Амегилла Доусон
Амегилла Доусон | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Апиды |
Род: | Амегила |
Разновидность: | А. даусони
|
Биномиальное имя | |
Амегилла Доусон Рэймент, 1951 год.
|
Amegilla dawsoni , иногда называемая роющей пчелой Доусона , представляет собой вид пчел , тысячами гнездящихся в засушливых глинистых котлованах Западной Австралии . Это длинноязычная пчела из трибы Anthophorini и рода Amegilla, вторая по величине из рода Anthophorini.
Роющая пчела Доусона - один из крупнейших видов австралийских пчел, ее длина составляет 23 миллиметра (0,91 дюйма), а размах крыльев - 45 миллиметров (1,8 дюйма). За исключением лица, пчелы покрыты коричневым мехом, если самцы, или коричнево-белым мехом, если самки. По размеру и окраске они похожи на австралийских пчел-плотников.
Они известны как одиночные гнездовья. Хотя каждая пчелиная самка строит свое собственное гнездо, они собираются в большие сообщества, которые создают вид колоний. Их гнезда вкапываются в землю, для каждой выводковой ячейки создаются отдельные капсулы. Каждая самка размножается только один раз за сезон размножения.
Самцы этого вида диморфны в зависимости от стратегии обеспечения потомством во время развития. Более крупные самцы, называемые майорами, имеют тенденцию агрессивно патрулировать районы вылета и будут соревноваться в физических боях за спаривание с девственными или недавно спаривавшимися самками. С другой стороны, более мелкие самцы, называемые несовершеннолетними, составляющие 80% мужской популяции, будут ждать на окраинах зоны вылета и спариваться только с самками, которые способны улетать без спаривания из непосредственной близости от своего гнезда. натальные гнезда. Самки указывают на восприимчивость или невосприимчивость к спариванию, излучая определенные сочетания химических сигналов в зависимости от того, спаривались ли они ранее.
Пчела питается только 4 родами растений, обитающих в пустынях Западной Австралии. Это давление на ресурсы привело к тому, что пчелы стали панмиктиками .
Таксономия и филогения
[ редактировать ]Amegilla dawsoni — представитель рода Amegilla трибы Anthophorini , длинноязычных пчел. Amegilla — второй по величине род Anthophorini после рода Anthophora . Amegilla разделена на 11 подродов, в общей сложности насчитывающих более 250 видов. Род включает пчел, обитающих исключительно в Старом Свете, встречающихся по всей Европе, Африке и Азии, причем один подрод является эндемичным для Австралии. [ 1 ]
Роды Amegilla и Anthophora монофиличны по ряду негомоплазионных признаков . Кроме того, для Amegilla характерно несколько аутапоморфий, в том числе гоностиль, мужской фаллический орган, слитый с гонококситом, или внутренней областью совокупления, и изогнутые верхнечелюстные щупики с характерной окружающей бахромой. Эти черты при бутстреп-анализе дали 100% кладистическую поддержку. [ 1 ]
Описание и идентификация
[ редактировать ]Появление
[ редактировать ]Этот вид темнокрылых пчел входит в число крупнейших пчел Австралии. По размеру и окраске он похож на вид Xylocopa , или пчел-плотников. [ 2 ] Длина тела пчелы может достигать 23 мм, а размах крыльев — 45 мм. Представители обоих полов густо покрыты шерстью, за исключением нижней части лица, которая выступает наружу и имеет тенденцию быть голой, а ее цвет варьируется от светло-желтого до темно-коричневого.
