработка ювенильного гормона . Это подавляет развитие активности половых желез , брачного поведения и яйцекладки. Появляются новые модели поведения, такие как развитие социальных нектарирующих групп и формирование ночных скоплений или насестов ближе к вечеру. [31] Размещение на ночевке снижает потери воды, вероятно, из-за уменьшения соотношения площади поверхности к объему, что снижает потери воды на испарение. [32]
на север
[ редактировать ]Весной происходит миграция на север. [33] Во время этих миграций женщины-монархи откладывают яйца для следующего поколения. [2] Миграция на север из Флориды обычно происходит с середины марта до середины мая, и первая волна миграции может быть потомством монархов, перезимовавших во Флориде и вдоль северного побережья Мексиканского залива, а не в центральной Мексике. Меченые монархи из Таллахасси были обнаружены в Вирджинии и Джорджии. [34]
Расстояние и длина этих путешествий превышает обычную продолжительность жизни монархов, которая для бабочек, родившихся в начале лета, составляет менее двух месяцев. Первое поколение, покидающее места зимовки, мигрирует только на север, до Техаса и Оклахомы. Весной второе, третье и четвертое поколения возвращаются в свои северные места размножения в США и Канаде.
Как и в случае с началом южной миграции, различные сигналы вызывают прекращение диапаузы, начало размножения и движение на север. В случае западной популяции расселение происходит в западном и северо-западном направлении. Во время этого процесса места ночевок иногда перемещаются, и монархи перемещаются на более низкие возвышения. Повышение температуры и увеличение продолжительности светового дня влияют на начало миграции на север. Температура также имеет влияние. Спаривающиеся самки покидают места зимовки раньше самцов. Монархи, путешествующие на север, не устраивают ночевок. [35]
Темпы реколонизации оставались стабильными в период с 1997 по 2011 год. Реколонизация мест размножения в США и Канаде представляет собой процесс, охватывающий два-три поколения. Характер реколонизации северных гнездовых ареалов не изменился с момента начала мониторинга в 1997 г. Графики реколонизационного ареала не коррелируют с учетами зимующих монархов в Мексике. [18]
Места ночлега и зимовки
[ редактировать ]Во время миграции восточные и западные популяции имеют тенденцию группироваться вместе во время миграции, а затем в местах зимовки. Эти ночевки образуются вдоль миграционных маршрутов, и ученые использовали эти места для картирования маршрутов перелета. [36] [37] Фред Уркхарт наблюдал за поведением мигрирующих на юг бабочек в Мексике и Мичоакане. Он задокументировал 1500 монархов, ночевавших в Маяк-Пойнт, Флорида. [38] В Калифорнии монархи были замечены ночевавшими в самых разных местах: во Фримонте, на пляже Нэчурал-Бриджес, на полях для гольфа, в пригородных районах. Калифорнийские насесты отличаются от мексиканских. Гнезда наблюдаются во внутренних районах и на чужеродных породах деревьев. [39]
Места зимовки в Калифорнии, северо-западной Мексике, Аризоне, на побережье Мексиканского залива, в центральной Мексике и Флориде имеют одни и те же характеристики среды обитания: умеренные климатические условия (термически стабильные и безморозные), относительно влажные, обеспечивают доступ к питьевой воде и наличие деревья, на которых можно ночевать и избегать хищников. В Калифорнии имеется более 200 мест зимовки. [40] : 2 Места зимовки также наблюдались в прибрежных районах Южной Каролины вместе с самками, откладывающими яйца. [18] На восточном побережье США они перезимовали вплоть до Лаго-Мар, Вирджиния-Бич, Вирджиния . [41]
В Мексике существует не менее двадцати колоний. [40] : 1
Места зимовки в Калифорнии существуют в освоенных районах, которые не считаются особенно лесными. Эти участки характеризуются однородной растительностью, состоящей из сосны Монтерей или эвкалиптов, и иногда они присутствуют в городских районах. Места зимовки динамичны: меченых бабочек наблюдают в разных насестах на протяжении всей зимы. [42] Зимующие вдоль побережья Мексиканского залива и во Флориде монархи не вступают в диапаузу и размножаются круглый год.
Ареал и характеристики мигрирующих бабочек
[ редактировать ]Западная популяция мигрирующих монархов зимует в прибрежных районах центральной и южной Калифорнии, США, особенно в Пасифик-Гроув , Санта-Крус и Гровер-Бич . Западные монархи также зимуют в Бахе , центральной долине Калифорнии, и предгорьях Сьерра-Невады. [43]
Не все монархи мигрируют. Мигрирующее и немигрирующее население сосуществуют во многих регионах. [44] Монархи проживают во Флориде круглый год, а монархи мигрируют во Флориду и на побережье Мексиканского залива и часто могут продолжать размножаться и пережить зиму. [45] Популяция монархов во Флориде может возникнуть в результате перелетных бабочек, которые не мигрируют на север весной. [46] [44] Эти места обеспечивают доступ к нектарным растениям. Если в этих местах сильный мороз, они не выживут. Asclepias curassavica , интродуцированное однолетнее декоративное растение, обеспечивает пищу для личинок, если местные виды недоступны, хотя из-за риска для монархов от распространения паразита OE это растение не рекомендуется для посадки. [47] Круглогодичное размножение постоянных популяций монархов существует в Карибском бассейне и в Мексике вплоть до полуострова Юкатан. Удивительно, но монархи не мигрируют по большей части своего глобального ареала. Записи мечения показывают, что восточная и западная популяции не полностью разделены. Бабочки из Аризоны были пойманы в местах зимовки в Калифорнии и Мичоакане, Мексика. [35] В некоторых случаях монархи из Аризоны и Нью-Мексико были обнаружены зимующими в Калифорнии и Мексике. [35] [48]


Осенне-мигрирующие монархи — это не те монархи, которые мигрировали на север примерно пять месяцев назад. Вместо этого мигрирующие на север бабочки удалены от мест зимовки как минимум на четыре поколения. Восточная популяция мигрирует на расстояние до 3000 миль (4830 км) к местам зимовки в Мексике. [49] Другие насекомые демонстрируют миграционное поведение, но не на такие большие расстояния. Исключением может быть пустынная саранча Schistocerca gregaria : однажды в 1950 году сообщалось, что отдельные стаи были замечены мигрирующими с Аравийского полуострова на расстояние более 5000 км (3105 миль) к западному побережью Африки за семь недель. [50]
Мигрирующие монархи, как правило, имеют более темно-оранжевые и большие крылья, чем во время фазы размножения летом. [51] Темно-оранжевый цвет крыльев монархов, по-видимому, является визуальным индикатором их миграционной способности. [52] Монархи, мигрирующие на юг, крупнее по размеру и весу. [53] В двух исследованиях использовались стабильные изотопы, чтобы сделать вывод о натальном происхождении мигрирующих монархов, пойманных в местах их зимовки (восточных и западных), и оба показали, что монархи, мигрирующие на большие расстояния, как правило, крупнее. [54] [55] Размер крыльев различается у ранних и поздних мигрантов. Более ранние мигранты, как правило, являются более крепкими и здоровыми людьми, в то время как монархи, мигрировавшие поздно, представляют собой тех, кто отстал, предположительно, потому, что они менее подходят для миграции. Монархи, мигрировавшие раньше, как правило, были более красными, имели более крупные и удлиненные крылья и более крупные тела, чем те, кто находился в конце миграции. [56] [57]
Соотношение полов
[ редактировать ]Необычная закономерность наблюдалась в соотношении полов монархов восточной популяции Северной Америки как во время осенней миграции, так и в местах зимовки в Мексике. Обычно в период размножения соотношение самцов и самок примерно одинаковое, но во время миграции соотношение смещается в сторону самцов. Это сохраняется и в период зимовки, вероятно, потому, что это та же самая когорта, которая перемещается от миграции к местам зимовки. Ученые изучили записи периода зимовки за 30 лет и обнаружили, что перекос в соотношении полов в последние годы стал более выраженным, возможно, из-за потери самок. [58] Это соотношение кажется еще более очевидным при наблюдениях за ночующими или мигрирующими монархами, где менее 30% монархов составляют женщины. [59]
Методы изучения населения и миграции
[ редактировать ]Первоначально прямое наблюдение было основным методом оценки миграции монархов. [61] С 1975 года были разработаны более сложные методы.

