Аллодапин

Аллодапин
	Аллодапула сп. в Южной Африке
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Апиды
Подсемейство:	Ксилокопины
Племя:	Аллодапин ; Кокерелл , 1902 год.
Роды
	Аллодап ; Аллодапула ; Браунсапис ; Бревинейра ; В Компсомеле ; Эффрактепис ; Эукондилопы ; Эксоневра ; экзоневрелла ; экзоневридия ; Халтерапис ; Хасинамель ; Жилец ; Макрогалея ; Перекрывается

Allodapini — племя пчел подсемейства Xylocopinae семейства Apidae . Они встречаются по всей Африке к югу от Сахары , Юго-Восточной Азии и Австралазии . ^{[ 1 ]} Существует также редкий род Exoneuridia, который встречается в изолированных регионах Турции , Ирака , Ливана и Ирана . ^{[ 2 ]}

Многие виды племени образуют небольшие социальные колонии, где группа самок совместно заботится о развивающихся личинках. ^{[ 3 ]} Личинки которая, как и питаются пыльцой, у большинства других пчел, переносится на специализированных волосках задней пары ног, но пыльца подается личинкам постепенно и обычно помещается непосредственно на их тела, где они затем ее потребляют.

Личинки аллодапиновых пчел отличаются сложной морфологией и у большинства видов обладают придатками, бугорками и длинными щетинками. ^{[ 4 ]} Странная морфология личинок аллодапина, вероятно, является результатом жизни в открытых туннелях, где они находятся в постоянном контакте с другими личинками и взрослыми особями. Придатки, бугорки и щетинки служат для удержания пищи и манипулирования ею, а также могут помогать личинкам передвигаться по гнезду. Эти способности важны, потому что личинки конкурируют друг с другом за пищу, что отличается от ситуации со всеми другими пчелами, где отдельные личинки изолированы в ячейках и им не приходится конкурировать друг с другом.

Описано более 300 видов аллодапиновых пчел. ^{[ 1 ]} но многие другие виды неописаны. Они уникальны среди пчел тем, что постепенно выращивают личинок в неразделенных туннелях, так что отдельные личинки физически не изолированы друг от друга и находятся в постоянном контакте со взрослыми самками, которые кормят их, ухаживают за ними и удаляют фекалии. ^{[ 1 ]}

Аллодапиновые пчелы сильно различаются по формам социальности: от субсоциальных до высокоэусоциальных. ^{[ 5 ]} Не существует известных видов, которые ведут одиночный образ жизни. ^{[ 6 ]} Их широко использовали для изучения социальной эволюции . ^{[ 7 ]} распределение по полу , ^{[ 8 ]} социальный паразитизм и историческая биогеография. ^{[ 9 ]}

Социальная эволюция

Многие виды аллодапинов демонстрируют очень простые формы социальной организации, без четких каст королев или рабочих. По этой причине долгое время считалось, что они лишь недавно развили формы социальной жизни. ^{[ 10 ]} Однако молекулярно-филогенетические исследования показывают, что социальная жизнь является изначальной для всего племени и существует уже около 50 миллионов лет. ^{[ 9 ]} Древнее происхождение социальности в этой группе помогает объяснить очень сложные формы социальной коммуникации у некоторых видов, такие как феромональная регуляция размножения. ^{[ 11 ]} и сложные формы признания родства. ^{[ 12 ]} Происхождение каст королевы и рабочих у аллодапиновых пчел произошло относительно недавно, гораздо менее 40 миллионов лет назад, по сравнению с медоносными пчелами, шмелями и пчелами без жала, у которых настоящие касты королевы и рабочих возникли около 100 миллионов лет назад. ^{[ 13 ]}

Распределение по полу

У большинства видов аллодапиновых пчел соотношение полов сильно зависит от самок, и у многих видов менее 15% расплода составляют самцы. ^{[ 8 ]} Это сильно отличается от подавляющего большинства видов животных, у которых соотношение полов очень близко к 1:1 самцов:самок. Считается, что преобладание соотношения полов, предвзятого к самкам, у аллодапиновых пчел обусловлено преимуществами сотрудничества сестер друг с другом и связано с теорией, известной как улучшение местных ресурсов. ^{[ 14 ]} Например, у Exoneura Robusta самки выполняют полезную работу в колонии, а групповая жизнь увеличивает успех колонии, поэтому соотношение полов у этого вида почти всегда предвзято по отношению к самкам. ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}

Социальный паразитизм

Социально-паразитические аллодапиновые пчелы — это виды, которые эволюционировали, чтобы эксплуатировать социальные системы своих хозяев (которыми являются другие аллодапиновые пчелы), так что паразиты проникают в колонии хозяев и откладывают там яйца, при этом кормятся как взрослые особи паразитов, так и их личинки. по виду хозяина. Молекулярные исследования выявили девять причин социального паразитизма у аллодапиновых пчел. ^{[ 17 ]} больше, чем все другие группы пчел и ос вместе взятые. Такое повторяющееся происхождение социального паразитизма, вероятно, связано с аллодапиновой особенностью выращивания выводка в общих туннелях, особенностью, которая может позволить другим видам тайно откладывать дополнительные яйца, не будучи обнаруженными.