Половой диморфизм
[ редактировать ]Самки этого вида пчел, как правило, имеют одинаковый размер: ширина головы составляет около 6,4–7,4 мм. [ 3 ] Однако самцы диморфны. Преимущественно они бывают двух размеров: крупные и мелкие. [ 4 ] Майор и минор сильно различаются по размеру: ширина головы варьируется от 4,9 до 7,3 мм. [ 3 ] Малые самцы определяются как особи с размером головы менее 6,3 мм, тогда как крупные самцы имеют размер головы более 6,3 мм. [ 5 ] Самцы также имеют аллометрический размер, а это означает, что у особей с большей головой также большие челюсти и более широкое брюшко. Самые крупные из самцов по размеру сравнимы с самками. [ 3 ] Половой диморфизм также можно увидеть в окраске пчел. Самцы этого вида покрыты коричневой шерстью. Между тем, голова и грудь самок A. dawsoni покрыты белыми волосами. [ 6 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Amegilla dawsoni обитает только в Австралии . Пчел можно встретить в засушливых регионах западной половины континента. Они широко распространены в этом регионе, при этом северные и южные крайние точки их распространения спаривания и гнездования находятся на расстоянии примерно 700 километров друг от друга. [ 7 ] Этот регион известен своим ограниченным и беспорядочным распределением осадков, что может привести к дефициту ресурсов цветковых растений. Известно, что в этом случае пчела мигрирует на север и юг по своему ареалу, чтобы гнездиться в более подходящих условиях. [ 7 ]
Вложение
[ редактировать ]Здание гнезда
[ редактировать ]Этот вид пчел практикует одиночное гнездование, хотя часто гнезда располагаются близко друг к другу. [ 8 ] Активная гнездовая колония может содержать до 10 000 нор. [ 3 ] Самка пчелы строит свое гнездо, закапывая глину или другую плотно утрамбованную почву и грязь. Она будет копать на глубину от 15 до 35 сантиметров. [ 8 ] Затем пчелиная самка повернется и начнет копать горизонтально. В горизонтальной шахте она будет копать вниз, создавая ячейки с выводком. Горизонтальный вал удлиняется с каждой последующей расплодной ячейкой, которую она создает. Иногда самки накладывают две ячейки выводка друг на друга, образуя дублет. [ 9 ] Пчелиная самка подготовит внутреннюю часть каждой ячейки, нанеся слой воска. Она наполняет слоистую клетку нектаром и пыльцой четырех разных родов растений. Имея эту влажную смесь, она откладывает яйцо поверх ячейки, а затем засыпает ячейку грязью. Она повторяет это до тех пор, пока не закончит откладывать яйца. [ 8 ]
Цикл раскроя
[ редактировать ]Сезон полета этой пчелы варьируется от последних месяцев зимы до ранней весны. Пчела унивольтинна – за сезон размножения она производит только один расплод. [ 5 ] После периода покоя до следующей зимы выводок, отложенный в прошлом году, выходит наружу и начинает сезон полета и процесс спаривания. [ 8 ] Самцы этого вида выходят из гнезд раньше своих собратьев-самок. Кроме того, второстепенные самцы с шириной головы менее 6,3 мм, как правило, появлялись раньше крупных самцов с шириной головы более 6,3 мм в течение всего сезона размножения. Даже в течение нескольких дней в период вылета мелкие самцы имели тенденцию выходить на поверхность раньше, чем крупные самцы. [ 5 ] Это может быть связано с эволюционным давлением, которое заставляет более мелких самцов появляться раньше, чем их более крупные собратья, чтобы избежать конкуренции за спаривание с более крупными особями. Вылет самцов также длится несколько недель и может длиться несколько недель после начала сезона полетов. Это приводит к большому совпадению вылетов самцов и самок этого вида. Это может быть связано с повышенной приспособленностью поздно появившихся самцов к спариванию с самками позже в этом сезоне, учитывая, что рано появившиеся конкуренты уже погибли бы. [ 5 ]
Конкурс гнездования