Численность населения «резко» меняется из года в год. [60] Причиной изменений являются природные явления, [27] различные методы, используемые для подсчета мигрирующих бабочек, [18] и антропогенные изменения среды обитания. Достоверность переписи населения в местах зимовки в Северной Америке подвергается сомнению. Несоответствие мигрирующих популяций и популяций, присутствующих на зимовках, позволяет предположить значительную смертность имаго во время миграции. [62] Комиссия по экологическому сотрудничеству определила, что изменения численности населения требуют долгосрочного и крупномасштабного мониторинга. [60] Оценки численности взрослых особей или яиц и личинок, а также численности молочая должны коррелировать с данными учета в местах зимовки. В настоящее время данные для определения этих переписей недоступны, но текущее исследование Проекта мониторинга личинок монарха призвано определить, соответствуют ли переписи населения в Мексике переписям населения на Среднем Западе США и Канаде. [63]
Тегирование
[ редактировать ]
Хотя мечение чешуекрылых на шелкопрядах было сделано еще в 1796 году, Фред Уркварт инициировал мечение бабочек-монархов и использовал надрезы на крыльях, расположение пятен, цветные пятна, распыление красителей, нарисованные буквы и цифры для обозначения бабочек. Эти методы не увенчались успехом, поскольку не было инструкций вернуть бабочку или зафиксировать ее выздоровление. [64] В настоящее время многие организации изучают миграцию с помощью тегов. [65] [66] [67] Новые методы изучения миграции включают использование передатчиков УКВ и коммерческой авиации. [68] изотопная маркировка . Была использована [69] [70]
Отметить и вернуть
[ редактировать ]Мечение и повторная поимка позволяют определить общую численность монархов. Число отвоеванных монархов прямо пропорционально численности всего населения. Эта процедура позволяет оценить общую численность популяции путем деления числа отмеченных особей на долю отмеченных особей во второй выборке. Другие тесно связанные методы включают захват-повторный захват, захват-отметку-повторный захват, повторную отметку, повторное прицеливание, отметку-отпускание-повторный захват, оценку нескольких систем, восстановление полосы, метод Петерсена и метод Линкольна. [71] С помощью этих методов изучалась северная миграция из Флориды и размещение ночевок в Калифорнии. [72] [73]
Бабочка имеет значение
[ редактировать ]Миграция бабочки-монарха документируется и изучается во время ежегодных учетов бабочек. [74] Во время миграции на юг концентрация мигрирующих монархов постоянно контролируется Бердской обсерваторией Кейп-Мей . [75] Полуостров Пойнт-Лайт , Мичиган , и национальный парк Пойнт-Пели , Онтарио, Канада. Они также часто встречаются по всему Квебеку. Другие протоколы, используемые для проведения переписей, включают автомобильную перепись, пешеходную перепись, подсчет ночевок и наблюдения за ястребами. [76] [77] Мигрирующие монархи имеют тенденцию собираться и образовывать ночевки на полуостровах, обращенных на юг. Программы мониторинга подсчитывают количество монархов в гнездах, возникающих на пути миграции. Данные мониторинга с нескольких сайтов коррелируют. [78] Соотношение монархов к другим видам, наблюдаемое во время учета, дает информацию об изменениях среды обитания. [79] Годовые колебания объясняются суровыми погодными эффектами, южным колебанием Эль-Ниньо и извержениями вулканов . [79]
наблюдатели
[ редактировать ]Большинство из тех, кто участвует в изучении миграции монархов, являются непрофессионалами (подготовленными и неподготовленными), и их иногда называют « гражданскими учеными ». [80] Неофициальная информация наблюдателей подверглась критике и была названа не «хорошей наукой» и «вообще не наукой». [81] Природоохранные организации и ученые используют наблюдения в своих исследованиях. Те, кто участвует в организованных подсчетах бабочек, также предоставляют достоверные наблюдения. Некоторые регионы Техаса расположены на траектории полета во время миграции, и наблюдатели фиксируют там закономерности, распределение и популяции. [82]
Аэрофотоспутниковые наблюдения
[ редактировать ]Спутниковые снимки использовались для оценки изменений в районах зимовки Мексики и вокруг них. Исследователи определили, что точный подсчет бабочек с помощью спутниковых изображений невозможен, хотя оценка с воздуха территорий, окружающих колонии, выявляет потенциальные области колонизации. После этих усилий затраты перевесили преимущества высотной аэрофотосъемки, и было установлено, что она требует много времени и средств. [83]
Типы собираемых данных
[ редактировать ]Прямое наблюдение обычно означает, что наблюдатель записывает данные, пока бабочка находится на одном из этапов своей миграции. Эти данные могут включать в себя:
- исторические отчеты [5]
- Векторы полета
- плотности
- появление в северном ареале гнездования
- появление в местах зимовки
- расположение мест зимовки
- состояние крыла
- секс
- размер
- насесты
- подсчет бабочек (видов бабочек в минуту)
- появление растений-хозяев
- местные морозы
- оценки численности населения и плотности
- направление ветра
- облачный покров
- паразитные нагрузки
- широта/долгота
Использование данных и доступность
[ редактировать ]Данные значительно накопились за годы и используются исследователями. Научные наблюдения иногда рассматриваются как конфиденциальная информация и недоступны общественности или другим исследователям. [60] [84] [ нужна страница ] [85] Наблюдатели начали фиксировать свои наблюдения с помощью карт Google. [86]
Механизмы теории миграции
[ редактировать ]Существует множество теорий, пытающихся объяснить миграцию монархов. «Наука еще не дала достаточного объяснения тому, как происходит эта [миграция]». [87] [ нужна страница ] Исследователи часто предполагают, что здесь играют роль несколько миграционных механизмов. Не все, кто изучает миграцию монархов, согласны с механизмами, которые позволяют мигрирующим бабочкам находить места зимовки.
Навигационные механизмы
[ редактировать ]Солнечный компас с временной компенсацией
[ редактировать ]Солнце играет важную роль в миграционных путях монархов: монархи путешествуют в течение дня и используют циркадные часы , основанные на положении солнца на небе, в качестве компаса, чтобы сориентироваться в правильном направлении миграции. [88] [89] [90] Поскольку положение Солнца меняется в течение дня, чтобы поддерживать правильный курс полета независимо от времени суток, в которое они путешествуют, монархи используют циркадные часы, чтобы компенсировать изменения положения Солнца на небе; они используют так называемый солнечный компас с временной компенсацией . [91] Различные исследования показали такое поведение как в природных системах, так и в лабораторных условиях. [90] [91] [92] тем не менее, еще многое предстоит изучить в отношении основных механизмов интерпретации ориентировочных и временных сигналов, которые приводят к миграционным моделям монархов. [93] Даже при наличии солнечного компаса с компенсацией по времени остается неясным, как монархи эффективно перемещаются в одно общее место миграции из разных стартовых мест. [93]
Магнитный компас для навигации
[ редактировать ]Помимо солнечного компаса, монархи используют магнитный компас для управления своей миграцией на юг. [ нужна ссылка ]
Экспериментальные доказательства
[ редактировать ]Когда монархов, отправленных в лабораторные циклы света и темноты, поместили в авиасимуляторы или записывающие контейнеры, в которых привязанным бабочкам разрешалось свободно летать в горизонтальной плоскости во всех направлениях, мигрирующие монархи могли объединить текущие условия солнечного света со своим внутренним временем суток, чтобы определить и постоянно показывать предпочтительное направление движения на юг. [94] Однако, когда этих монархов поместили в авиасимуляторы с шестичасовым опережением или задержкой часов, предпочтительное направление движения изменилось из-за помех в работе солнечного компаса с компенсацией по времени. [94] [95] Монархи ориентируются по солнцу в зависимости от своего внутреннего времени суток, поэтому резкие изменения положения солнца в одно и то же воспринимаемое время приводят к нарушению навигации. В таком случае монархи больше не могут точно определить путь на юг и, в зависимости от условий освещенности, могут начать мигрировать в других направлениях. [94]

Молекулярные основы циркадной навигации
[ редактировать ]Важность циркадных часов в функции этой системы солнечного компаса с компенсацией по времени привела к исследованию молекулярной основы часового механизма у монархов, что привело к созданию четко определенной модели как центральных, так и периферийных часов. Подобно тому, как циркадные часы работают у дрозофилы и млекопитающих, циркадные часы монарха используют петлю обратной связи транскрипции и трансляции (TTFL) для управления ритмами мРНК и уровнями белков основных компонентов циркадных часов. [90] Однако было обнаружено, что механизм монарха является наследственным, поскольку он отличается от других часовых механизмов по функциям своих элементов, некоторые из которых отражают функции часов дрозофилы , а некоторые - функции часов млекопитающих. [90] Самый уникальный аспект механизма часов монарха заключается в том, что он включает в себя два белка криптохрома (CRY) — CRY1 и CRY2 — с разными функциями. [97] CRY1 функционирует аналогично белку CRY у дрозофилы в качестве фоторецептора синего света, который позволяет циркадным часам переключаться на цикл света и темноты. [93] CRY2 функционирует аналогично белкам CRY1 и CRY2 млекопитающих в том смысле, что он действует как один из основных репрессоров в TTFL монарха. [97] [98]
В основной петле механизма часов монарха белки CLOCK (CLK) и BMAL1 функционируют как гетеродимерные факторы транскрипции , которые управляют транскрипцией генов period ( per ), timeless ( tim ) иry2 . [98] [99] При трансляции белки PER, TIM и CRY2 образуют комплексы в цитоплазме и после задержки перемещаются обратно в ядро, позволяя CRY2 подавлять транскрипцию. [90] По прошествии определенного времени белковый комплекс PER, TIM и CRY2 деградирует и больше не подавляет CLK и BMAL1, вызывая перезапуск TTFL. [98] Альтернативно, фоторецепция синего света в белке CRY1 может вызвать деградацию белка TIM, что перезапускает TTFL, и именно так CRY1 в циркадных часах монарха дает возможность подстраиваться под 24-часовой дневной цикл Земли. [97] [100]
Помимо основной петли обратной связи, у монархов также была обнаружена вторая модуляторная петля обратной связи. Эта петля обратной связи очень похожа на петлю обратной связи у дрозофилы и включает гены, которые кодируют ортологи VRILLE PDP1 и вторую , которые, как известно, регулируют транскрипцию CLK у дрозофилы . [101] [102]
Обнаружение поляризованного света
[ редактировать ]Поляризованный свет сначала воспринимается сложными глазами монарха. Эта поляризация , которая используется различными насекомыми для навигации, затем обнаруживается областью спинного края, специализированной особенностью сложного глаза. [103] [95] Эти сигналы затем передаются в центральный комплекс мозга, где они интерпретируются. Здесь одиночные нейроны сочетают азимутальное положение Солнца и угол E-вектора (угол поляризованного света в небе). [104] Затем эта информация обрабатывается и объединяется с другими сигналами местоположения и ориентации, а также с данными от циркадных часов монарха, чтобы обеспечить ориентированный полет, необходимый для миграционного поведения. [104] Необходимы дальнейшие исследования, чтобы смоделировать нейронную сеть и полностью понять, как пространственные сигналы моделируются и интегрируются в мозге.
Антеннные циркадные часы
[ редактировать ]Хотя нейронная обработка происходит в мозгу монарха, исследования показывают, что настоящие циркадные часы, лежащие в основе миграционных моделей, расположены в усиках бабочки. Бабочки с удаленными усиками не демонстрировали последовательной групповой ориентации в своих моделях миграции: сначала подвергаясь постоянному циклу света и темноты перед выпуском, монархи без усиков демонстрировали последовательный индивидуальный направленный полет, но не имели четкой кардинальной направленности как группы, в отличие от интактных. монархи. [90] Исследование различных генов и белков, участвующих в циркадных ритмах, показало, что усики проявляют собственные циркадные колебания, даже если их вынуть из бабочки и изучить in vitro , демонстрируя, что усики достаточны для генерации циркадных ритмов. [90] Дальнейшие исследования роли усиков показали, что даже одной функционирующей антенны достаточно для правильной ориентации во время миграционного полета. Однако две антенны с конфликтующими входными сигналами на соответствующие циркадные часы приведут к неправильной ориентации. [93] В целом, исследование Монархов без усиков, а также анализ усиков in vitro показывают, что усики необходимы для правильного функционирования солнечного компаса с компенсацией по времени и содержат свои собственные циркадные часы, которые функционируют даже без мозга бабочки. . [93] [95]
Двунаправленность солнечного компаса
[ редактировать ]Известно, что монархи используют свой солнечный компас с компенсацией по времени как во время южной миграции осенью, так и во время северной ремиграции весной. Было показано, что изменение направления, необходимое для переориентации монархов, зависит от низких температур, которые монархи испытывают во время зимовки в хвойных лесах Мексики. [105] Изменение направления солнечного компаса не зависит от изменения фотопериода в зимние месяцы, но это изменение, вероятно, повлияет на сроки северной ремиграции весной. [106]
В эксперименте, демонстрирующем важность воздействия холода для ремиграции, использовались осенние монархи с воздействием низкой температуры и без него в лаборатории. Монархи, которые испытывали низкие температуры в зимние месяцы, успешно изменили направление своего солнечного компаса и весной ориентировались на север. Напротив, монархи, которые никогда не испытывали низких температур в зимние месяцы, весной ориентировались на юг и, таким образом, не испытывали изменения направления солнечного компаса, сопровождающего их миграцию. Следовательно, воздействие холода во время зимовки необходимо для миграционного цикла монарха. [105]
Во время северной ремиграции монархов весной времякомпенсированный солнечный компас использует те же субстраты, что и осенью. [105] Однако механические различия в этих субстратах, которые позволяют переключать направление компаса, до сих пор неизвестны. Различия в секвенировании РНК, обнаруженные между осенними и весенними бабочками, являются одним из направлений исследований, которые могут определить механизм, ответственный за повторную калибровку, который может использовать датчик температуры для запуска переключения.
