Exoneura Robusta
| Exoneura Robusta | |
|---|---|
| |
| Exoneura Robusta | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Членистоногие |
| Сорт: | Инсекта |
| Заказ: | Hymenoptera |
| Семья: | Апиде |
| Род: | Экзонера |
| Разновидность: | Э. Робуста
|
| Биномиальное название | |
| Exoneura Robusta Кокерелл , 1922
| |
| |
Exoneura Robusta - это вид примитивной эусоциальной аллодапиновой пчелы, принадлежащей к роду, обычно называемому «пчелами тростников». Их общее название происходит от их использования мягкой сердцевины мертвых папоротников в качестве гнездового материала. Они родом из юго -восточной Австралии, живут как в Монтане , так и в местах обитания в области мест . E. robusta не имеет фиксированной схемы социальности , а скорее они способны адаптировать свою социальную стратегию к разным средам. В то время как, как правило, универ (производящий один выводка за сезон), популяции, живущие в более теплых местах обитания (например, в более высоких широтных пустошах), способны производить два выводка за сезон. Это приводит к частоте выращивания братьев и сестер и эусоциального поведения. Э. Робуста не хватает строгих морфологических каст , что позволяет их пластиковое социальное поведение и иерархии доминирования.
Таксономия и филогения
[ редактировать ]Exoneura Robusta - это вид австралийской аллодапинской пчелы. [ 1 ] Американский зоолог Теодор Дру Элисон Кокерелл впервые описал Э. Робуста в 1922 году. Он принадлежит к семейству Апид в пределах Ордена Гименоптера , который состоит из муравьев, ошей, пил и пчел. Первоначально этот вид был классифицирован как популяция Montane of Exoneura Bicolor , но недавно был реклассифицирован как E. robusta . [ 2 ] Пчелы в роде Exoneura обычно называют «пчелами тростников» из -за субстрата, в котором они строят свои гнезда. [ 3 ]
Описание и идентификация
[ редактировать ]Э. Робуста имеет черную голову и грудь , а также апельсино-коричневый живот. Их ноги желто-оранжевые, и у них есть задние крылья. Они способны доставить небольшой укус. [ 3 ] Они могут быть идентифицированы по месту гнезда, так как они почти исключительно строят свои гнезда в мертвых листьях дерева папоротника Cyathea австралийс . [ 1 ] [ 4 ] Недавно основанные гнезда могут быть идентифицированы из повторно используемого гнезда из -за их чистого вида, которое показывает только следы пыльцы. Напротив, повторно используемые гнезда имеют темную окраску, вызванную старением пыльцы и нектара в результате деятельности по воспитанию выводки предыдущего года. [ 5 ]
Распределение и среда обитания
[ редактировать ]Э. Робуста родом из юго -восточной Австралии. [ 6 ] Их можно найти как в Монтане , так и в Средах обитания. В Монтанской среде обитания они строят свои гнезда в мертвых листьях C. australis , в то время как в местах обитания в пустошах они склонны гнездовать в эвкалипта . ветвях [ 1 ] Их гнезда построены в содержащем в центре стеблей лихорадки и состоят из единой неразделенной норы. [ 7 ] Э. Робуста является важным опылителем в лесах юго -восточной Австралии. Как будет подробно обсуждаться в более позднем разделе, на социальность E. robusta влияет его среда обитания.