[ редактировать ]В начале цикла гнездования самки A. dawsoni часто проникают в занятые гнезда без хозяев. В случае столкновения злоумышленника с жителем конфликт почти всегда заканчивается тем, что пчела-резидент выгоняет злоумышленника в короткой драке, продолжающейся всего несколько секунд. Похоже, что у пчел, пытающихся вторгнуться, нет никакого преимущества в размере, поскольку более крупные пчелы, по-видимому, не более успешны в удалении резидентной пчелы из ее норы. Одно из объяснений того, почему этот вид ведет такое поведение, несмотря на его низкий уровень успеха, заключается в том, что вторгшиеся пчелы пытаются найти гнезда, владельцы которых умерли или исчезли. Это механизм экономии средств, с помощью которого вторгшаяся пчела может сэкономить энергию, которую в противном случае она бы потратила на рытье норы и создание ячеек с расплодом. Когда хозяин все же возвращается, злоумышленник позволяет удалить себя в короткой и несмертельной схватке, чтобы он мог продолжить поиски заброшенного гнезда. [ 10 ]
Спаривание
[ редактировать ]Схемы спаривания
[ редактировать ]У этого вида пчел возникают два различных типа спаривания из-за двух размерных классов самцов. Более крупные самцы (мажорные) будут патрулировать места вылета самок. Между тем, меньший класс пчел-самцов, младшие, патрулируют внешний периметр области вылета и ждут возможности спариваться с самками, которые покидают окрестности своих вылетных нор, не спарившись с крупным самцом. 80% мужского населения A. dawsoni составляют несовершеннолетние, несмотря на то, что 90% самок спариваются с крупными пчелами. [ 11 ]
Когда самец находит восприимчивую самку пчелы, он садится на нее спиной и доезжает до ближайшей доступной растительности, после чего начинает совокупление, которое происходит в 3 фазы. На первом этапе самец садится на самку и взмахивает крыльями. На второй фазе, после введения мужских гениталий, самец будет быстро толкаться в течение нескольких секунд. После этого он перейдет в третью фазу, где он высвободит свои гениталии и исследует наружные женские гениталии. После этого совокупление завершается. Самки пчел редко спариваются более одного раза – это вызывает ожесточенную конкуренцию между самцами за возможности спаривания. [ 11 ]
Сексуальная сигнализация
[ редактировать ]Самки пчел этого вида указывают на сексуальную восприимчивость с помощью смеси семиохимических веществ , сигнальных химических веществ. Кутикулярные углеводороды, длинноцепочечные жирные кислоты, участвующие в предотвращении высыхания насекомых, также участвуют в процессе передачи половых сигналов. Вылетевшие девственные самки A. dawsoni выделяют определенную смесь CHC, чтобы указать на свою восприимчивость к патрулирующим самцам. Эта смесь включает значительные количества трикозана , пентакозана и гептакозана . [ 12 ]
Эта смесь восприимчивости улучшает приспособленность самок, которые могут сигнализировать о восприимчивости к спариванию и вызывать конкуренцию, так что самые сильные конкуренты с лучшими фенотипами и генотипами будут отцом своих выводков. Способность самцов распознавать эти сигналы также позволяет самцам сокращать потери энергии, приближаясь к появляющимся самцам пчел, или участвовать в конкуренции с другими самцами за уже спаренных самок. [ 12 ]
После спаривания у самки A. dawsoni начнется химический сдвиг, указывающий на то, что она больше не восприимчива к попыткам спаривания. Тогда у нее начнется гнездовая фаза ее жизненного цикла. Этот сдвиг занимает некоторое время. Таким образом, недавно спарившиеся самки по-прежнему привлекательны для патрулирующих пчел и должны активно сопротивляться совокуплению. Этот сдвиг предполагает активное подавление производства химических веществ, вызывающих восприимчивость, и создание химического вещества под названием тетраметилгексадекатриенол, которое уникально для гнездящихся самок. Кроме того, другие летучие химические агенты, потенциально вырабатываемые железой Дюфура, участвуют в передаче сигналов мужского отталкивания. [ 12 ]
Панмиксия