Теория ландшафта
[ редактировать ]Теории миграции учитывают местность, с которой монархи сталкиваются во время своей миграции. Считается, что горы, реки, озера и океаны оказали влияние на миграцию. [27] Большие колонии мигрирующих монархов часто образуются в местах, которые являются препятствиями, затрудняющими их передвижение. Считается, что ночующие бабочки создают эти насесты, чтобы дождаться идеальных погодных условий, которые помогут им пересечь эти формы рельефа, таких как отсутствие дождя, температура, попутный ветер и солнечный свет. В некоторые годы места ночевок формируются предсказуемо и последовательно из года в год. В других случаях места ночевок формируются на новых территориях на временной основе. В гнезде мигрирующих монархов может содержаться от четырех, а возможно, и до тысяч бабочек. Другие географические объекты, такие как Аппалачи и Восточные горы Сьерра-Мадре в Мексике, «направляют» миграцию, ориентируя ее на юг и юго-запад. [107] [108] Один монарх, отмеченный в Онтарио, был обнаружен на нефтяной вышке в 100 милях (160 км) к югу от Галвестона, штат Техас . [109]
Гипотеза Колумба
[ редактировать ]Гипотеза Колумба — еще одна теория, объясняющая явления массовой миграции восточного населения монарха путем изучения исторических записей. Эта теория обсуждает, сколько бабочек совершают массовые движения, чтобы расширить свой ареал. [110] или уменьшить нагрузку на среду их обитания. [9] Согласно этой теории, восточное население не имело столь обширного ареала и не мигрировало. Исторические наблюдения за жизнью животных в колониальный период в Америке не упоминают бабочек-монархов. Начались наблюдения за монархами и, похоже, были связаны с вырубкой лесов Северо-Востока. Предположительно, монархи были обитателями субтропических и тропических зон, но начали перемещаться на север, чтобы размножаться на растущем количестве личинок растений-хозяев, которые заменили вырубленные леса. [111] Популяции, встречающиеся в других регионах, не мигрируют на такие большие расстояния (например, в Австралии). Это может свидетельствовать о том, что миграционное поведение восточной популяции бабочки-монарха развилось после того, как в других регионах обосновались другие популяции монархов. [112]
Другие теории
[ редактировать ]Одна из недавних гипотез предполагает, что монархи могли химически маркировать определенные деревья, используя неизвестное вещество и таким образом ориентируясь, когда они вернутся следующей зимой. [113]
Другая теория отрицает существование массовой миграции, но вместо этого объясняет перемещения монархов осенью погодными условиями:
Осенью взрослые особи монархов в Канаде и на верхнем Среднем Западе, вероятно, получают воздействие окружающей среды (изменение фотопериода или сезонное похолодание) и прекращают откладку яиц. Когда основной поток струй движется на юг из Канады, ячейки высокого и низкого давления переносятся через крайнюю южную Канаду, а затем и через США. В это время монархам нужно просто подняться на термиках во время прояснения и унестись на юг из региона, в котором они выросли. Если они достигли достаточной высоты в термиках, северные ветры могут унести некоторых из них на значительное расстояние в сторону Мексики», — Адриан Веннер, почетный профессор естествознания Калифорнийского университета в Санта-Барбаре. [114]
Сохранение
[ редактировать ]Между исследователями и гражданскими учеными, изучающими миграцию, ведутся споры относительно возможного локального исчезновения Монарха. В 2022 году этот вид был отнесен Международным союзом охраны природы (МСОП) к категории находящихся под угрозой исчезновения, поскольку за последние 10 лет его численность сократилась на 23–72 процента. Существуют опасения, что миграция населения восточной части Северной Америки может оказаться под угрозой. [115] [116] [117] [118] Сообщения СМИ о предстоящем исчезновении монарха подверглись критике со стороны ученых. «Монархам не грозит опасность исчезновения», — утверждает Линкольн Брауэр , ведущий исследователь сохранения монархий. [117] [119]
Мониторинговые и природоохранные организации могут быть организованы, их усилия направлены на каждую из четырех стадий жизненного цикла монарха. [120]
- «В этой стране много среды обитания, но мы теряем ее быстрыми темпами. Застройка потребляет 6000 акров в день, потеря 2,2 миллиона акров в год. Кроме того, чрезмерное использование гербицидов вдоль дорог и в других местах становится разнообразным. Внедрение генетически модифицированных соевых бобов и кукурузы еще больше сократило среду обитания монархов. их великолепное переселение». ИЛИ Тейлор [121]
Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) объявил, что зимние места в Мексике и Калифорнии находятся под угрозой в Красной книге беспозвоночных МСОП. [122] Правила сохранения исторического наследия начались, когда жители Пасифик-Гроув, Калифорния, издали постановление, запрещающее нарушать «мирную оккупацию бабочек-монархов». [123] [ нужна страница ]
Смертность взрослых
[ редактировать ]Протистанский паразит Ophryocystis elektroscirha может убить многих мигрирующих монархов. [124] Это снижает летные способности, уменьшая вероятность достижения мест зимовки. [125]
Места зимовки
[ редактировать ]Работы по охране мест зимовки в Мексике начались еще до 1975 года и были инициированы местными жителями. Популяции зимующих монархов значительно сократились, если сравнить данные 1992 года с данными более поздних переписей. Места зимовки существуют вдоль побережья Мексиканского залива, Аризоны и Флориды. [ нужна ссылка ]
Периодические бедствия на местах зимовки в Мексике часто объясняются сокращением популяции. Некоторые объекты понесли потери от 30% до 90% во время ураганов. [122] [84] [ нужна страница ] Усилия по сохранению мест зимовки и вокруг них включают посадку местных пород деревьев, на которых монархи предпочитают ночевать. [126]
Зимующие монархи в Калифорнии, как выяснилось, немного предпочитают ночевать на местных видах, но также постоянно выбирают интродуцированные виды эвкалипта, даже если присутствуют местные виды. [127] Места ночевок в Калифорнии обычно расположены недалеко от береговой линии, хотя некоторые из них были найдены и дальше вглубь страны. [128]
Сокращение посевных площадей под молочаем
[ редактировать ]Некоторые защитники природы обвиняют сокращение численности зимующих монархов в Мексике в исчезновении молочаев в регионе Среднего Запада США. С 1996 года было потеряно 167 миллионов акров среды обитания монархов. [129] Эти защитники природы утверждают, что сокращение среды обитания молочая в сельскохозяйственных регионах Северной Америки является основной причиной сокращения числа монархов, достигающих Мексики. [130] [131] Однако другие ведущие исследователи сомневаются в этом утверждении, поскольку оно не согласуется с данными, собранными в рамках нескольких долгосрочных программ мониторинга бабочек в Соединенных Штатах. Данные этих программ не свидетельствуют о том, что количество размножающихся взрослых монархов сократилось с 1990-х годов. [132] Несмотря на эти доказательства, некоторые защитники природы называют использование пестицидов и гербицидов причиной сокращения численности зимующих монархов. Они заявляют, что до появления генетически измененной кукурузы и сои молочай был обычным явлением на полях. Связь между использованием ГМО- культур и сокращением числа зимующих монархов была названа «наводящей на размышления, но не убедительной», поскольку причиной могут быть и другие факторы, такие как вырубка лесов и погодные явления. [117] Среда обитания молочая также разрушается в результате расширения городских и пригородных территорий. [129]
Основываясь на недавних данных, которые не смогли продемонстрировать снижение сезона размножения, а также на явном снижении числа зимующих монархов в Мексике, некоторые из ведущих исследователей монархов приняли теорию о том, что проблема должна заключаться в пути в Мексику, т.е. что потери во время миграции являются причиной того, что в последние годы в Мексике наблюдается меньше монархов. Защитники природы также обращают внимание на сокращение среды обитания, позволяющей расти нектарным растениям. [84] [ нужна страница ] [133] [134] [135] Другими факторами, которые могут оказать негативное влияние на миграцию, являются экстремальные погодные условия, в том числе более холодные зимы в центральной Мексике, засухи в Техасе, инвазивная (не молочая) флора, на которой монархи откладывают яйца, и более широкое использование синтетических инсектицидов, которые менее биоразлагаемы. [136]
Существует множество организаций и программ, способствующих сохранению монарха и его миграции. Трехбуквенные коды, поясняемые в связанных сносках, используются для компактного заголовка таблицы.