Историческая биогеография

Несколько исследований показали, что пчелы-аллодапины сначала появились в Африке, а затем распространились на Мадагаскар, Азию и Австралию. Самое раннее расселение из Африки в Австралию произошло около 30 миллионов лет назад и, по-видимому, не включало маршрут через Азию, что привело к биогеографической загадке из-за обширного Индийского океана, отделяющего Австралию от Африки. ^{[ 18 ]} Наиболее вероятными маршрутами были затопленные острова через Индийский океан или распространение из Африки в Антарктиду, а затем по суше из Антарктиды в Австралию, когда два континента еще были соединены (ссылка). Оба эти сценария проблематичны, но были предложены и для других видов животных и растений. ^{[ 19 ]}

Проблемы сохранения и биоразнообразия

Недавние исследования отмечены количеством задействованных видов, которые официально не описаны (ссылки). Это говорит о том, что существует большое разнообразие аллодапинов, не охваченное формальной научной таксономией. Проблемы сохранения сосредоточены в двух регионах: (i) крупномасштабная потеря среды обитания на Мадагаскаре представляет собой серьезную угрозу для уникальной пчелиной фауны этого острова, включая аллодапиновых пчел, многие из которых еще не описаны с научной точки зрения; ^{[ 20 ]} и (ii) в австралийском регионе, вероятно, обитает множество неописанных социально-паразитических видов. ^{[ 21 ]} которые находятся под угрозой исчезновения из-за очень маленькой численности их популяций. Угрозы для сохранения аллодапиновых пчел в Азии не изучались.

Галерея

Аллодапула сп.
Браунсапис сп.
Эксонеура сп.
Exoneurella sp., самка
Экзоневридия сп.
Halterapis sp., самка
Macrogalea sp., самец