Цикл колонии
[ редактировать ]Новые гнезда основаны только в течение двухнедельного периода ранней весной. Эти пчелы, как правило, не отклоняются далеко от своего гнезда при рождении во время колонизации, что приводит к низкой скорости рассеивания . Необычное поведение для большинства пчел, колонии E. Robusta будут соучредиться от двух до восьми женщин. [ 7 ] Эти соучредители, как правило, связаны, но если род не доступен, они будут соучредить колонию с неродственными женщинами. [ 5 ] Укладка яиц происходит в конце зимы и в течение весны, и новые взрослые появляются из их куколок (Eclose) летом. [ 1 ] Взрослые перепитаны , и гнезда могут быть повторно использованы в течение шести -десяти лет потомками основателей. [ 7 ] E. Robusta, как правило, является универновым , что означает, что они производят только один выводка за сезон. Однако это зависит от среды обитания, которая будет обсуждаться в более позднем разделе. Размеры колоний имеют тенденцию быть небольшими, со средним гнездом, содержащим 6,7 потомства. Наиболее продуктивные женщины производят в среднем 4,7 потомства за сезон. [ 5 ]
Поведение
[ редактировать ]Поведенческая пластичность
[ редактировать ]E. robusta обладает очень адаптируемым ( пластиковым ) поведением по сравнению с другими видами пчел. У них нет морфологических каст , а женщины имеют возможность внедрить в одиночку или в группах. [ 5 ] Однако в более крупных колониях они демонстрируют поведенческую дифференциацию, в которой члены колонии будут специализироваться как охранники, медсестры или фуражиров. Важно отметить, что эти различия являются поведенческими, а не морфологическими, что означает, что каждый член колонии обладает биологической способностью выполнять какую -либо роль. [ 2 ] Социальная структура E. robusta является полифенической , что означает, что различные поведенческие фенотипы могут возникать из одного и того же генотипа , основанного на условиях окружающей среды. В зависимости от среды обитания, эти пчелы могут демонстрировать одиночную, полусоциальную , квазизоциальную или эусоциальную колонию. Тип социальности, обнаруженный у этого вида пчелы, в значительной степени зависит от количества выводков, производимых за сезон. В большинстве случаев только один выводка производится за сезон, что приводит к квазизоциальной организации. Тем не менее, было показано, что некоторые популяции в Гитетке производят два выводка в сезон, что позволяет заболевать воспитанием братьев и сестер и, следовательно, наличие Eusociality. [ 1 ] По сути, социальный полифенизм позволяет E. robusta реагировать на меняющую среду, сохраняя их поведение пластик .
Иерархия доминирования
[ редактировать ]Репродуктивные иерархии не встречаются в недавно основанных гнездах, тогда как в повторно используемых гнездах развивается структура социального доминирования. В недавно основанных гнездах обнаружена квазизоциальная организация, в которой все члены -основатели являются репродуктивными, а социальная иерархия не существует. После того, как гнездо входит в свой второй или более поздний год использования, первая женщина с Eclose приобретает репродуктивно доминирующий статус, приводящий к полусоциальной организации. [ 5 ] Эта разница в коэффициенте эклозии может быть так же близок, как и на несколько дней; Женщина, выходящая из куколки, всего за день до того, как другое потомство в гнезде достаточна для установления репродуктивной иерархии. Женщины, которые заканчиваются позже, имеют тенденцию стать фуражирами и будут иметь более высокий уровень смертности, чем репродуктивные женщины. Сначала женщины играют на охрану, которая увеличивает их риск опасности от хищников и конкурентов у входа в гнездо. Тем не менее, повышенный риск охраны платит репродуктивно доминирующим женщинам, потому что это позволяет им регулировать воспроизводство своих соседей по гнездам. Доминанты гораздо реже позволят женщине вернуться в гнездо после общения с иностранным мужчиной. [ 4 ] Напротив, выселение из гнезда не наблюдалось в недавно основанных гнездах, потому что соучредители ведут себя эгалитарным, кооперативным образом. [ 5 ] Было высказано предположение, что доминанты контролируют воспроизводство в гнездах с помощью феромональных сигналов , которые ингибируют развитие яичников у не доминантных женщин. [ 5 ] Поскольку репродуктивный статус не предоставляется строгими морфологическими различиями, доминирующая женщина способна передавать свой доминирующий статус своим дочерям благодаря ее собственным поведению. Предотвращая разведение своих домашних соседей через гнездо (или выселение их, если они это сделают), она может убедиться, что ее дочери будут первыми, и поэтому получит доминирующий статус, как и она. Вторичные репродуктивные изделия будут либо откладывают свои непосмысленные яйца позже, что приведет к тому, что их дочери также станут второстепенными, либо они откладывают яйца с невозмутимыми, которые станут мужчинами, которые не конкурируют за доминирование. Одна из причин, по которой подчиненные могут согласиться с этой системой, заключается в том, что групповая жизнь очень важна в E. robusta. Следовательно, он может лучше заплатить подчиненное, чтобы воздерживаться от спаривания, оставаться в гнезде и производить сыновей, а не пытаться установить новое гнездо. [ 4 ]