Организация или политические образования | Программы сохранения монарха | База данных |
---|
Экономика
[ редактировать ]Туризм вокруг мест зимовки в Мексике и Калифорнии приносит доход тем, кто предоставляет такие услуги. [143]
Жители районов зимовки обеспокоены тем, что их детям не хватает еды, поэтому они вынуждены продолжать незаконную вырубку леса. Другие жители пользуются тем, что бабочки месяцами зимуют возле их домов. Хотя они считают себя довольно бедными, они могут получить достаточный доход, которого хватит на весь год, выступая в качестве гидов, предоставляя жилье и питание, продавая поделки и сувениры. [ нужна ссылка ]
Зимующие монархи устраиваются на деревьях на частной земле. Законы и постановления об охране мест зимовки и среды обитания имеют преимущественную силу над интересами землевладельцев, фермерских кооперативов и местных органов власти. [ нужна ссылка ]
В 1986 году Мексика создала заповедники на зимние месяцы. Участки леса были закрыты для местных жителей, доход которых зависел от древесины. Мелкомасштабные лесозаготовки продолжались, хотя и были незаконными. Природоохранные организации платят жителям за патрулирование леса. [107]
Взносы запрашиваются для финансирования программ, поддерживающих усилия по сохранению монархов. [144] [145] Некоторые пожертвования на природоохранные программы направляются на сбор средств для организации. [146]
Политика
[ редактировать ]Научные и природоохранные усилия требуют участия США, Канады и Мексики. Это привело к формированию Североамериканского плана сохранения монархов. Было высказано предположение, что планы сохранения в Мексике недостаточны. [147]
Сохранение природы имеет как практический, так и теоретический компоненты, причем первый часто имеет мало общего с наукой или биологией. Образование формирует отношения, сочувствующее население лоббирует правительство, вводятся правила и, где это возможно, земля выделяется в качестве резерва. Джоэл Бергер, Университет Невады [148]
Затронутые группы людей
[ редактировать ]Коренные жители, жители, фермеры и землевладельцы, окружающие места зимовки, заявили о своем недовольстве участием канадских и американских защитников природы в обеспечении соблюдения ограничений использования земель в заповедниках и вокруг них. Устойчивое развитие территорий, окружающих зимующие колонии, было определено как основной фактор природоохранных усилий. Это относится к замене экономической деятельности, которая оказывает негативное влияние на усилия по сохранению, экономическими возможностями, которые положительно влияют на цели сохранения. Мексиканские общины выразили обеспокоенность ограничениями, налагаемыми на использование ими земли и ресурсов. Предложения по сохранению встречаются «с небольшим энтузиазмом», если не учитывать местные интересы. [40] [149] [150] [151]
Устойчивое развитие и сохранение сегодня – это проблема маркетинга и финансирования, с реальными цифрами и реальными механизмами, а не с добрыми намерениями. – Роберто Солис, Национальный институт экологии, Мексика [40] : 11
Исследования на животных в сохранении природы играют определенную роль, но они не имеют большого значения, если не будут удовлетворительно решены социологические, экономические и политические вопросы. [148]
Доступ к зимующим колониям строго контролируется Мексикой и контролируется Профепа, Национальным автономным университетом Мексики (UNAM), Национальным политехническим институтом (IPN), Биосферным заповедником бабочек-монархов (MBBR), местными и международными волонтерами. [152] Зарплату стражей порядка платит Всемирный фонд дикой природы. [107]
Политика
[ редактировать ]Местные группы населения, муниципалитеты, правительство и неправительственные организации предложили политику по сохранению миграции. Трехстороннее усилие с участием Мексики, Канады и США, известное как Североамериканский план сохранения монархов (NAMCP), было создано для организации усилий по сохранению и защиты среды обитания вдоль миграционных маршрутов, мест размножения и мест зимовки. [153] Одной из реализованных мер является массовая посадка молочаев и нектарников. [154] [155] [156] [157]
Мексика разработала другую политику, помогающую сохранить миграцию. Рассмотрены выплаты местным жителям за мониторинг лесных местообитаний. [107] Другая политика заключается в поощрении лесовосстановления мест зимовки. [158] Были предприняты попытки ограничить деятельность в местах зимовки (лесозаготовки, туризм), которая может потревожить места ночлега монархов. [107] [156]
Университет Миннесоты координирует исследования по всей Северной Америке по мониторингу здоровья и популяций личинок монархов. [159] Другие организации лоббируют законодателей, корпорации, дорожные департаменты, коммунальные предприятия и политиков с целью сохранения среды обитания. [143]
Национальная стратегия США
[ редактировать ]20 июня 2014 года президент Барак Обама издал президентский меморандум под названием «Разработка федеральной стратегии по укреплению здоровья медоносных пчел и других опылителей». Меморандум учредил Целевую группу по здоровью опылителей, сопредседателями которой будут министр сельского хозяйства и администратор Агентства по охране окружающей среды , и в нем говорилось:
Число мигрирующих бабочек-монархов упало до самого низкого зарегистрированного уровня популяции в 2013–2014 годах, и существует неизбежный риск неудачной миграции. [160]
В мае 2015 года Целевая группа по здоровью опылителей опубликовала «Национальную стратегию по укреплению здоровья медоносных пчел и других опылителей». В стратегии излагались федеральные действия для достижения трех целей, двумя из которых были:
• Бабочки-монархи: увеличить восточную популяцию бабочки-монарха до 225 миллионов бабочек, занимающих площадь около 15 акров (6 гектаров) в местах зимовки в Мексике, посредством внутренних/международных действий и государственно-частного партнерства к 2020 году.
• Площадь обитания опылителей: Восстановите или улучшите 7 миллионов акров земли для опылителей в течение следующих 5 лет посредством действий федерального правительства и государственно-частного партнерства. [161]
Многие из приоритетных проектов, определенных национальной стратегией, сосредоточены на коридоре I-35 , который простирается на 1500 миль (2400 км) от Техаса до Миннесоты. Район, через который проходит это шоссе, обеспечивает весенние и летние места размножения в ключевом миграционном коридоре монархов Соединенных Штатов. [161]
США Управление общих служб GSA (GSA) публикует набор требований к характеристикам ландшафта в своих документах P100, которые устанавливают стандарты для Службы общественных зданий . Начиная с марта 2015 года, эти требования к производительности и их обновления включают четыре основных аспекта проектирования посадок, которые призваны обеспечить адекватные возможности поиска пищи на месте для целевых опылителей. Целевыми опылителями являются пчелы, бабочки и другие полезные насекомые. [162]
4 декабря 2015 года президент Обама подписал Закон об исправлении наземного транспорта Америки (FAST) (Pub. L. 114-94). [163] Закон FAST сделал новый акцент на усилиях по поддержке опылителей. Для этого Закон FAST внес поправки в Раздел 23 (Автомобильные дороги) Кодекса законов США . Поправка предписывала министру транспорта США при реализации программ под этим названием совместно с желающими штатами:
- (1) поощрять интегрированные методы управления растительностью на обочинах дорог и других полосах отвода транспорта, включая сокращение скашивания; и
- (2) поощрять развитие среды обитания и корма для бабочек-монархов, других местных опылителей и медоносных пчел посредством посадки местных разнотравья и трав, включая неинвазивные местные виды молочаев, которые могут служить мигрирующими перевалочными пунктами для бабочек и облегчать миграцию других опылителей. . [164]
В Законе FAST также говорится, что деятельность по созданию и улучшению среды обитания опылителей, кормовых и миграционных станций может иметь право на федеральное финансирование, если она связана с транспортными проектами, финансируемыми в соответствии с Разделом 23. [164]
Министерства сельского хозяйства США Агентство по обслуживанию ферм помогает увеличить популяцию бабочки-монарха и других опылителей в США посредством программы сохранения земель Инициативы по сохранению земельных участков штата для улучшения дикой природы (SAFE) в рамках штата . Инициатива SAFE предоставляет ежегодную арендную плату фермерам, которые соглашаются вывести экологически чувствительные земли из сельскохозяйственного производства и которые сажают виды, которые улучшат здоровье и качество окружающей среды. Среди прочего, Инициатива поощряет землевладельцев создавать водно-болотные угодья, травы и деревья для создания среды обитания для видов, которые Служба рыболовства и дикой природы США определила как находящиеся под угрозой исчезновения. [165]
Обозначение исчезающих видов
[ редактировать ]И Соединенные Штаты, и Канада рассматривали возможность федеральной защиты монарха, хотя эти усилия вызывают некоторые противоречия. В Соединенных Штатах, учитывая 20-летнее снижение числа монархов, приезжающих в Мексику каждую осень, Центр биологического разнообразия , Центр безопасности пищевых продуктов , Общество Ксерсеса и Линкольн Брауэр подали петицию в Министерство внутренних дел. (США) защитить монарха, объявив его видом, находящимся под угрозой исчезновения . [143] Активист-эколог Роберт Кеннеди поддержал петицию, но заявил, что этому статусу следует «подвергаться угрозе», а не «находиться под угрозой исчезновения». Критики государств-монархов не находятся под угрозой и не нуждаются в федеральной защите. Включение монарха в список может отвлечь внимание от более редких видов, находящихся под большим риском исчезновения. Критики также обеспокоены тем, о чем не говорится в петиции.
... это может вызвать негативную реакцию. По его словам, страх перед регулированием может превратить землевладельцев в противников. Он отметил, что петиция призывает к «определению критической среды обитания» на основании закона, но не поясняет, что это значит. Чип Тейлор, Monarch Watch [166]
Осенью 2016 года Комитет по статусу дикой природы, находящейся под угрозой исчезновения в Канаде, недавно предложил внести монарха в список находящихся под угрозой исчезновения в Канаде, в отличие от его нынешнего списка в этой стране как «вид, вызывающий озабоченность». Этот шаг, как только он будет принят, защитит критически важные места обитания монархов в Канаде, такие как основные районы скопления осадков в южном Онтарио, но он также будет иметь последствия для гражданских ученых, которые работают с монархами, и для учебных занятий. Если бы в Канаде монарх находился под защитой федерального правительства, эта деятельность могла бы быть ограничена или требовать федеральных разрешений. [167]
Научное сообщество
[ редактировать ]Различия во мнениях исследователей распространены, и не все исследователи согласны с лоббированием вмешательства федерального правительства, шагами, которые необходимо предпринять для сохранения миграции, и возможным статусом монарха, находящегося под угрозой исчезновения. Они раскритиковали данные, полученные гражданскими учёными, назвав их «неуместными». [63] Некоторые исследователи критиковали друг друга за то, что они не предоставили свои данные общественности и друг другу. [168] [62] [60] Как и во всех научных исследованиях, мнения высказываются, иногда явно. Один учёный раскритиковал первые попытки Фреда Уркхарта по мечению , назвав их «дилетантским, корыстным подходом к биологии, который не является наукой». [169] Другой исследователь отрицает, что монарх мигрирует, но вместо этого на него сильно влияют погодные условия, и он направляется на юг. [114]
Местные органы власти
[ редактировать ]Местные органы власти рассматривают законопроект, обеспечивающий среду обитания для мигрирующих монархов. [170] Многие присоединяются к некоммерческой организации Monarch City USA, чтобы взять на себя обязательство по увеличению среды обитания монархов в их районе. [171] Биосферный заповедник бабочки-монарха был основан в 1986 году для защиты мест зимовки в Мексике.
См. также
[ редактировать ]Примечания
[ редактировать ]- ^ Мониторинг здоровья способствует сохранению природы, изучая здоровье бабочек на всех или различных стадиях их жизненного цикла.
- ^ Восстановление среды обитания способствует сохранению путем высадки личинок пищевых растений, нектарных растений и зимующих растений, необходимых для выживания в зиму.
- ^ Политика способствует сохранению путем координации усилий правительственных и неправительственных организаций.
- ^ Заповедники защищают среду обитания бабочки.
- ^ Образование способствует сохранению монарха путем повышения осведомленности и участия в природоохранной деятельности.
- ^ Переписи населения монарха предоставляют информацию о путях миграции, относительное сравнение численности населения разных групп населения.
- ^ Гранты выдаются (G) и принимаются (R) для содействия развитию новых программ сохранения и финансирования исследований.
- ^ Исследования предоставляют информацию о бабочке и ее миграции.
- ^ Участие граждан в науке предполагает деятельность непрофессионалов по содействию сохранению природы.
- ^ Пометка и последующий повторный захват монархов дает информацию, полезную для предоставления информации о миграции.
- ^ Правила выезда по защите бабочки и ее среды обитания.
- ^ Экономическое развитие способствует развитию альтернативных источников дохода вокруг мест зимовки в Мексике, чтобы предотвратить вырубку деревьев, используемых зимующими бабочками.
- ^ Репозиторий — это накопленные данные, созданные учеными и гражданскими учеными.
- ^ «Доступно для общественности» указывает, будут ли эти данные свободно распространяться среди общественности.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Моррис, Гейл М.; Кляйн, Кристофер; Моррис, Скотт М. (2015). «Состояние популяции Danaus plexippus в Аризоне» (PDF) . Журнал Общества лепидоптеристов . 69 (2): 91–107. дои : 10.18473/lepi.69i2.a10 . S2CID 87653856 .
- «Статус Даная Плексиппа в Аризоне» (PDF) . Исследование Юго-Западного Монарха .
