Распределение по полу
Распределение по полу — это распределение ресурсов для воспроизводства самцов и самок у половых видов. [1] [ нужна страница ] Теория распределения полов пытается объяснить, почему многие виды производят одинаковое количество самцов и самок . [2]
У раздельнополых видов, у которых особи на протяжении всей жизни являются либо самцами, либо самками, решение о распределении лежит между производством потомства мужского или женского пола. У последовательных гермафродитов , где особи в начале жизни функционируют как один пол, а затем переключаются на другой, решения о распределении заключаются в том, каким полом стать первым и когда сменить пол. Животные могут быть раздельнополыми или последовательными гермафродитами. Теория распределения пола также применима к цветковым растениям, которые могут быть раздельнополыми, одновременно гермафродитами , иметь однополые растения и гермафродитные растения в одной популяции, иметь однополые цветы и гермафродитные цветы на одном растении или иметь только гермафродитные цветы. [3]
Принцип Фишера и равное распределение полов
[ редактировать ]Этот раздел в значительной степени или полностью опирается на один источник . ( Июль 2021 г. ) |
Р. А. Фишер разработал объяснение, известное как принцип Фишера , почему соотношение полов у многих животных составляет 1:1. [4] Если бы в популяции было в 10 раз больше самок, чем самцов, самец в среднем мог бы спариваться с большим количеством партнеров, чем самка. Родители, которые преимущественно инвестировали в производство потомства мужского пола, имели бы преимущество в фитнесе перед теми, кто предпочитал производить потомство женского пола. Эта стратегия приведет к увеличению числа мужчин в популяции, тем самым устранив первоначальное преимущество мужчин. То же самое произошло бы, если бы изначально в популяции было больше мужчин, чем женщин. Эволюционно стабильная стратегия (ESS) в этом случае будет заключаться в том, чтобы родители производили соотношение самцов и самок 1:1.
Это объяснение предполагает, что производство самцов и самок обходится родителям одинаково дорого. Однако если бы один пол был более дорогостоящим, чем другой, родители распределяли бы свои ресурсы среди своих потомков по-разному. Если бы родители могли иметь двух дочерей за те же деньги, что и одного самца, поскольку самцам на воспитание требовалось в два раза больше энергии, родители бы предпочитали инвестировать в дочерей. Популяция самок будет увеличиваться до тех пор, пока соотношение полов не станет 2 самки: 1 самец, а это означает, что самец может иметь вдвое больше потомства, чем самка. В результате стоимость самцов будет в два раза выше, а потомство будет производиться в два раза больше, так что самцы и самки будут давать одинаковую долю потомства пропорционально инвестициям, выделенным родителем, что приведет к ESS. Поэтому родители распределяют равные усилия для представителей обоих полов. В более общем плане ожидаемое соотношение полов — это соотношение выделенных инвестиций между полами, которое иногда называют соотношением полов по Фишеру.
Однако существует множество примеров организмов, которые не демонстрируют ожидаемого соотношения 1:1 или эквивалентного инвестиционного соотношения. Идея равного распределения не может объяснить эти ожидаемые соотношения, поскольку предполагает, что родственники не взаимодействуют друг с другом и что окружающая среда не оказывает никакого влияния.
Взаимодействие между родственниками
[ редактировать ]У. Д. Гамильтон предположил, что нефишеровское соотношение полов может возникать в результате взаимодействия родственников друг с другом. [5] Он утверждал, что если бы родственники испытывали конкуренцию за ресурсы или получали выгоду от присутствия других родственников, то соотношение полов искажалось бы. Это привело к большому количеству исследований о том, приводит ли конкуренция или сотрудничество между родственниками к различному соотношению полов, что не подтверждает принцип Фишера.
Конкуренция за местные ресурсы
[ редактировать ]Конкуренция за местные ресурсы (LRC) была впервые выдвинута Энн Кларк. Она утверждала, что африканский кустарник ( Otolemur crassicaudatus ) продемонстрировал предвзятое соотношение полов, поскольку дочери общались с матерями в течение более длительных периодов времени, чем сыновья. [6] Поскольку сыновья расходятся дальше от материнской территории, чем дочери, они не остаются на территориях и не выступают конкурентами матерей за ресурсы. [6] Кларк предсказал, что влияние LRC на распределение полов привело к тому, что мать вкладывала средства преимущественно в потомство мужского пола, чтобы уменьшить конкуренцию между дочерьми и собой. [6] Производя больше потомков мужского пола, которые рассеиваются и не конкурируют с ней, мать будет иметь большую приспособленность , чем если бы она производила соотношение, предсказанное теорией равных инвестиций.