Спаривание поведения
[ редактировать ]Один вопрос, поднятый выселением осемененных женщин, заключается в том, почему мужчина Э. Робуста вообще создаст маркер аромата. Если этот маркер аромата-это то, что мешает подчиненным женщинам повторно въезжать в гнездо, для мужчин будет иметь смысл не производить маркер аромата, чтобы самка могла поднять его потомство в колонии. Наиболее вероятным объяснением является то, что аромат является неизбежным следствием спаривания, сигнал, которого нельзя избежать. Поскольку женщины спариваются только один раз, совсем не вероятно, что аромат имеет какое -либо отношение к тому, чтобы отговорить других мужчин от спаривания с данной женщиной. Другая возможность состоит в том, что маркер аромата - это то, что привлекает женщину, чтобы спариваться с мужчиной, в первую очередь, что делает его вполне необходимым. Наличие аромата может быть адаптивным или может быть продуктом, а не адаптивным для продуцирующего мужчины. [ 4 ]
Репродуктивный перекол
[ редактировать ]Из -за иерархии доминирования, обнаруженной в E. robusta , репродуктивный перекос (неравное совместное использование размножения в группе) распространено в повторно используемых гнездах. Более развитые яичники доминирующих женщин позволяют им производить больше потомков, чем вторичные воспроизведения. Третий тип «работника» женщин имеет совершенно неразвитые яичники. Репродуктивный перекос возникает меньше, когда родство высокое в колонии E. robusta . Как перетягивание каната, так и сдержанные модели репродуктивного перекоса совместимы с этим открытием. Обе модели предсказывают, что доминирующие заводчики не могут полностью контролировать воспроизведение подчиненных. [ 5 ] Модель сдержанности применяется к репродуктивному перекосу в повторно используемых гнездах, потому что подчиненные будут сдерживать их размножение, чтобы избежать выселения. Тем не менее, модель сдержанности не объясняет репродуктивный перекос в новых гнездах, где выселения не возникают. [ 5 ] Как правило, репродуктивный перекос был хорошим показателем пригодности из -за увеличения общего потомства. Однако, поскольку доминирование передается от матери к дочери поведенчески, только репродуктивный перекос может не определять пригодность. Общее количество произведенных дочерей может не привести к распространению наибольшего количества генов, потому что только производство доминирующих женщин значительно увеличивает пригодность. [ 4 ]
Распределение секса
[ редактировать ]Распределение секса в E. robusta оказывают большое влияние на преимущества групповой жизни. В E. robusta производство выводка увеличивается с количеством взрослых в колонии. Было обнаружено, что менее 4% женщин гнездятся, поддерживая идею о том, что групповая жизнь очень важна для успешного выращивания выводка. [ 4 ] Гнезда, как правило, содержат мало потомков одновременно, а соотношение полов почти всегда смеется, особенно в небольших гнездах. [ 5 ] Функциональная колония состоит из рабочих женщин (мужчины не работают), поэтому только дочери могут повысить продуктивность колонии. Больше мужчин, как правило, производятся в более крупном выводке, потому что дочерь может быть произведено достаточным количеством дочерей без необходимости искаженного соотношения полов. [ 2 ] Преимущества высокого соотношения пола женского пола включают распределение труда среди женских любителей гнезд, таких как пищу, сестринское дело и охрана. Увеличение числа женщин может увеличить производство выводка благодаря постоянному присутствию охранника, потому что хищничество муравьев могут полностью уничтожить выводка в неохраняемом гнезде. [ 2 ]
Кин. Выбор
[ редактировать ]Связанность среди членов колонии
[ редактировать ]Колонии E. robusta часто основаны несколькими женщинами, что означает, что потомство в колонии не так тесно связано, как видно у эусоциальных пчел. родство Было обнаружено, что среди незрелых пчелов в колониях составляет 0,439, что значительно ниже, чем ожидаемое родство 0,75 при гаплодиплоидии с единственными однажды королевами. Это подтверждает наблюдение, что гнезда основаны несколькими женщинами, так как примитивно примитивно Eusocial Bee или Oasp -товарищах не увеличивается. Связанность среди незрелых пчел выше, чем среди пчел для взрослых (что было обнаружено 0,41 в одном исследовании), что позволяет предположить, что некоторые из пчел взрослых в колонии мигрировали из другого гнезда. [ 5 ] [ 7 ] Было обнаружено, что родство среди женщин, основавших новое гнездо, достигает 0,6. [ 4 ]
Признание родственников