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Миченер, компакт-диск (2007), Пчелы мира , Балтимор и Лондон: Издательство Университета Джонса Хопкинса
^ Терзо, М. (1999). «Редакция жанра Exoneuridia Cockerell, 1911». Бельгийский журнал энтомологии . 1 : 137–152.
^ Миченер, CD (1974), Социальное поведение пчел , издательство Гарвардского университета, стр. 307–309.
^ Миченер, CD; Сайед, И.Х. (1962), «Особенности личинок и взрослых особей Allodapula в австралийском регионе», Австралийский журнал энтомологии , 1 (1): 30–41, doi : 10.1111/j.1440-6055.1962.tb00168.x , S2CID 83715378
^ Шварц, член парламента; Ричардс, Миннесота; Дэнфорт, Б.Н. (2007). «Изменение парадигм социальной эволюции насекомых: новые идеи галиктиновых и аллодапиновых пчел». Ежегодный обзор энтомологии . 52 : 127–150. дои : 10.1146/annurev.ento.51.110104.150950 . hdl : 2328/9446 . ПМИД 16866635 .
^ Ченовет, LB; Тирни, С.М.; Смит, Дж.А.; Купер, SBJ и Шварц, член парламента (2007). «Социальная сложность и большие размеры колоний недостаточны, чтобы объяснить отсутствие возврата к одиночному образу жизни в течение длительного времени» . Эволюционная биология BMC . 7 : 246. дои : 10.1186/1471-2148-7-246 . ПМК 2231370 . ПМИД 18154646 .
^ Шварц, член парламента; Тирни, С.М.; Рехан, С.М.; Ченовет, Л.Б. и Купер, SBJ (2007). «Эволюция эусоциальности пчел: рабочие начали с ожидания» . Письма по биологии . 7 (2): 277–280. дои : 10.1098/rsbl.2010.0757 . ПМК 3061166 . ПМИД 20943679 .
^ Jump up to: ^а ^б Томпсон, С.; Шварц, член парламента (2006). «Совместное гнездование и сложное предвзятое распределение полов самок у тропической аллодапиновой пчелы» . Биологический журнал Линнеевского общества . 89 (2): 355–364. дои : 10.1111/j.1095-8312.2006.00679.x .
^ Jump up to: ^а ^б Ченовет, Л.; Шварц, депутат (2011). «Историческая биогеография австралийских аллодапиновых пчел». Журнал биогеографии . 38 (8): 1471–1483. дои : 10.1111/j.1365-2699.2011.02488.x . S2CID 83205237 .
^ Миченер, CD (1984), Социальное поведение пчел , Кембридж: Издательство Гарвардского университета.
^ О'Киф, К.Дж.; Шварц. Депутат (1990). «Феромоны участвуют в репродуктивной дифференциации примитивно социальных пчел». Naturwissenschaften . 77 (2): 83–86. Бибкод : 1990NW.....77...83O . дои : 10.1007/bf01131780 . S2CID 43776819 .
^ Булл, Нью-Джерси; Мибус, АС; Норимацу, Ю.; Джармин, Б.Л. и Шварц, член парламента (1998). «Предоставить вашим дочерям преимущество: завещать репродуктивное доминирование примитивной социальной пчеле» . Труды Королевского общества . 265 (1404): 221–225. дои : 10.1098/rspb.1998.0450 . ПМК 1689225 .
^ Кардинал С. и Дэнфорт Б.Н. (2011). «Древность и эволюционная история социального поведения пчел» . ПЛОС ОДИН . 6 (6): e21086. Бибкод : 2011PLoSO...621086C . дои : 10.1371/journal.pone.0021086 . ПМК 3113908 . ПМИД 21695157 .
^ Уэст, ЮАР (2009), Распределение по полу , Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
^ Булл, Николас Дж. и др. «Дать вашим дочерям преимущество: завещать репродуктивное доминирование примитивной социальной пчеле». Труды Лондонского королевского общества B: Biological Sciences 265.1404 (1998): 1411–1415.
^ Лангер, Филипп и др. «Репродуктивный перекос у австралийской аллодапиновой пчелы Exoneurarobusta». Поведение животных 71.1 (2006): 193–201.
^ Смит, Дж.А.; Тирни, С.М.; Парк, ЮК; Фуллер, С. и Шварц, член парламента (2007). «Происхождение социального паразитизма: важность возрастной дивергенции в филогенетических исследованиях». Молекулярная филогенетика и эволюция . 43 (3): 1131–1137. дои : 10.1016/j.ympev.2006.12.028 . ПМИД 17433725 .
^ Шварц, член парламента; Фуллер, С.; Тирни, СМ и Купер, SJB (2006). «Молекулярная филогенетика экзоневриновых аллодапиновых пчел показывает древнее и загадочное распространение от Африки до Австралии». Систематическая биология . 55 (1): 31–45. дои : 10.1080/10635150500431148 . ПМИД 16507522 .
^ Баркер, Н.П.; Уэстон, штат Пенсильвания; Ручманн, ФР, и Соке, Х. (2007). «Молекулярное датирование гондванского семейства растений Proteaceae лишь частично соответствует времени распада Гондваны». Журнал биогеографии . 34 (12): 2012–2027. дои : 10.1111/j.1365-2699.2007.01749.x . S2CID 86156197 .
^ Эрдли, К.; Гикунгу, М. и Шварц, член парламента (2009). «Сохранение пчел в странах Африки к югу от Сахары и на Мадагаскаре: разнообразие, статус и угрозы» (PDF) . Апидология . 40 (3): 355–366. дои : 10.1051/apido/2009016 . S2CID 23555870 .
^ Смит, Дж.А.; Шварц, член парламента (2006). «Новые виды и неожиданное разнообразие социально-паразитических пчел рода Inquilina Michener». Наука о насекомых . 16 (4): 343–350. дои : 10.1111/j.1744-7917.2009.01266.x . S2CID 85586108 .

[michbookmultiple-1] Jump up to: ^а ^б ^с Миченер, компакт-диск (2007), Пчелы мира , Балтимор и Лондон: Издательство Университета Джонса Хопкинса

[2] Терзо, М. (1999). «Редакция жанра Exoneuridia Cockerell, 1911». Бельгийский журнал энтомологии . 1 : 137–152.

[3] Миченер, CD (1974), Социальное поведение пчел , издательство Гарвардского университета, стр. 307–309.

[4] Миченер, CD; Сайед, И.Х. (1962), «Особенности личинок и взрослых особей Allodapula в австралийском регионе», Австралийский журнал энтомологии , 1 (1): 30–41, doi : 10.1111/j.1440-6055.1962.tb00168.x , S2CID 83715378

[5] Шварц, член парламента; Ричардс, Миннесота; Дэнфорт, Б.Н. (2007). «Изменение парадигм социальной эволюции насекомых: новые идеи галиктиновых и аллодапиновых пчел». Ежегодный обзор энтомологии . 52 : 127–150. дои : 10.1146/annurev.ento.51.110104.150950 . hdl : 2328/9446 . ПМИД 16866635 .