- ^ Перейти обратно: а б Пайл 1981 , стр. 712–713.
- ^ «Суперпоколение монархов | Среднезападный регион Службы рыболовства и дикой природы США» . www.fws.gov . Проверено 13 апреля 2021 г.
- ^ Клоц, Александр Б. (1951). Полевой справочник по бабочкам Северной Америки, к востоку от Великих равнин (Десятое изд.). Бостон: Хоутон Миффлин. стр. 78 , 79. ISBN. 978-0-395-07865-5 .
- ^ Перейти обратно: а б с Брауэр 1977 , с. 41.
- ^ «Прибытие монархов в Мексику и мексиканские традиции» . Путешествие на север. Архивировано из оригинала 11 сентября 2014 года . Проверено 26 августа 2014 г.
- ^ Редал, Венди (2 ноября 2011 г.). «Возвращение монархов Мексики» . Добрая природа . Приключения в естественной среде обитания. Архивировано из оригинала 11 сентября 2014 года . Проверено 26 августа 2014 г.
- ^ Лоури, Линда (2004). День мертвых . Миннеаполис, Миннесота: Книги Кэролроды. стр. 28–29 . ISBN 978-0-87614-914-0 .
- ^ Перейти обратно: а б Пайл 2014 , с. 7.
- ^ Пайл 2014 , с. 15.
- ^ Уркарт 1960 , с. 290–296, 305, 306, 310.
- ^ Брауэр 1977 , с. 43.
- ^ Санчес Рейна, Рамон (2008). Туригия: Мичоакан [ Гид: Мичоакан ] (на испанском языке). Мехико: Grupo Azabache, SA de CV стр. 152. ИСБН 978-607-7568-08-7 .
- ^ «Историческое место встречи тех, кто нашел места ночлега бабочек-монархов, собрало толпу из 200 человек» . Техасское ранчо бабочек. 28 марта 2014 г. Проверено 10 марта 2015 г.
- ^ Брауэр 1977 , с. 54.
- ^ «Зимние святилища Монарха» . Путешествие на север . Архивировано из оригинала 5 августа 2020 г.
- ^ Тейлор, Орегон; Джим Ловетт; Кэти Уолтерс; Сара Шмидт (2002). «Итоги сезона 2001 года» . Часы Монарх . Проверено 17 июля 2014 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д МакКорд, Джон В.; Дэвис, Эндрю К. (2010). «Биологические наблюдения за поведением бабочки-монарха на месте миграционной остановки: результаты долгосрочного исследования по мечению на южном побережье, Каролина». Журнал поведения насекомых . 23 (6): 405–418. Бибкод : 2010JIBeh..23..405M . дои : 10.1007/s10905-010-9224-x . S2CID 22260438 .
- ^ Перейти обратно: а б Насекомые; Структура и функции, 4-е издание. РФ Чепмен, издательство Кембриджского университета, 1998. ISBN 0-521-57048-4 , стр. 404.
- ^ Брауэр 1977 , с. 52.
- ^ Перейти обратно: а б Оберхаузер, Батальден и Ховард 2009 , с. 9.
- ^ «Невероятное путешествие бабочек», дата выхода 27 января 2009 г. Серия PBS Нова .
- ^ Перейти обратно: а б с д Косталь, В. (2006). «Экофизиологические фазы диапаузы насекомых». Журнал физиологии насекомых . 52 (2): 113–127. Бибкод : 2006JInsP..52..113K . дои : 10.1016/j.jinsphys.2005.09.008 . ПМИД 16332347 .
- ^ Глен Э. Коллиер; Уильям Дж. Мерфи (август 1997 г.). «Молекулярная филогения аплохейлоидных рыб (Atherinomorpha, Cyprinodontiformes): роль викариантности и истоки годовщины» . Мол. Биол. Эвол . 14 (8): 790–9. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025819 . ПМИД 9254916 .
Однолетние аплохейлоидные эмбрионы киллифиса обладают редкой среди позвоночных способностью входить в стадии задержки развития (диапаузы) при воздействии неблагоприятных условий окружающей среды.
- ^ Насекомые; Структура и функции, 4-е издание. РФ Чепмен, издательство Кембриджского университета, 1998. ISBN 0-521-57048-4 , стр. 403.
- ^ Таубер, М.Дж., Таубер, Калифорния, Масаки, С. (1986) Сезонная адаптация насекомых . Издательство Оксфордского университета, 414 стр.
- ^ Перейти обратно: а б с Брауэр и др. 1995 , с. 542.
- ^ Секреция эпикутикулярного воска при диапаузе и недиапаузе куколок армейского червя Bertha, Автор: HEGDEKAR, BM, Источник: Анналы Энтомологического общества Америки, том 72, номер 1, 15 января 1979 г., стр. 13–15 ( 3) Издатель: Энтомологическое общество Америки.
- ^ Насекомые; Структура и функции, 4-е издание. РФ Чепмен, издательство Кембриджского университета, 1998. ISBN 0-521-57048-4 , стр. 403–404.
- ^ Герман, 1981, Биологический бюллетень, том 160, №1, стр. 89–106.
- ^ Денлингер, Д.Л. (1986). «Покой тропических насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 31 : 239–264. дои : 10.1146/annurev.en.31.010186.001323 . ПМИД 3510585 .
- ^ Йодер, Дж.А.; Денлингер, Д.Л.; Вольда, Х. (1992). «Агрегация способствует сохранению воды во время диапаузы у тропического грибного жука Stenotarsus rotundus ». Энтомология экспериментальная и прикладная . 63 (2): 203–205. Бибкод : 1992EEApp..63..203Y . дои : 10.1111/j.1570-7458.1992.tb01574.x . S2CID 84347660 .
- ^ «Холод поворачивает монархов на север» . Новости науки . 14 апреля 2014 г.
- ^ Рубино, Ричард (март – апрель 2014 г.). «Некоторые наблюдения о миграции монархов». Новости MonarchNet – Информационный бюллетень гражданской науки (2): 2.
- ^ Перейти обратно: а б с Пайл 2014 , с. х.
- ^ Ховард, Э.; Дэвис, АК (2009). «Пути осенней миграции бабочек-монархов в восточной части Северной Америки, выявленные гражданскими учеными». Журнал охраны насекомых . 13 (3): 279–286. дои : 10.1007/s10841-008-9169-y . S2CID 207169030 .
- ^ Дэвис, АК; Ниббелинк, Северная Каролина; Ховард, Э. (2012). «Определение крупномасштабных и мелкомасштабных характеристик мест миграционной остановки бабочек-монархов с помощью гражданских научных наблюдений» . Международный журнал зоологии . 2012 : 149026. doi : 10.1155/2012/149026 .
- ^ Уркарт 1960 , с. 88, 305–306.
- ^ Пайл 2010 , стр. 15, 16 290.
- ^ Перейти обратно: а б с д «Североамериканская конференция 1997 года по бабочке-монарху». Обсуждения за круглым столом и приоритетные действия (на английском и испанском языках). Служба охраны рыбы и дикой природы США, Управление международных отношений. Комиссия по экологическому сотрудничеству. 10–14 ноября 1997 г. с. 3,4,10,18.
- ^ Уильямс, Джойс; Уильямс, Дэйв (2006). «Монархи, зимующие в Вирджинии? Монархи с метками рассказывают удивительные истории» . Путешествие на север . Архивировано из оригинала 5 сентября 2018 г.
- ^ Брауэр 1977 , с. 44.
- ^ Пайл 2014 , с. 3.
- ^ Перейти обратно: а б Жан, Шуя; Чжан, Вэй; Нийтепольд, Кристьян; Сюй, Джереми; Хагер, Хуан Фернандес; Залуки, Майрон П.; Альтизер, Соня; де Руд, Якобус К.; Репперт, Стивен М.; Кронфорст, Маркус Р. (16 октября 2014 г.). «Генетика миграции бабочки-монарха и предупреждающая окраска» . Природа . 514 (7522): 317–321. Бибкод : 2014Natur.514..317Z . дои : 10.1038/nature13812 . ПМК 4331202 . ПМИД 25274300 .
- ^ Тейлор, Орегон; Ловетт, Джим; Уолтерс, Кэти; Шмидт, Сара (2002). «Итоги сезона 2001 года» . Часы Монарх . Проверено 17 июля 2014 г.
- ^ Оберхаузер, Батальден и Ховард 2009 , стр. 10.
- ^ Совместное предприятие «Монарх». 2016. Потенциальные риски выращивания экзотических (неместных) молочаев для монархов. Этот «потенциальный» риск не имеет серьезной научной поддержки. При правильном уходе и если отложенные на них яйца Монарха выращивать на протяжении всего жизненного цикла, уровень заражения этих бабочек Монарх может составлять всего 5%. Научных исследований, включающих данные о низком уровне Oe у монархов, выращенных из яиц, не проводилось. http://monarchjointventure.org/images/uploads/documents/Oe_fact_sheet.pdf
- ^ «Миграционные исследования Монарха» . Проверено 26 марта 2014 г.
- ^ Оберхаузер и Соленский 2004 , с. 79.
- ^ Типпинг, Кристофер (1995). «Глава 11: Самая долгая миграция» . У Уокера, Томас Дж. (ред.). Книга рекордов насекомых Университета Флориды . Гейнсвилл: Департамент энтомологии и нематологии Университета Флориды.
- ^ Дэвис, АК (2009). «Цвет крыльев бабочек-монархов ( Danaus plexippus ) в восточной части Северной Америки на разных стадиях жизни: мигранты «краснее», чем стадии размножения и зимовки» . Психика . 2009 : 1–5. дои : 10.1155/2009/705780 .
- ^ Дэвис, Эндрю К.; Чи, Жан; Брэдли, Кэтрин; Альтизер, Соня (2012). Цзяо, Чуан-Чин (ред.). «Чем краснее, тем лучше: цвет крыльев предсказывает летные качества бабочек-монархов» . ПЛОС ОДИН . 7 (7): е41323. Бибкод : 2012PLoSO...741323D . дои : 10.1371/journal.pone.0041323 . ПМК 3405115 . ПМИД 22848463 .
- ^ Альтизер, Соня; Дэвис, Эндрю К. (2009). «Популяции бабочек-монархов с разным миграционным поведением демонстрируют различия в морфологии крыльев» . Эволюция . 64 (4): 1018–1028. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00946.x . ПМИД 20067519 . S2CID 90184680 .
- ^ Альтизер, С.М.; Хобсон, Калифорния; Дэвис, АК; де Руд, JC; Вассенаар, Л.И. (2015). «Мигрируют ли здоровые монархи дальше? Отслеживание натального происхождения паразитированных и незараженных бабочек-монархов, зимующих в Мексике» . ПЛОС ОДИН . 10 (11): 11. Бибкод : 2015PLoSO..1041371A . дои : 10.1371/journal.pone.0141371 . ПМЦ 4659535 . ПМИД 26606389 .