Дальнейшие исследования показали, что LRC может влиять на соотношение полов у птиц. [7] Воробьинообразные птицы расселяются преимущественно дочерьми, тогда как утки и гуси демонстрируют преимущественно мужское расселение. Было высказано предположение, что конкуренция за местные ресурсы является причиной того, что у воробьиных птиц чаще рождаются самки, а у уток и гусей чаще рождаются потомки мужского пола.
Другие исследования предположили, что LRC, вероятно, влияет на соотношение полов у косуль . [8] а также приматы. [9] В соответствии с этими гипотезами было обнаружено, что соотношение полов у косуль и некоторых приматов смещено в сторону пола, который не конкурирует с матерями. [8] [9]
Местное соревнование помощников
[ редактировать ]Местное соревнование партнеров (LMC) можно считать особым типом LRC. Инжирные осы откладывают оплодотворенные яйца внутри инжира, и самки не рассеиваются. У некоторых видов самцы после вылупления становятся бескрылыми и не могут покинуть инжир, чтобы искать себе пару в другом месте. Вместо этого самцы соревнуются со своими братьями, чтобы оплодотворить своих сестер инжиром; после оплодотворения самцы погибают. [10] В таком случае матери предпочтут скорректировать соотношение полов в пользу женщин, поскольку для оплодотворения всех самок требуется всего несколько самцов. [10] Если бы самцов было слишком много, конкуренция между самцами привела бы к тому, что некоторые из них не смогли бы спариваться, и поэтому производство этих самцов было бы пустой тратой материнских ресурсов. Таким образом, мать, которая выделила больше ресурсов на производство потомства женского пола, будет более приспособленной, чем та, которая произвела на свет меньше самок.
Подтверждение влияния LMC на соотношение полов было обнаружено путем изучения соотношения полов у различных инжирных ос. [11] Было предсказано, что виды с бескрылыми самцами, которые могут спариваться только с сестрами, будут иметь более высокий уровень соотношения полов, предвзятое к самкам, в то время как виды с крылатыми самцами, которые могут путешествовать к другим инжирам для оплодотворения неродственных самок, будут иметь менее предвзятое соотношение полов. [11] В соответствии с тем, что LMC влияет на соотношение полов, эти прогнозы оказались верными. [11] В последнем случае LMC снижается, и инвестиции в потомство мужского пола с меньшей вероятностью будут «напрасными» с точки зрения матери.
Исследования LMC были сосредоточены на насекомых, таких как осы. [12] и муравьи, [13] потому что они часто сталкиваются с сильными LMC. Другие животные, которые часто выходят из натальных групп, гораздо реже страдают от LMC.
Улучшение местных ресурсов
[ редактировать ]Улучшение местных ресурсов (LRE) происходит, когда родственники помогают друг другу, а не конкурируют друг с другом в LRC или LMC. У кооперативных заводчиков матери помогают их предыдущее потомство в воспитании нового потомства. Предполагается, что у животных с этими системами самки будут преимущественно иметь потомство помогающего пола , если помощников недостаточно. Однако, если помощников уже достаточно, прогнозируется, что самки будут вкладывать средства в потомство другого пола, поскольку это позволит им повысить свою собственную приспособленность за счет рассеивания потомства с более высокой скоростью размножения, чем у помощников. Также прогнозируется, что сила отбора матерей по корректировке соотношения полов в их потомстве зависит от величины выгод, которые они получают от своих помощников.