[6] Ченовет, LB; Тирни, С.М.; Смит, Дж.А.; Купер, SBJ и Шварц, член парламента (2007). «Социальная сложность и большие размеры колоний недостаточны, чтобы объяснить отсутствие возврата к одиночному образу жизни в течение длительного времени» . Эволюционная биология BMC . 7 : 246. дои : 10.1186/1471-2148-7-246 . ПМК 2231370 . ПМИД 18154646 .

[7] Шварц, член парламента; Тирни, С.М.; Рехан, С.М.; Ченовет, Л.Б. и Купер, SBJ (2007). «Эволюция эусоциальности пчел: рабочие начали с ожидания» . Письма по биологии . 7 (2): 277–280. дои : 10.1098/rsbl.2010.0757 . ПМК 3061166 . ПМИД 20943679 .

[thomomultiple-8] Jump up to: ^а ^б Томпсон, С.; Шварц, член парламента (2006). «Совместное гнездование и сложное предвзятое распределение полов самок у тропической аллодапиновой пчелы» . Биологический журнал Линнеевского общества . 89 (2): 355–364. дои : 10.1111/j.1095-8312.2006.00679.x .

[chenomultiple-9] Jump up to: ^а ^б Ченовет, Л.; Шварц, депутат (2011). «Историческая биогеография австралийских аллодапиновых пчел». Журнал биогеографии . 38 (8): 1471–1483. дои : 10.1111/j.1365-2699.2011.02488.x . S2CID 83205237 .

[10] Миченер, CD (1984), Социальное поведение пчел , Кембридж: Издательство Гарвардского университета.

[11] О'Киф, К.Дж.; Шварц. Депутат (1990). «Феромоны участвуют в репродуктивной дифференциации примитивно социальных пчел». Naturwissenschaften . 77 (2): 83–86. Бибкод : 1990NW.....77...83O . дои : 10.1007/bf01131780 . S2CID 43776819 .

[12] Булл, Нью-Джерси; Мибус, АС; Норимацу, Ю.; Джармин, Б.Л. и Шварц, член парламента (1998). «Предоставить вашим дочерям преимущество: завещать репродуктивное доминирование примитивной социальной пчеле» . Труды Королевского общества . 265 (1404): 221–225. дои : 10.1098/rspb.1998.0450 . ПМК 1689225 .

[13] Кардинал С. и Дэнфорт Б.Н. (2011). «Древность и эволюционная история социального поведения пчел» . ПЛОС ОДИН . 6 (6): e21086. Бибкод : 2011PLoSO...621086C . дои : 10.1371/journal.pone.0021086 . ПМК 3113908 . ПМИД 21695157 .

[14] Уэст, ЮАР (2009), Распределение по полу , Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.

[15] Булл, Николас Дж. и др. «Дать вашим дочерям преимущество: завещать репродуктивное доминирование примитивной социальной пчеле». Труды Лондонского королевского общества B: Biological Sciences 265.1404 (1998): 1411–1415.

[16] Лангер, Филипп и др. «Репродуктивный перекос у австралийской аллодапиновой пчелы Exoneurarobusta». Поведение животных 71.1 (2006): 193–201.

[17] Смит, Дж.А.; Тирни, С.М.; Парк, ЮК; Фуллер, С. и Шварц, член парламента (2007). «Происхождение социального паразитизма: важность возрастной дивергенции в филогенетических исследованиях». Молекулярная филогенетика и эволюция . 43 (3): 1131–1137. дои : 10.1016/j.ympev.2006.12.028 . ПМИД 17433725 .

[18] Шварц, член парламента; Фуллер, С.; Тирни, СМ и Купер, SJB (2006). «Молекулярная филогенетика экзоневриновых аллодапиновых пчел показывает древнее и загадочное распространение от Африки до Австралии». Систематическая биология . 55 (1): 31–45. дои : 10.1080/10635150500431148 . ПМИД 16507522 .

[19] Баркер, Н.П.; Уэстон, штат Пенсильвания; Ручманн, ФР, и Соке, Х. (2007). «Молекулярное датирование гондванского семейства растений Proteaceae лишь частично соответствует времени распада Гондваны». Журнал биогеографии . 34 (12): 2012–2027. дои : 10.1111/j.1365-2699.2007.01749.x . S2CID 86156197 .

[20] Эрдли, К.; Гикунгу, М. и Шварц, член парламента (2009). «Сохранение пчел в странах Африки к югу от Сахары и на Мадагаскаре: разнообразие, статус и угрозы» (PDF) . Апидология . 40 (3): 355–366. дои : 10.1051/apido/2009016 . S2CID 23555870 .

[21] Смит, Дж.А.; Шварц, член парламента (2006). «Новые виды и неожиданное разнообразие социально-паразитических пчел рода Inquilina Michener». Наука о насекомых . 16 (4): 343–350. дои : 10.1111/j.1744-7917.2009.01266.x . S2CID 85586108 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]