- ^ Ян и др. 2015. Внутрипопуляционная изменчивость натального происхождения и морфологии крыльев зимующих западных бабочек-монархов Danaus plexippus. Экография
- ^ Саттерфилд, Дара А.; Дэвис, Эндрю К. (2014). «Изменение характеристик крыльев бабочек-монархов во время миграции: у более ранних мигрантов крылья более красные и удлиненные» . Миграция животных . 2 (1). дои : 10.2478/ami-2014-0001 .
- ^ МакКорд, JW; Дэвис, АК (2010). «Биологические наблюдения за поведением бабочки-монарха в месте остановки миграции: результаты долгосрочного исследования по мечению в прибрежной части Южной Каролины». Журнал поведения насекомых . 23 (6): 405–418. Бибкод : 2010JIBeh..23..405M . дои : 10.1007/s10905-010-9224-x . S2CID 22260438 .
- ^ Дэвис, АК; Рендон-Салинас, Э. (2010). «Уменьшается ли численность самок бабочек-монархов в восточной части Северной Америки? Свидетельства 30-летнего изменения соотношения полов в мексиканских местах зимовки» . Письма по биологии . 6 (1): 45–47. дои : 10.1098/rsbl.2009.0632 . ПМЦ 2817264 . ПМИД 19776062 .
- ^ Дэвис, Эндрю К. (2 сентября 2015 г.). «Тайна пропавшей благоверной (или госпожи?) монархов» . Monarch Science (сообщение в блоге).
- ^ Перейти обратно: а б с д и Оберхаузер, Батальден и Ховард 2009 , с. 5.
- ^ Уркхарт, Фред А.; Уркхарт, Н.А. (1976). «Исследование популяций бабочки-монарха (Danaus p. plexippus, Danaidae) на полуострове Флорида». Журнал Общества лепидоптеристов . 30 (2): 73–87.
- ^ Перейти обратно: а б Дэвис 2011 , стр. 1–5.
- ^ Перейти обратно: а б Брауэр, Линкольн П .; Тейлор, Орли Р.; Уильямс, Эрнест Х. (2012). «Ответ Дэвису: выбор соответствующих доказательств для оценки тенденций численности монархов» . Сохранение и разнообразие насекомых . 5 (4): 327–329. дои : 10.1111/J.1752-4598.2011.00176.x . S2CID 82156855 .
- ^ Уркарт 1960 , с. 279.
- ^ Пайл 2014 , с. 22.
- ^ «Исследование Юго-западного монарха» . Исследование Юго-Западного Монарха . Проверено 19 сентября 2014 г.
- ^ «Проект мониторинга Монарха» . Нью-Джерси Одюбон. Архивировано из оригинала 18 октября 2014 г. Проверено 19 сентября 2014 г.
- ^ «Юнайтед использует самолеты для отслеживания бабочек и птиц» . 30 июня 2014 года . Проверено 30 июня 2014 г.
- ^ «Слежение изотопами» . Проверено 13 сентября 2014 г.
- ^ Вассенаар, Линия; Хобсон, К.А. (22 декабря 1998 г.). «Натальное происхождение мигрирующих бабочек-монархов в зимующих колониях в Мексике: новые изотопные данные» . Труды Национальной академии наук . 95 (26): 15436–15439. Бибкод : 1998PNAS...9515436W . дои : 10.1073/pnas.95.26.15436 . ПМК 28060 . ПМИД 9860986 .
- ^ Найт, Эми; Брауэр, Линкольн П .; Уильямс, Эрнест Х. (1999). «Весенняя ремиграция бабочки-монарха Danaus plesippus (Lepidoptera: Nymphhalidedae) в северо-центральной Флориде: оценка параметров популяции с использованием повторной поимки маркировки» . Биологический журнал Линнеевского общества . 68 (4): 531–556. дои : 10.1111/j.1095-8312.1999.tb01187.x . Проверено 17 сентября 2014 г.
- ^ «Биологи Ринкон-волонтеры участвуют в ежегодном мероприятии, посвященном бабочке-монарху» . Консультанты Ринкон . Проверено 17 сентября 2014 г.
- ^ «Парки Канады – Национальный парк Пойнт-Пели – Миграция монархов» . Парки Канады . Проверено 17 сентября 2014 г.
- ^ «Счет благодарения западного монарха Общества Ксерцеса» . Общество Ксерцеса по охране беспозвоночных . Проверено 17 сентября 2014 г.
- ^ Уолтон, Дик. «Проект мониторинга Монарха» . Обсерватория Кейп-Мей-Бёрд . Проверено 17 сентября 2014 г.
- ^ Оберхаузер, Батальден и Ховард 2009 , стр. 30–31.
- ^ Дэвис, Эндрю К.; Гарланд, Марк С. (2002). «Оценка трех методов подсчета мигрирующих бабочек-монархов в изменяющихся ветровых условиях» (PDF) . Юго-восточный натуралист . Проверено 11 июля 2018 г.
- ^ Оберхаузер, Батальден и Ховард 2009 , стр. 29–30.
- ^ Перейти обратно: а б Оберхаузер, Баталден и Ховард 2009 , с. 26.
- ^ Халперн 2002 , местоположение Kindle 1264–69.
- ^ Халперн 2002 , адрес Kindle 1274–79.
- ^ Куинн, Майк. «Карта миграции осенних монархов через Техас» . Техасские часы Монарх. Архивировано из оригинала 04 августа 2020 г.
- ^ Брауэр, Линкольн (12 марта 2008 г.). «Незаконная вырубка святилища Монарха в Мексике» . Путешествие на север . Архивировано из оригинала 06 августа 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Дэвис 2014 .
- ^ «Исследование Southwest Monarch, Политика доступа к данным» . Исследование Юго-Западного Монарха . Проверено 19 сентября 2014 г.
- ^ Паис, Мигель. «Наблюдения D.plexippus в Северо-Западной Африке, Марокко> Паппилоны> Danaus plexippus» . Карты Гугл . Проверено 19 сентября 2014 г.
- ^ Халперн 2002 .
- ^ Репперт, Стивен М.; Чжу, Хайсун; Уайт, Ричард Х. (2004). «Поляризованный свет помогает бабочкам-монархам ориентироваться» . Современная биология . 14 (2): 155–158. Бибкод : 2004CBio...14..155R . дои : 10.1016/j.cub.2003.12.034 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 14738739 . S2CID 18022063 .
- ^ Герра, Патрик А.; Мерлин, Кристина; Гегер, Роберт Дж.; Репперт, Стивен М. (2012). «Несогласованное время между антеннами нарушает ориентацию по солнечному компасу у мигрирующих бабочек-монархов» . Природные коммуникации . 3 (1): 958. Бибкод : 2012NatCo...3..958G . дои : 10.1038/ncomms1965 . ISSN 2041-1723 . ПМЦ 3962218 . ПМИД 22805565 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Мерлин, К.; Гегеар, Р.Дж.; Репперт, С.М. (25 сентября 2009 г.). «Антеннальные циркадные часы координируют ориентацию по солнечному компасу у мигрирующих бабочек-монархов» . Наука . 325 (5948): 1700–1704. Бибкод : 2009Sci...325.1700M . дои : 10.1126/science.1176221 . ISSN 0036-8075 . ПМЦ 2754321 . ПМИД 19779201 .
- ^ Перейти обратно: а б Моуритсен, Х.; Фрост, Би Джей (9 июля 2002 г.). «Виртуальная миграция привязанных летающих бабочек-монархов раскрывает механизмы их ориентации» . Труды Национальной академии наук . 99 (15): 10162–10166. Бибкод : 2002PNAS...9910162M . дои : 10.1073/pnas.152137299 . ISSN 0027-8424 . ПМК 126641 . ПМИД 12107283 .
- ^ Перес, Сандра М.; Тейлор, Орли Р.; Джандер, Рудольф (май 1997 г.). «Солнечный компас в бабочках-монархах» . Природа . 387 (6628): 29. Бибкод : 1997Natur.387...29P . дои : 10.1038/387029a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4263568 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Репперт, Стивен М.; Герра, Патрик А.; Мерлин, Кристина (11 марта 2016 г.). «Нейробиология миграции бабочки-монарха» . Ежегодный обзор энтомологии . 61 (1): 25–42. doi : 10.1146/annurev-ento-010814-020855 . ISSN 0066-4170 . ПМИД 26473314 .
- ^ Перейти обратно: а б с Репперт, Стивен М.; Гегер, Роберт Дж.; Мерлин, Кристина (2 июня 2010 г.). «Навигационные механизмы миграции бабочек-монархов» . Тенденции в нейронауках . 33 (9): 399–406. дои : 10.1016/j.tins.2010.04.004 . ISSN 1878-108X . ПМЦ 2929297 . ПМИД 20627420 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Фрой, О. (23 мая 2003 г.). «Освещение циркадных часов в миграции бабочки-монарха» . Наука . 300 (5623): 1303–1305. Бибкод : 2003Sci...300.1303F . дои : 10.1126/science.1084874 . ПМИД 12764200 . S2CID 12011719 .
- ^ Моуритсен, Хенрик; Фрост, Барри Дж. (23 июля 2002 г.). «Виртуальная миграция привязанных летающих бабочек-монархов раскрывает механизмы их ориентации» . Труды Национальной академии наук . 99 (15): 10162–10166. Бибкод : 2002PNAS...9910162M . дои : 10.1073/pnas.152137299 . ISSN 0027-8424 . ПМК 126641 . ПМИД 12107283 .
- ^ Перейти обратно: а б с Чжу, Хайсун; Сауман, Иво; Юань, Цюань; Кассельман, Эми; Эмери-Ле, Мьяи; Эмери, Патрик; Репперт, Стивен М. (8 января 2008 г.). «Криптохромы определяют новый механизм циркадных часов у бабочек-монархов, который может лежать в основе навигации по солнечному компасу» . ПЛОС Биология . 6 (1): e4. doi : 10.1371/journal.pbio.0060004 . ISSN 1545-7885 . ПМК 2174970 . ПМИД 18184036 .
- ^ Перейти обратно: а б с Чжан, Ин; Маркерт, Мэтью Дж.; Гроувс, Шайна К.; Хардин, Пол Э.; Мерлин, Кристина (5 сентября 2017 г.). «Подобный позвоночным КРИПТОХРОМ 2 монарха регулирует циркадную транскрипцию посредством независимого подавления активности CLOCK и BMAL1» . Труды Национальной академии наук . 114 (36): Е7516–Е7525. Бибкод : 2017PNAS..114E7516Z . дои : 10.1073/pnas.1702014114 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 5594645 . ПМИД 28831003 .
- ^ Чжу, Хайсун; Юань, Цюань; Бриско, Адриана Д.; Фрой, Орен; Кассельман, Эми; Репперт, Стивен М. (06 декабря 2005 г.). «Два крика бабочки» . Современная биология . 15 (23): 953–954 р. Бибкод : 2005CBio...15.R953Z . дои : 10.1016/j.cub.2005.11.030 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 16332522 . S2CID 2130485 .