Эти предсказания оказались верными для африканских диких собак , самки которых расходятся из своих родных стаек быстрее, чем самцы. [14] Поэтому самцы более полезны по отношению к своим матерям, поскольку они остаются с ней в одной стае и помогают обеспечить пропитанием ее и ее нового потомства. Ожидается, что LRE, обеспечиваемый самцами, приведет к предвзятому к мужчинам соотношению полов, что является закономерностью, наблюдаемой в природе. В соответствии с предсказаниями о влиянии LRE на соотношение полов, было замечено, что матери африканских диких собак, живущие в небольших стаях, производят большее соотношение полов, ориентированное на самцов, чем матери в более крупной стае, поскольку у них было меньше помощников, и они получали бы больше пользы от дополнительных помощников, чем матери, живущие в более крупных стаях. более крупные пакеты. [14]
Доказательства того, что LRE приводит к смещению соотношения полов в пользу помощников, также были обнаружены у ряда других животных, включая сейшельскую славку. [15] ( Acrocephalus sechellensis ) и различных приматов. [9]
Гипотеза Триверса-Уилларда
[ редактировать ]Гипотеза Триверса-Уилларда предлагает модель распределения полов, которая отличается от соотношения полов Фишера. Триверс и Уиллард (1973) первоначально предложили модель, которая предсказывала, что люди будут искажать соотношение полов самцов и самок в ответ на определенные родительские условия, что было подтверждено данными, полученными на млекопитающих. [16] Хотя люди могут не принимать сознательного решения иметь меньше или больше потомков одного и того же пола, их модель предполагает, что люди могут быть выбраны для корректировки соотношения полов в потомстве, исходя из их способности инвестировать в потомство, если приспособленность вернется к потомству мужского и женского пола. различаются в зависимости от этих условий. [16] Хотя гипотеза Триверса-Уилларда применялась конкретно к случаям, когда предпочтительное рождение потомства женского пола по мере ухудшения состояния матери было более выгодным, она стимулировала большое количество дальнейших исследований о том, как условия окружающей среды могут по-разному влиять на соотношение полов, и в настоящее время существует ряд эмпирических исследований. которые обнаружили, что люди корректируют соотношение потомства мужского и женского пола. [17] [18] [19] [20]
Наличие еды
[ редактировать ]Этот раздел нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( Июль 2021 г. ) |
У многих видов обилие пищи в данной среде обитания диктует уровень родительской заботы и инвестиций в потомство. Это, в свою очередь, влияет на развитие и жизнеспособность потомства. Если доступность пищи по-разному влияет на приспособленность потомства мужского и женского пола, то отбор должен изменить соотношение полов потомства в зависимости от конкретных условий доступности пищи. Эпплби (1997) предложил доказательства условного разделения по полу в исследовании, проведенном на коричневых неясахах ( Strix aluco ). [17] У коричневых неяс соотношение полов в пользу самок наблюдалось на гнездовых территориях, где было обилие добычи ( полёвки ). [17] Напротив, на гнездовых территориях с нехваткой добычи наблюдалось соотношение полов, ориентированное на самцов. [17] Это оказалось адаптивным, поскольку самки демонстрировали более высокий репродуктивный успех при высокой плотности добычи, тогда как самцы, по-видимому, не имели никаких репродуктивных преимуществ при высокой плотности добычи. Эпплби предположил, что родителям следует корректировать соотношение полов в своем потомстве в зависимости от наличия пищи, при этом предпочтение отдается женскому полу в районах с высокой плотностью добычи и предвзятостью к мужскому полу в районах с низкой плотностью добычи. Результаты подтверждают модель Триверса-Уилларда, поскольку родители производят больше представителей того пола, который больше всего выигрывает от обилия ресурсов.
Вибе и Бортолотти (1992) наблюдали изменение соотношения полов в половодиморфной (по размеру) популяции американской пустельги ( Falco sparverius ). В целом, более крупный пол в ходе развития требует больше ресурсов, чем меньший пол, и поэтому его выращивание обходится родителям дороже. Вибе и Бортолотти предоставили доказательства того, что родители-кестры производят больше представителей меньшего (менее дорогостоящего) пола при ограниченных пищевых ресурсах и больше представителей более крупного (более дорогостоящего) пола при обилии пищевых ресурсов. [18] Эти результаты модифицируют гипотезу Триверса-Уилларда, предполагая, что распределение полов может быть искажено половым диморфизмом размеров, а также родительскими условиями.