[ редактировать ]Важность групповой жизни в Э. Робуста помогает объяснить как родство, обнаруженное в колониях, так и отсутствие их дискриминации . Женщины предпочитают гнездовать с родственниками, но будут гнездиться с не связанными людьми, когда Kin недоступен. Женщины склонны находить новые гнезда с женщинами, с которыми они выросли, независимо от того, связаны ли они или нет. [ 5 ] нет никакого устройства распознавания родственников Похоже, в E. robusta . Это может быть связано с тем, что дифференциальное лечение членов колоний на основе родства фактически снизит эффективность колонии, поскольку время будет потрачено впустую при определении родства. Следовательно, если признание Kin снизит пригодность всех членов колонии, будет выбран равный обращение со всеми членами колонии. [ 6 ] Это относится к Э. Робуста , где преимущества групповой жизни перевешивают затраты на помощь не связанных с ними. Другая потенциальная причина того, что устройства распознавания Kin не были разработаны у этого вида, заключается в том, что стоимость работников, случайно отвергающих родственников, будет выше, чем преимущества успешного отклонения не кровати. Однако, как обсуждалось ранее, в гнездах наблюдается относительно высокая скорость родства. [ 6 ]
Паразиты
[ редактировать ]E. Robusta обычно паразитируется Inquilina Schwarzi , видом паразитических пчел для исследования . Из -за отсутствия жесткой кастовой системы в E. robusta легче I. Schwarzi интегрироваться в колонию. Структура гнезда также используется этим паразитом. Поскольку выводка выращивается в коммунальном туннеле, женщины не могут ограничить кормление только своим потомством. [ 8 ] довольно легко Из -за коммунального характера выращивания выводка, I. Schwarzi добавить свои яйца в общий туннель. Более длинные гнезда (которые старше) с большей вероятностью будут паразитированы. Это может быть связано с тем, что более старое гнездо просто имеет большую кумулятивную вероятность паразитирования. Это также может быть связано с более крупными гнездами, имеющими более сильный аромат и, следовательно, его легче найти. Другая причина может заключаться в том, что I. Schwarzi ищет более старые гнезда, потому что они с большей вероятностью имеют более крупные ресурсы. Паразитизация I. Schwarzi оказывает множественное влияние на поведение E. robusta . Во-первых, паразитированные гнезда, как правило, имеют больший размер постдиспереда, что позволяет предположить, что паразит снижает скорость рассеивания хозяина [ 8 ] Это было бы полезно для паразита, потому что больше хостов означает большее количество производимых ресурсов, и если колония остается нетронутой, паразит не должен двигаться. В течение весны И. Шварци фактически нарушает иерархию доминирования таким образом, чтобы сделать ее менее жесткой. [ 8 ] I. Шварзи обычно ждал, пока яйца -хозяины не будут отложены до того, как уловят свои собственные, так что запах их яиц будет замаскирован и труднее обнаружить. Как правило, I. Schwarzi , как правило, оказывают как можно меньше на колонии E. robusta, потому что выживание паразита зависит от выживания хозяина. Тем не менее, паразиты действительно добавляют достаточно яиц, чтобы оказать дополнительное давление на ресурсы колонии. [ 8 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и Кронин, Адам Л. «Социальная гибкость в примитивной социальной аллодапиновой пчеле (Hymenoptera: Apidae): результаты эксперимента по транслокации». Oikos 94.2 (2001): 337–343.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Schwarz, MP, NJ Bull и K. Hogendoorn. «Эволюция социальности у пчел -аллодапин: обзор распределения секса, экологии и эволюции». Насечники Sociaux 45.4 (1998): 349–368.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный «Пчелы, которые живут в Лантане (экзонеура)». Пчелы, которые живут в Лантане (экзонера). Австралийский исследовательский центр BEE, ND Web. 24 сентября 2015 г. < http://www.aussiebee.com.au/reedbees.html >.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин Bull, Nicholas J., et al. «Предоставление вашим дочерям преимущество: завещание репродуктивного доминирования в примитивной социальной пчеле». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки 265.1404 (1998): 1411–1415.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л Лангер, Филипп и др. «Репродуктивный перекос в австралийской аллодапинской пчелке Exoneura Robusta». Поведение животных 71.1 (2006): 193–201.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Булл, Николас Дж. И Марк Адамс. «Кинс ассоциации во время основания Nest в аллодапиновой пчелиной экзонеуре Робуста: Разируют ли женщины родственники и знакомые домашние соседы?». Этология 106.2 (2000): 117–129.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Repaci, V., AJ Stow и Da Briscoe. «Тонкая генетическая структура, соучредительное и множественное спаривание в австралийской аллодапиновой пчеле (Ramphocinclus brachyurus)». Журнал зоологии 270 (2007): 687–691.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Смит, Жаклин А. и Майкл П. Шварц. «Стратегическая эксплуатация в социально паразитной пчеле: выгода в ожидании?». Поведенческая экология и социобиология 60.1 (2006): 108–115.