- ^ Андреани, Томас С.; Ито, Тайчи К.; Йылдирим, Эврим; Хванбо, Дэ-Сон; Аллада, Рави (01 декабря 2015 г.). «Генетика циркадных ритмов» . Клиники медицины сна . 10 (4): 413–421. дои : 10.1016/j.jsmc.2015.08.007 . ISSN 1556-407X . ПМЦ 4758938 . ПМИД 26568119 .
- ^ Чжан, Шуай; Мерлин, Кристина; Бур, Джеффри Л.; Репперт, Стивен М. (ноябрь 2011 г.). «Геном бабочки-монарха дает представление о миграции на большие расстояния» . Клетка . 147 (5): 1171–1185. дои : 10.1016/j.cell.2011.09.052 . ISSN 0092-8674 . ПМЦ 3225893 . ПМИД 22118469 .
- ^ Сайран, Шон А.; Бухсбаум, Анна М.; Редди, Карен Л.; Линь, Мэн-Чи; Глоссоп, Николас Р.Дж.; Хардин, Пол Э.; Янг, Майкл В.; Сторти, Роберт В.; Блау, Джастин (февраль 2003 г.). «vrille, Pdp1 и dClock образуют вторую петлю обратной связи в циркадных часах дрозофилы» . Клетка . 112 (3): 329–341. дои : 10.1016/s0092-8674(03)00074-6 . ISSN 0092-8674 . ПМИД 12581523 . S2CID 12541175 .
- ^ Лабхарт, Томас; Бауманн, Франциска; Бернард, Гэри Д. (30 октября 2009 г.). «Специализированные омматидии поляризационно-чувствительной области спинного края глаза бабочки-монарха имеют нефункциональную отражающую тапету» . Исследования клеток и тканей . 338 (3): 391–400. дои : 10.1007/s00441-009-0886-7 . ISSN 0302-766X . ПМЦ 2779342 . ПМИД 19876649 .
- ^ Перейти обратно: а б Хайнце, Стэнли; Репперт, Стивен М. (январь 2011 г.). «Интеграция солнечного компаса с световыми сигналами мигрирующих бабочек-монархов» . Нейрон . 69 (2): 345–358. дои : 10.1016/j.neuron.2010.12.025 . ПМИД 21262471 . S2CID 10895108 .
- ^ Перейти обратно: а б с Герра, Патрик А.; Репперт, Стивен М. (март 2013 г.). «Холод вызывает полет бабочек-монархов на север» . Современная биология . 23 (5): 419–423. Бибкод : 2013CBio...23..419G . дои : 10.1016/j.cub.2013.01.052 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 23434279 .
- ^ Герра, Патрик А; Репперт, Стивен М. (октябрь 2015 г.). «Сенсорная основа миграции чешуекрылых: фокус на бабочке-монархе» . Современное мнение в нейробиологии . 34 : 20–28. дои : 10.1016/j.conb.2015.01.009 . ISSN 0959-4388 . ПМЦ 4514576 . ПМИД 25625216 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и «Невероятное путешествие бабочек», дата выхода 27 января 2009 г. Серия PBS Нова .
- ^ Моуритсен (30 апреля 2014 г.). «Экспериментальное перемещение и более 50 лет поиска меток показывают, что бабочки-монархи не являются настоящими навигаторами (предварительно опубликованная статья предоставлена автором)» . ПНАС . 110 (18): 7348–7353. Бибкод : 2013PNAS..110.7348M . дои : 10.1073/pnas.1221701110 . ПМЦ 3645515 . ПМИД 23569228 .
- ^ Дэвис, Дон (сентябрь 2005 г.). «Знакомьтесь, канадский натуралист мистер Дон Дэвис» . Путешествие на север . Архивировано из оригинала 20 ноября 2018 г.
- ^ «Одинокий полет бабочки-монарха» . NewsAdvance.com, Линчберг, Вирджиния. 4 октября 2014 года . Проверено 7 октября 2014 г.
- ^ «Темпы вырубки и восстановления лесов в США» Сиэтл PI . 4 ноября 2013 года . Проверено 27 августа 2014 г.
- ^ Вейн-Райт, Ричард И., «Гипотеза Колумба: объяснение резкого расширения ареала бабочки-монарха в XIX веке», в Malcolm & Zalucki 1993 , стр. 183–185.
- ^ Пламер, Брэд (29 января 2014 г.). «Бабочки-монархи продолжают исчезать. Вот почему» . Вашингтон Пост . Архивировано из оригинала 14 августа 2016 г.
- ^ Перейти обратно: а б Халперн, 2002 г. , адрес Kindle 1404.
- ^ Малкольм, Стивен Б., «Сохранение миграции бабочек-монархов в Северной Америке: явление, находящееся под угрозой исчезновения», в Malcolm & Zalucki 1993 , стр. 357–361.
- ^ Гор, Боб. «Ассоциации Айовы работают над сохранением вымирающей породы бабочек-монархов от вымирания» . Эмпайр Стейт Трибьюн . Проверено 10 марта 2015 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Кэрролл, Лорен (17 февраля 2015 г.). «Являются ли ГМО причиной вымирания бабочек-монархов?» . ПолитиФакт. Архивировано из оригинала 7 августа 2020 г.
- ^ Болл, Николь. «Мастерская Сада бабочек Монарх» . Гамлет Хаб (Рай, Нью-Йорк) . Проверено 10 марта 2015 г.
- ^ ЛаКапра, Вероник (18 апреля 2014 г.). «Спасение миграции монарха: разговор с экологом Линкольном Брауэром» . Общественное радио Сент-Луиса . Проверено 10 марта 2015 г.
- ^ Оберхаузер, Батальден и Ховард 2009 , стр. 13.
- ^ «Верните монархов» . Проверено 26 августа 2014 г.
- ^ Перейти обратно: а б Кролла, Джеффри П.; Лафонтен, Дж. Дональд (29 марта 1996 г.). «Отчет о состоянии бабочки-монарха (Danaus plexippus) в Канаде» . Часы Монарх . Канадская служба дикой природы . Архивировано из оригинала 18 ноября 2019 г.
- ^ Уркарт 1960 .
- ^ Бартель, Ребекка; Оберхаузер, Карен; Де Роуд, Джейкоб; Атизер, Соня (февраль 2011 г.). «Миграция бабочки-монарха и передача паразитов в восточной части Северной Америки» . Экология . 92 (2): 342–351. Бибкод : 2011Экол...92..342Б . дои : 10.1890/10-0489.1 . ПМЦ 7163749 . ПМИД 21618914 .
- ^ Брэдли, К.; Альтизер, С. (2005). «Паразиты препятствуют полету бабочки-монарха: последствия для распространения болезней у мигрирующих хозяев». Экологические письма . 8 (3): 290–300. Бибкод : 2005EcolL...8..290B . дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00722.x .
- ^ «Восстановление леса» . Леса для монархов . Проверено 7 августа 2020 г.
- ^ Гриффитс, Джессика; Виллабланка, Фрэнсис (июль 2013 г.). «Управление средой зимовки бабочки-монарха (Danaus plexippus): рекомендации, основанные на моделях использования деревьев». Белая книга, подготовленная для Общества Ксерцес .
- ^ Марриотт, Дэвид. «Где увидеть монархов в Калифорнии» (PDF) . Часы Монарх . Программа «Монарх» . Проверено 29 сентября 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б Тейлор, Чип (29 января 2014 г.). «Статус монархического населения» . Часы Монарх . Проверено 6 октября 2014 г.
- ^ «Одинокий полет бабочки-монарха» . NewsAdvance.com, Линчберг, Вирджиния. 4 октября 2014 года . Проверено 7 октября 2014 г.
- ^ «Господству бабочки-монарха угрожает упадок молочаев» . Национальное географическое общество. 20 августа 2014 г. Архивировано из оригинала 20 августа 2014 года . Проверено 6 октября 2014 г.
- ^ Инамине, Хидетоши; Эллнер, Стивен П.; Спрингер, Джеймс П.; Агравал, Анураг А. (2016). «Связывание континентального миграционного цикла бабочки-монарха, чтобы понять сокращение ее популяции» . Ойкос . 125 (8): 1081. Бибкод : 2016Oikos.125.1081I . дои : 10.1111/oik.03196 .
- ^ «Бабочка Монарх» . Вестник местных растений. Архивировано из оригинала 10 октября 2014 г. Проверено 6 октября 2014 г.
- ^ «Петиция Монарха ЕКА - Центр биологического разнообразия» (PDF) . Центр биологического разнообразия . Проверено 6 октября 2014 г.
- ^ «Монархи в миграции: Гуманное общество Соединенных Штатов» . Гуманное общество . Проверено 6 октября 2014 г.
- ^ Друэн, Роджер (2014). «Бабочки-монархи в центре общеконтинентальных усилий по сохранению природы» . Научный американец . 311 (4): 22–23. doi : 10.1038/scientificamerican1014-22 . ПМИД 25314859 . Проверено 8 октября 2014 г.
- ^ «Дозор Монарха» . www.monarchwatch.org . Проверено 5 июля 2018 г.
- ^ Предприятие, The Monarch Joint. «Главная | Совместное предприятие «Монарх»» . Monarchjointventure.org . Проверено 5 июля 2018 г.
- ^ Сюда входят более 1273,51 акра национальных памятников и 23 019 204 акра национальных парков.
- ^ Обама, Барак (20 июня 2014 г.). «Президентский меморандум – Создание федеральной стратегии по укреплению здоровья медоносных пчел и других опылителей» . Белый дом . Вашингтон, округ Колумбия Архивировано из оригинала 20 января 2017 г. . Проверено 2 июня 2015 г. - из Национального архива .
- ^ города и округа обязаны разработать законодательные положения и программы для местных прибрежных территорий.
- ^ Лесовосстановление заповедников монархов в Мексике.
- ^ Перейти обратно: а б с «Петиция о защите бабочки-монарха ( Danaus plexippus plexippus ) в соответствии с Законом об исчезающих видах» (PDF) . Общество Ксерцеса . Проверено 3 августа 2018 г.
- ^ «Пожертвования» . Проверено 26 августа 2014 г.
- ^ «Бабочки-монархи» . Общество охраны беспозвоночных Xerces . Проверено 4 сентября 2014 г.
- ^ «Общество Xerces, Inc., Примечания к финансовой отчетности» (PDF) . Общество охраны беспозвоночных Xerces. 31 декабря 2013 года . Проверено 4 сентября 2014 г.
- ^ Оберхаузер, Баталден и Ховард 2009 , стр. 4.
- ^ Перейти обратно: а б Бергер, Джоэл (1994). «Наука, охрана природы и черные носороги». Журнал маммологии . 75 (2): 298–308. дои : 10.2307/1382548 . JSTOR 1382548 .
- ^ Рамирес, Мария Исабель; Аскарате, Хоакин Г.; Луна, Лаура (2003). «Влияние деятельности человека на среду обитания бабочки-монарха в охраняемых горных лесах Мексики» . Лесохозяйственная хроника . 79 (2). Канадский институт лесного хозяйства: 242–246. дои : 10.5558/tfc79242-2 .