Материнское состояние или качество
[ редактировать ]Этот раздел в значительной степени или полностью опирается на один источник . ( Июль 2021 г. ) |
В исследовании Клаттона-Брока (1984) на благородном олене ( Cervus elaphus ), полигинном виде, изучалось влияние ранга доминирования и материнских качеств на успех размножения самок и соотношение полов потомства. Основываясь на модели Триверса-Уилларда, Клаттон-Брок предположил, что соотношение полов в потомстве млекопитающих может меняться в зависимости от материнского состояния: самки с высоким рангом должны производить больше потомства мужского пола, а самки с низким рангом должны производить больше потомства женского пола. [19] Это основано на предположении, что самки с высоким рейтингом находятся в лучшем состоянии, поэтому у них больше доступа к ресурсам и они могут позволить себе больше инвестировать в свое потомство. В исследовании было показано, что самки с высоким рейтингом рожают более здоровое потомство, чем самки с низким рейтингом, а потомство самок с высоким рейтингом также развивается в более здоровых взрослых особей. [19] Клаттон-Брок предположил, что преимущество здорового взрослого человека более полезно для потомства мужского пола, поскольку более сильные самцы более способны защищать гаремы самок во время сезонов размножения. Таким образом, Клаттон-Брок предположил, что самцы, рожденные от самок в лучших условиях, с большей вероятностью будут иметь больший репродуктивный успех в будущем, чем самцы, рожденные от самок в более плохих условиях. [19] Эти результаты подтверждают гипотезу Триверса-Уилларда, поскольку качество родителей влияет на пол их потомства таким образом, чтобы максимизировать их репродуктивные инвестиции.
Привлекательность и качество партнера
[ редактировать ]Подобно идее, лежащей в основе гипотезы Триверса-Уилларда, исследования показывают, что привлекательность и качество партнера также могут объяснять различия в соотношении полов и приспособленности потомства. Уэзерхед и Робертсон (1979) предсказали, что самки смещают соотношение полов своего потомства в пользу сыновей, если их спаривают с более привлекательными и качественными самцами. [21] Это связано с гипотезой Фишера о « сексуальном сыне », которая предполагает причинно-следственную связь между мужской привлекательностью и качеством сыновей, основанную на наследовании « хороших генов », которые должны улучшить репродуктивный успех сыновей. Фосетт (2007) предсказал, что женщины адаптивно корректируют соотношение полов в пользу сыновей в ответ на привлекательных мужчин. Основываясь на компьютерной модели, он предположил, что если половой отбор благоприятствует дорогостоящим мужским чертам, то есть украшениям, и дорогостоящим предпочтениям самок, то самки должны производить больше потомства мужского пола при спаривании с привлекательным самцом по сравнению с непривлекательным самцом. [20] Фосетт предположил, что существует прямая корреляция между предвзятостью самок к потомству мужского пола и привлекательностью их партнера. Компьютерное моделирование сопряжено с издержками и ограничениями, а отбор в естественных популяциях может быть слабее, чем в исследовании Фосетта. Хотя его результаты подтверждают гипотезу Триверса-Уилларда о том, что животные адаптивно регулируют соотношение полов в потомстве в зависимости от переменных окружающей среды, необходимы дальнейшие эмпирические исследования, чтобы увидеть, корректируется ли соотношение полов в ответ на привлекательность партнера.
Смена пола
[ редактировать ]Принципы гипотезы Триверса-Уилларда можно также применить к последовательным гермафродитным видам, у которых особи претерпевают смену пола. Гизелин (1969) предположил, что люди меняют один пол на другой по мере старения и роста, поскольку больший размер тела дает больше преимуществ одному полу, чем другому. [22] Например, у синеголового губана самые крупные самцы имеют в 40 раз больший успех спаривания, чем более мелкие. [23] Таким образом, по мере старения особи могут максимизировать свой успех в спаривании, превращаясь из самки в самца. Удаление самых крупных самцов на риф приводит к тому, что самые крупные самки меняют пол на мужской, что подтверждает гипотезу о том, что конкуренция за успех спаривания приводит к смене пола.
Распределение полов у растений
[ редактировать ]Многие исследования были сосредоточены на распределении полов у растений, чтобы предсказать, когда растения будут раздельнополыми, одновременными гермафродитами или проявят и то, и другое в одной и той же популяции или растении. Исследования также изучили, как ауткроссинг , который происходит, когда отдельные растения могут оплодотворяться и быть оплодотворенными другими особями или самоопыление (самоопыление), влияет на распределение полов.