[ редактировать ]Amegilla dawsoni Было показано, что является панмиктическим видом, особи которого с одинаковой вероятностью спариваются с любой другой особью в популяции. Это приводит к совершенно неограниченному генетическому потоку и популяциям без генетической дифференциации. Это относительно редкое явление, особенно у пчел, у которых внутривидовая генетическая дифференциация является обычным явлением. Одним из объяснений этого явления у A. dawsoni является неравномерное распределение ресурсов цветения из-за засушливых условий австралийской пустыни. Эти условия могут вынудить популяции в сезон полетов концентрироваться в районах с обильными ресурсами, что позволит популяциям, находящимся на расстоянии нескольких сотен километров друг от друга, смешиваться посредством спаривания. [ 13 ]
Обеспечение расплодом
[ редактировать ]Самки этого вида могут контролировать, будут ли их потомки мужского пола крупными (мажорными) или маленькими (второстепенными). Они контролируют это за счет дифференцированного обеспечения: самка будет вкладывать больше средств в еду и размер ячеек для основных пчел. [ 14 ]
В начале сезона лета, когда ресурсы в изобилии, самки производят крупных самцов почти полностью исключая второстепенных самцов. С другой стороны, ближе к концу сезона, когда ресурсы невелики, а время добывания пищи увеличивается, самки почти исключительно производят второстепенных самцов. [ 14 ]
Кроме того, когда самки создают двойные ячейки выводка, в которых одно яйцо лежит поверх другого, верхней ячейкой почти всегда является второстепенный самец. В нижней ячейке находится либо крупный самец, либо самка. Это связано с ранним появлением в сезон несовершеннолетних самцов. [ 14 ]
Диета и кормление
[ редактировать ]Пчелиным самкам не нужно заходить в венчики цветков для сбора нектара. Они собирают нектар, вставляя в цветок свой длинный хобот. Эти пчелы собирают нектар с четырех основных родов растений. Они будут питаться этими растениями, даже если есть более доступные источники нектара и пыльцы. [ 2 ]
К ним относятся:
Взаимодействие с другими видами
[ редактировать ]Паразиты
[ редактировать ]На Amegilla dawsoni паразитирует клептопаразит Miltogramma прямоугольная или Miltogrammine муха . Эти мухи проникают в расплодные клетки пчелы и питаются продуктами, предназначенными для развивающегося расплода. Они попадают в расплодные клетки посредством личинок взрослых самок милтограмминовой мухи, откладывающих личинки на взрослых самках пчел. Затем взрослые самки пчел проникают в ячейки и откладывают паразитических личинок рядом со своим расплодом. Была выдвинута гипотеза, что эти паразиты и их склонность к воровству пищи оказывают на A. dawsoni селективное давление , заставляя производить более мелких самцов (несовершеннолетних), которым требуется меньше еды, что объясняет преобладание несовершеннолетних самцов, несмотря на их пониженную сексуальную приспособленность. . Однако это маловероятно, учитывая, что репродуктивная польза от производства крупных самцов, по-видимому, перевешивает потери, вызванные паразитированием выводков. [ 15 ]
Популярная культура
[ редактировать ]У австралийского эколога диких пчел Кит Прендергаст есть большая татуировка с изображением двух спаривающихся Amegilla dawsoni на правом плече .
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Дубицкий, Андреас (20 августа 2007 г.). «Филогения мира Anthophorini (Hymenoptera: Apoidea: Apidae)». Систематическая энтомология . 32 (4): 585–600. дои : 10.1111/j.1365-3113.2007.00397.x . S2CID 86012684 .
- ^ Перейти обратно: а б с «ЭКОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ ПЧЕЛЫ AMEGILLA (ASAROPODA) DAWSONI (RAYMENT) | Западно-Австралийский музей» . Западно-Австралийский музей . Получено 20 октября.
- ^ Перейти обратно: а б с д «Роющая пчела Доусона (Amegilla dawsoni)» .
- ^ Алкок, Джон (1 января 1997 г.). «Конкуренция со стороны крупных самцов и альтернативная тактика спаривания мелких самцов роющей пчелы Доусона (Amegilla dawsoni) (apidae, apinae, anthophorini)». Журнал поведения насекомых . 10 (1): 99–113. дои : 10.1007/BF02765477 . ISSN 0892-7553 . S2CID 36190612 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Алкок, Джон (24 марта 2009 г.). «У роющей пчелы Доусона (Amegilla dawsoni) (Hymenoptera: Anthophorini) маленькие самцы появляются раньше, чем крупные самцы». Журнал зоологии . 242 (3): 453–462. дои : 10.1111/j.1469-7998.1997.tb03848.x .