- ^ Такер, Кэтрин (2004). «Общественные учреждения и лесопользование в заповеднике бабочек-монархов в Мексике». Общество и природные ресурсы . 17 (7). Рутледж: 569–587. Бибкод : 2004СНатР..17..569Т . дои : 10.1080/08941920490466143 . ISSN 1521-0723 . S2CID 154254168 .
- ^ «Región Mariposa Monarca» [Регион бабочек-монархов] (на испанском языке). Мексика: Всемирный фонд дикой природы Мексика. 2007. Архивировано из оригинала 4 января 2011 года . Проверено 19 декабря 2010 г.
- ^ Оберхаузер, Баталден и Ховард 2009 , стр. 32.
- ^ Друэн, Роджер (2014). «Бабочки-монархи в центре общеконтинентальных усилий по сохранению природы» . Научный американец . 311 (4): 22–23. doi : 10.1038/scientificamerican1014-22 . ПМИД 25314859 . Проверено 8 октября 2014 г.
- ^ Малкин, Элизабет (14 февраля 2014 г.). «Лидеры Северной Америки призвали восстановить среду обитания бабочки-монарха» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 25 марта 2014 г.
- ^ «Проект Молочая» . Проверено 29 июня 2014 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Одинокий полет бабочки-монарха» . NewsAdvance.com, Линчберг, Вирджиния. 4 октября 2014 года . Проверено 7 октября 2014 г.
- ^ «CMBG становится «путевой станцией бабочки-монарха» » . Рекорд Таймс . Проверено 8 октября 2014 г.
- ^ «Программа лесовосстановления «Леса для монархов», Мексика» . Леса для монархов . Проверено 17 октября 2014 г.
- ^ «Проект мониторинга личинок монарха» . Университет Миннесоты . Проверено 3 августа 2018 г.
- ^ Обама, президент Барак (20 июня 2014 г.). «Президентский меморандум – Создание федеральной стратегии по укреплению здоровья медоносных пчел и других опылителей» . Кабинет пресс-секретаря . Вашингтон, округ Колумбия: Белый дом . Проверено 2 мая 2018 г.
- ^ Перейти обратно: а б Целевая группа по здоровью опылителей (19 мая 2015 г.). «Национальная стратегия укрепления здоровья медоносных пчел и других опылителей» (PDF) . Вашингтон, округ Колумбия: Белый дом . Проверено 2 мая 2018 г.
- ^ (1) «PBS-P100: Стандарты объектов для обслуживания общественных зданий» (PDF) . Вашингтон, округ Колумбия: Управление общих служб США . Март 2015 г. стр. 42–47. Архивировано (PDF) из оригинала 19 марта 2021 г. Проверено 7 июля 2021 г.
(2) «Стандарты P100 для обслуживания общественных зданий» (PDF) . Вашингтон, округ Колумбия: Управление общих служб США : Служба общественных зданий : Управление главного архитектора. Июль 2018. стр. 43–49. Архивировано (PDF) из оригинала 7 июля 2021 г. Проверено 7 июля 2021 г.
(3) «Стандарты PBS-P100 для обслуживания общественных зданий» . WBDG: Руководство по проектированию всего здания . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный институт строительных наук . 1 июля 2018 года. Архивировано из оригинала 22 апреля 2021 года . Проверено 7 июля 2021 г.P100 является обязательным стандартом. Это не руководство, учебник, пособие, учебное пособие и не замена технической компетентности. P100 представляет собой современное состояние практики проектирования объектов, отвечающих обязательствам GSA, максимального повышения эффективности бизнес-процессов и соответствия требованиям законодательства.
- ^ «Публичный закон 114–94: 114-й Конгресс (Закон 129 1312–1801)» (PDF) . Издательство правительства США . Архивировано (PDF) из оригинала 25 июня 2021 г. Проверено 7 июля 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б (1) «Раздел 1415. Административные положения, направленные на поощрение среды обитания и корма опылителей на полосе отвода для транспорта» (PDF) . Публичное право 114–94: 114-й Конгресс (Закон 129 1421) . Издательство правительства США . Архивировано (PDF) из оригинала 25 июня 2021 г. Проверено 7 июля 2021 г. ,
(2) «23 Кодекса США § 319 — Ландшафтный дизайн и улучшение живописных мест» . Итака, Нью-Йорк : Юридическая школа Корнелла : Институт правовой информации . Архивировано из оригинала 1 марта 2021 года . Проверено 7 июля 2021 г..... (c) Поощрение среды обитания опылителей и развития кормовой базы, а также защита полос отвода для транспорта. - При выполнении любой программы, администрируемой Секретарем в соответствии с настоящим разделом, Секретарь должен совместно с желающими государствами, в зависимости от обстоятельств, —
(1) поощрять интегрированные методы управления растительностью на обочинах дорог и других полосах отвода транспорта, включая сокращение скашивания; и
(2) поощрять развитие среды обитания и корма для бабочек-монархов, других местных опылителей и медоносных пчел посредством посадки местных разнотравья и трав, включая неинвазивные местные виды молочаев, которые могут служить мигрирующими перевалочными пунктами для бабочек и облегчать миграцию других опылителей. .
(3) Надо, Грегори Г. (25 марта 2016 г.). «Меморандум: Улучшение среды обитания опылителей» . Вашингтон, округ Колумбия: Министерство транспорта США : Федеральное управление шоссейных дорог . Проверено 7 июля 2021 г.В данную статью включен текст из этого источника, находящегося в свободном доступе .
- ^ (1) «Информационный бюллетень: Инициатива штата по улучшению дикой природы (SAFE)» (PDF) . Агентство фермерских услуг: Программа сохранения заповедников . Министерство сельского хозяйства США : Агентство по обслуживанию ферм . Декабрь 2019 г. Архивировано (PDF) из оригинала 13 сентября 2021 г. . Проверено 6 октября 2021 г.
(2) «Программа заповедника» . Министерство сельского хозяйства США : Агентство по обслуживанию ферм . 2021. Архивировано из оригинала 17 сентября 2021 года . Проверено 6 октября 2021 г.
(3) «Опылители и монархи БЕЗОПАСНЫ в Висконсине» . Отдел новостей . Министерство внутренних дел США : Служба рыболовства и дикой природы . 29 декабря 2016. Архивировано из оригинала 31 декабря 2017 года . Проверено 6 октября 2021 г.
(4) «Программы стимулирования: Программа сохранения заповедников (CRP): Агентство по обслуживанию ферм Министерства сельского хозяйства США (FSA)» . Набор инструментов для сохранения монарха . Монреаль , Квебек , Канада: Комиссия по экологическому сотрудничеству. 18 мая 2017 г. Архивировано из оригинала 15 января 2020 г. . Проверено 6 октября 2021 г. - ^ «Одинокий полет бабочки-монарха» . Линчберг, Вирджиния: NewsAdvance.com. 4 октября 2014 года . Проверено 7 октября 2014 г.
- ^ Дэвис, Эндрю К. (18 декабря 2016 г.). «Монархи в Канаде будут занесены в список находящихся под угрозой исчезновения – это начало конца гражданской науки?» . Monarch Science (сообщение в блоге). Архивировано из оригинала 04 марта 2020 г.
- ^ Брауэр и др. 1995 , с. 544.
- ^ Халперн 2002 , местоположение Kindle 1259–64, 1284–88.
- ^ «Уменьшение числа бабочек-монархов в округе Кейп-Мэй беспокоит законодателей» . pressofAtlanticCity.com: Верхний Кейп-Мэй. 14 сентября 2014 года . Проверено 8 октября 2014 г.
- ^ «Оранжевый город недавно был назван городом-монархом США» . Новости родного города Волусия. 25 июля 2019 года . Проверено 25 июля 2019 г.
Библиография
[ редактировать ]Книги
- Халперн, Сью (2002). Четыре крыла и молитва: окутаны тайной бабочки-монарха (изд. Kindle). Нью-Йорк: Рэндом Хаус. ISBN 978-0-307-78720-0 .
- Малькольм, Стивен Б.; Залуки, Майрон П., ред. (1993). Биология и охрана бабочки-монарха . Вторая международная конференция по бабочке-монарху, 2–5 сентября 1986 г. Научная серия. Том. 38. Лос-Анджелес: Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . OCLC 27655571 .
- Оберхаузер, Карен С .; Баталден, Ребекка; Ховард, Элизабет (2009). Мониоринг бабочек-монархов в Северной Америке: обзоры и протоколы . Монреаль: Комиссия по экологическому сотрудничеству. ISBN 978-2-923358-56-7 .
- Оберхаузер, Карен С.; Соленский, Мишель Дж. (2004). Бабочка-монарх: биология и охрана (первое изд.). Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0-8014-4188-2 .
- Пайл, Роберт Майкл (1981). Полевое руководство Национального общества Одюбона по бабочкам Северной Америки . Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. ISBN 978-0-394-51914-2 .
- Пайл, Роберт Майкл (2010). Марипоса-роуд: первый большой год бабочек . Нью-Йорк: Издательская компания Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 978-0-618-94539-9 .
- Пайл, Роберт Майкл (2014). В погоне за монархами: миграция с бабочками перехода . Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-20387-5 .
- Уркарт, Фред А. (1960). Бабочка Монарх . Университет Торонто Пресс. ОЛ 26536128М .
Журнальные статьи
- Брауэр, Линкольн (1977). «Миграция монарха». Естественная история . 85 (6).
- Брауэр, Линкольн П.; Финк, Линда С.; Брауэр, Эндрю Ван Зандт; Леонг, Кингстон; Оберхаузер, Карен; Альтизер, Соня; Тейлор, Орли; Викерман, Дэнел; Калверт, Уильям Х.; Ван Хук, Тоня; Алонсо-Мехия, Альфонсо; Малькольм, Стивен Б.; Оуэн, Денис Ф.; Залуки, Майрон П. (сентябрь 1995 г.). «Об опасности межпопуляционных перемещений бабочек-монархов» . Бионаука . 45 (8): 540–544. дои : 10.2307/1312699 . JSTOR 1312699 .
- Дэвис, Эндрю К. (20 июня 2011 г.). «Действительно ли количество мигрирующих монархов в восточной части Северной Америки сокращается? Изучение данных двух осенних программ переписи населения» . Сохранение и разнообразие насекомых . 5 (2): х. дои : 10.1111/j.1752-4598.2011.00158.x .
- Дэвис, Эндрю К. (2014). «Мнение: сохранение бабочек-монархов (Danaus plexippus) может быть улучшено за счет анализа и публикации данных по маркировке гражданской науки». Сохранение и разнообразие насекомых . 8 (2): 103–106. дои : 10.1111/icad.12084 . S2CID 84231577 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]

- Путешествие на север
- Леса для монархов, Мексика
- MonarchScience Блог ведущего ученого-монарха, посвященный последним исследованиям монархов.
- Монарх-Сити США