Было предсказано, что самоопыление у одновременных гермафродитов будет способствовать выделению меньшего количества ресурсов на мужскую функцию, поскольку предполагается, что для гермафродитов более выгодно инвестировать в женские функции, пока у них достаточно самцов для оплодотворения. [1] [24] В соответствии с этой гипотезой, по мере увеличения самоопыления дикого риса ( Oryza perennis ), растения выделяют больше ресурсов на женскую функцию, чем на мужскую. [24]
Чарльзуорт и Чарльзворт (1981) применили аналогичную логику как к ауткроссинговым, так и к самоопыляющимся видам и создали модель, которая предсказывала, когда раздельнополость будет иметь преимущество над гермафродитизмом, и наоборот. [25] Модель предсказала, что раздельнополость развивается, если инвестирование в одну сексуальную функцию дает ускорение улучшения физической формы, чем инвестирование в обе половые функции, в то время как гермафродитизм развивается, если инвестиции в одну сексуальную функцию дают все более меньшие преимущества в фитнесе. [25] Трудно точно измерить, какую приспособленность отдельные растения могут получить от инвестиций в одну или обе половые функции. [3] [26] и необходимы дальнейшие эмпирические исследования для подтверждения этой модели.
Механизмы принятия решений о распределении пола
[ редактировать ]В зависимости от механизма определения пола вида решения о выделении пола могут приниматься по-разному.
У гаплодиплоидных видов , таких как пчелы и осы, самки контролируют пол потомства, решая, оплодотворять ли каждую яйцеклетку или нет. Если она оплодотворит яйцеклетку, она станет диплоидной и разовьется как самка. Если она не оплодотворит яйцеклетку, она останется гаплоидной и разовьется как самец. В элегантном эксперименте исследователи показали, что самки паразитоидных ос N. vitripennis изменяют соотношение полов в своем потомстве в ответ на экологический сигнал, отложенный другими самками. [27]
Исторически многие теоретики утверждали, что менделевская природа хромосомного определения пола ограничивает возможности родительского контроля над соотношением полов у потомства. [1] [28] [29] Однако адаптивная регулировка соотношения полов обнаружена у многих животных, в том числе у приматов. [9] красный олень, [19] и птицы. [15] [30] Точный механизм такого выделения неизвестен, но некоторые исследования показывают, что за это может отвечать гормональный предовуляторный контроль. [31] [32] Например, более высокий уровень фолликулярного тестостерона у матерей, что означает доминирование матери, коррелирует с более высокой вероятностью формирования мужского эмбриона у коров. [31] Более высокие уровни кортикостерона у племенных самок японских перепелов были связаны с предвзятым соотношением полов при яйцекладке. [33]
У видов, у которых определение пола происходит в окружающей среде , таких как черепахи и крокодилы, пол потомства определяется такими особенностями окружающей среды, как температура и продолжительность светового дня. Направление смещения различается у разных видов. Например, у черепах с ЭСР самцы производятся при более низких температурах, но у многих аллигаторов самцы производятся при более высоких температурах. [34] [35]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Чарнов ЕЛ. (1982). Теория распределения полов . Издательство Принстонского университета, Принстон, Нью-Джерси.
- ^ Кан, Эндрю Т.; Кокко, Ханна; Дженнионс, Майкл Д. (19 марта 2013 г.). «Адаптивное распределение пола в ожидании изменений в возможностях спаривания потомства» . Природные коммуникации . 4 (1): 1603. Бибкод : 2013NatCo...4.1603K . дои : 10.1038/ncomms2634 . hdl : 1885/65628 . ISSN 2041-1723 . ПМИД 23511468 . S2CID 11283302 .
- ^ Jump up to: а б Кэмпбелл, ДР (2000). «Экспериментальная проверка теории распределения полов у растений». Тенденции Экол. Эвол . 15 (6): 227–32. дои : 10.1016/s0169-5347(00)01872-3 . ПМИД 10802547 . S2CID 24629637 .
- ^ Фишер РА. (1930). ''Генетическая теория естественного отбора''. Оксфорд: Кларендон.
- ^ Гамильтон, WD (1967). «Необычайное соотношение полов». Наука . 156 (3774): 477–88. Бибкод : 1967Sci...156..477H . дои : 10.1126/science.156.3774.477 . ПМИД 6021675 .
- ^ Jump up to: а б с Кларк, А. (1978). «Соотношение полов и конкуренция за местные ресурсы у полуобезьяньего примата». Наука . 201 (4351): 163–5. Бибкод : 1978Sci...201..163B . дои : 10.1126/science.201.4351.163 . ПМИД 17801832 . S2CID 45970014 .
- ^ Говати, Пенсильвания (1993). «Дифференциальное расселение, конкуренция за местные ресурсы и изменение соотношения полов у птиц». Американский натуралист . 141 (2): 263–80. дои : 10.1086/285472 . ПМИД 19426081 . S2CID 9370428 .