- ^ Ресурсы, юрисдикция = Австралийское Содружество; CorporateName=Департамент окружающей среды и водных ресурсов. «Банк видов» . www.environment.gov.au . Проверено 20 октября 2015 г.
{{cite web}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б Беверидж, Максин (14 ноября 2005 г.). «Панмиксия: пример роющей пчелы Доусона ( Amegilla dawsoni ) (Hymenoptera: Anthophorini)». Молекулярная экология . 15 (4): 951–957. дои : 10.1111/j.1365-294X.2006.02846.x . ПМИД 16599959 . S2CID 22442167 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Алкок, Джон (1 мая 1999 г.). «Гнездовое поведение роющей пчелы Доусона, Amegilla dawsoni (Hymenoptera: Anthophorini) и производство потомства разного размера». Журнал поведения насекомых . 12 (3): 363–384. дои : 10.1023/A:1020843606530 . ISSN 0892-7553 . S2CID 24832889 .
- ^ Беверидж, Максин; Симмонс, Ли В.; Алкок, Джон (1 октября 2006 г.). «Генетическая система размножения и модели инвестирования в гнездах роющей пчелы Доусона (Amegilla dawsoni) (Hymenoptera: Anthophorini)». Молекулярная экология . 15 (11): 3459–3467. дои : 10.1111/j.1365-294X.2006.03021.x . ISSN 1365-294X . ПМИД 16968283 . S2CID 6377484 .
- ^ Алкок, Джон; Симмонс, Ли В.; Беверидж, Максин (1 августа 2006 г.). «Влияет ли изменение размера тела самки на успех гнездования роющей пчелы Доусона Amegilla dawsoni (Apidae: Anthophorini)?». Экологическая энтомология . 31 (4): 352–357. дои : 10.1111/j.1365-2311.2006.00791.x . ISSN 1365-2311 . S2CID 84721362 .
- ^ Перейти обратно: а б Симмонс, Ли В.; Томкинс, Джозеф Л.; Алкок, Джон (1 мая 2000 г.). «Могут ли второстепенные самцы роющей пчелы Доусона Amegilla dawsoni (Hymenoptera: Anthophorini) компенсировать ограниченный доступ к девственным самкам за счет конкуренции спермы?» . Поведенческая экология . 11 (3): 319–325. дои : 10.1093/beheco/11.3.319 . ISSN 1045-2249 .
- ^ Перейти обратно: а б с Симмонс, Ли В.; Алкок, Джон; Ридер, Энтони (1 октября 2003 г.). «Роль кутикулярных углеводородов в привлечении и отталкивании самцов роющей пчелы Доусона, Amegilla dawsoni». Поведение животных . 66 (4): 677–685. дои : 10.1006/anbe.2003.2240 . S2CID 53176275 .
- ^ Беверидж, Максин; Симмонс, Ли В. (1 апреля 2006 г.). «Панмиксия: пример роющей пчелы Доусона (Amegilla dawsoni) (Hymenoptera: Anthophorini)». Молекулярная экология . 15 (4): 951–957. дои : 10.1111/j.1365-294X.2006.02846.x . ISSN 1365-294X . ПМИД 16599959 . S2CID 22442167 .
- ^ Перейти обратно: а б с Томкинс, Джозеф Л.; Симмонс, Ли В.; Алкок, Джон (1 июня 2001 г.). «Стратегии обеспечения расплода роющей пчелы Доусона, Amegilla dawsoni (Hymenoptera: Anthophorini)». Поведенческая экология и социобиология . 50 (1): 81–89. дои : 10.1007/s002650100331 . JSTOR 4601936 . S2CID 20631516 .
- ^ Алкок, Джон (2000). «Естественная история мухи-мильтограммы, Miltogramma прямоугольной (Diptera: Sarcophagidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 73 (4): 208–219. JSTOR 25085971 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Узнайте больше об Amegilla dawsoni в Музее Западной Австралии .