- ^ Jump up to: а б Хьюисон, AJM; Гайяр, JM (1995). «Соотношение полов при рождении и конкуренция за местные ресурсы у косули Capreolus capreolus » . Поведение. Экол . 7 (4): 461–4. дои : 10.1093/beheco/7.4.461 .
- ^ Jump up to: а б с д Силк, Джей Би ; Браун, GR (2008). «Конкуренция за местные ресурсы и расширение местных ресурсов формируют соотношение полов при рождении приматов» . Учеб. Р. Сок. Б. 275 (1644): 1761–5. дои : 10.1098/rspb.2008.0340 . ПМЦ 2587797 . ПМИД 18445562 .
- ^ Jump up to: а б Эрре, Э.А. (1985). «Регулировка соотношения полов у инжирных ос». Наука . 228 (4701): 896–8. Бибкод : 1985Sci...228..896H . дои : 10.1126/science.228.4701.896 . ПМИД 17815055 . S2CID 20780348 .
- ^ Jump up to: а б с Уэст, ЮАР; Эрре, Э.А. (1998). «Частичная местная конкуренция партнеров и соотношение полов: исследование неопыляющих инжирных ос». Дж. Эвол. Биол . 11 (5): 531–48. CiteSeerX 10.1.1.496.7747 . дои : 10.1007/s000360050104 .
- ^ Гриффитс, Северная Каролина; Годфрей, HCJ (1988). «Местная конкуренция партнеров, соотношение полов и размер кладки у белидных ос». Поведение. Экол. Социобиол . 22 (3): 211–7. дои : 10.1007/bf00300571 . S2CID 26795682 .
- ^ Хасэгава, Э; Ямагучи, Т. (1995). «Структура популяции, местная конкуренция партнеров и закономерности распределения полов у муравья Messor aciculatus ». Эволюция . 49 (2): 260–5. дои : 10.2307/2410336 . JSTOR 2410336 . ПМИД 28565016 .
- ^ Jump up to: а б МакНатт, JW; Силк, Дж.Б. (2008). «Производство щенков, соотношение полов и выживаемость африканских диких собак Lycaon pictus ». Поведение. Экол. Социобиол . 62 (7): 1061–7. дои : 10.1007/s00265-007-0533-9 . S2CID 1699525 .
- ^ Jump up to: а б Комдер, Дж; Даан, С; Тинберген, Дж; Мейтман, К. (1997). «Чрезвычайная адаптивная модификация соотношения полов в яйцах сейшельской славки» (PDF) . Природа . 385 (6616): 522–5. Бибкод : 1997Natur.385..522K . дои : 10.1038/385522a0 . hdl : 11370/8b0b0944-91f0-450e-bc42-d05a249d7051 . S2CID 4265264 .
- ^ Jump up to: а б Триверс, РЛ; Уиллард, Делавэр (1973). «Естественный отбор родительских способностей изменять соотношение полов потомства». Наука . 179 (4068): 90–92. Бибкод : 1973Sci...179...90T . дои : 10.1126/science.179.4068.90 . ПМИД 4682135 . S2CID 29326420 .
- ^ Jump up to: а б с д Эпплби, БМ; Петти, С.Дж.; Блейки, Дж. К.; Рейни, П; Макдональд, Д.В. (1997). «Улучшает ли изменение соотношения полов репродуктивный успех потомства коричневых сов (Strix aluco)?» . Учеб. Р. Сок. Лонд. Б. 264 (1385): 1111–1116. дои : 10.1098/rspb.1997.0153 . ПМЦ 1688563 .
- ^ Jump up to: а б Вибе, ЛК; Бортолотти, Греция (1992). «Факультативные манипуляции с соотношением полов у американских пустельг». Поведение. Экол. Социобиол. (30): 379–386.
- ^ Jump up to: а б с д и Клаттон-Брок, TH; Албон, SD; Гиннесс, FE (1984). «Материнское доминирование, успех размножения и соотношение полов при рождении у благородных оленей». Природа . 308 (5957): 358–360. Бибкод : 1984Natur.308..358C . дои : 10.1038/308358a0 . S2CID 4373208 .
- ^ Jump up to: а б Фосетт, ТВ; Куйпер, Б; Пен, я; Вайссинг, Ф.Дж. (2007). «Должны ли привлекательные мужчины иметь больше сыновей?» . Поведение. Экол . 18 (1): 71–80. дои : 10.1093/beheco/arl052 .
- ^ Уэзерхед, Япония; Робертсон, младший (1979). «Качество потомства и порог полигинии: «гипотеза сексуального сына» ». Являюсь. Нат . 113 (2): 201–208. дои : 10.1086/283379 . S2CID 85283084 .
- ^ Гизелин, МТ (1969). «Эволюция гермафродитизма среди животных». Q. Преподобный Биол . 44 (2): 189–208. дои : 10.1086/406066 . ПМИД 4901396 . S2CID 38139187 .
- ^ Уорнер, РР; Робертсон, доктор медицинских наук; Ли, Э.Г. (1975). «Смена пола и половой отбор». Наука . 190 (4215): 633–8. Бибкод : 1975Sci...190..633W . дои : 10.1126/science.1188360 . ПМИД 1188360 . S2CID 42827494 .
- ^ Jump up to: а б Чарнов, Е.Л. (1987). «О половом распределении и самоопылении у высших растений» . Эвол. Экол . 1 :30–6. дои : 10.1007/bf02067266 . S2CID 25503555 .
- ^ Jump up to: а б Чарльзуорт Д., Чарльзуорт Б. (1981). «Распределение ресурсов между мужскими и женскими функциями у гермафродитов». Биол. Дж. Линней Сок. 15 минут : 57–74.
- ^ Клинкхамер, PGL; де Йонг, Ти Джей; Мец, Х (1997). «Пол и размер сополовых растений». Тенденции Экол. Эвол . 12 (7): 260–5. CiteSeerX 10.1.1.40.6816 . дои : 10.1016/s0169-5347(97)01078-1 . ПМИД 21238063 .
- ^ Шукер, Д.М.; Вест, ЮАР (2004). «Информационные ограничения и точность адаптации: манипулирование соотношением полов у ос» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (28): 10363–7. Бибкод : 2004PNAS..10110363S . дои : 10.1073/pnas.0308034101 . ПМЦ 478577 . ПМИД 15240888 .
- ^ Уильямс, GC (1979). «Вопрос адаптивного соотношения полов у ауткроссированных позвоночных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 205 (1161): 567–80. Бибкод : 1979RSPSB.205..567W . дои : 10.1098/rspb.1979.0085 . ПМИД 42061 . S2CID 35775599 .
- ^ Рейсс, MJ (1987). «Эволюционный конфликт по поводу контроля над соотношением полов потомства». Журнал теоретической биологии . 125 (1): 25–39. Бибкод : 1987JThBi.125...25R . дои : 10.1016/s0022-5193(87)80177-7 . ПМИД 3657204 .
- ^ Шелдон, Британская Колумбия; Андерссон, С; Гриффит, Южная Каролина; Орнборг, Дж; Сендека, Дж (1999). «Изменение цвета ультрафиолета влияет на соотношение полов лазоревок». Природа . 402 (6764): 874–7. Бибкод : 1999Natur.402..874S . дои : 10.1038/47239 . S2CID 4349799 .
- ^ Jump up to: а б Грант, виджей; Ирвин, Р.Дж.; Стэндли, Северная Каролина; Шеллинг, АН; Чамли, LW (2008). «Пол коровьих эмбрионов может быть связан с преовуляторным фолликулярным тестостероном матери» . Биология размножения . 78 (5): 812–5. doi : 10.1095/biolreprod.107.066050 . ПМИД 18184920 .
- ^ Комдер, Дж; Маграт, MJL; Краков, С (2002). «Предовуляционный контроль соотношения полов у вылупившихся птенцов сейшельской славки» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 269 (1495): 1067–72. дои : 10.1098/рспб.2002.1965 . ПМК 1690984 . ПМИД 12028765 .
- ^ Пайк, ТВ; Петри, М. (2006). «Экспериментальные доказательства того, что кортикостерон влияет на соотношение полов у перепелов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1590): 1093–8. дои : 10.1098/rspb.2005.3422 . ПМК 1560264 . ПМИД 16600886 .
- ^ Булл, Джей-Джей (1980). «Определение пола у рептилий». Ежеквартальный обзор биологии . 55 (1): 3–21. дои : 10.1086/411613 . S2CID 85177125 .
- ^ Фергюсон, MWJ; Йоанен, Т (1982). «Температура инкубации яиц определяет пол аллигатора миссисипского ». Природа . 296 (5860): 850–3. Бибкод : 1982Natur.296..850F . дои : 10.1038/296850a0 . ПМИД 7070524 . S2CID 4307265 .