Определение пола по окружающей среде
Определение пола в условиях окружающей среды - это установление пола с помощью негенетического сигнала, такого как доступность питательных веществ, наблюдаемого в течение дискретного периода после оплодотворения. [ 1 ] Факторы окружающей среды, которые часто влияют на определение пола во время развития или полового созревания, включают интенсивность света и фотопериод, температуру, доступность питательных веществ и феромоны, выделяемые окружающими растениями или животными. Это контрастирует с генотипическим определением пола , которое устанавливает пол при оплодотворении с помощью генетических факторов, таких как половые хромосомы . При истинном определении пола в окружающей среде, как только пол определен, он фиксируется и не может быть снова переключен. Определение пола в условиях окружающей среды отличается от некоторых форм последовательного гермафродитизма , при котором пол определяется гибко после оплодотворения на протяжении всей жизни организма. [ 2 ]
Адаптивная значимость
[ редактировать ]Определение пола в условиях окружающей среды похоже на некоторые формы. [ нечеткий ] полового отбора, поскольку зачастую на мужчин и женщин оказывается разное и противоположное селективное давление из-за затрат на воспроизводство. Половой отбор распространен на протяжении всего древа жизни (наиболее известен у птиц); часто приводит к половому диморфизму или различиям в размерах и внешнем виде между полами одного и того же вида. [ 3 ] При определении пола в окружающей среде селективное давление в течение эволюционного времени привело к выбору гибкости в определении пола для оптимизации приспособленности в гетерогенной среде из-за разной стоимости секса у самцов и самок. [ 4 ] Определенные условия окружающей среды по-разному влияют на каждый пол, поэтому было бы полезно стать одним полом, а не другим. [ 5 ] Особенно это актуально для сидячих организмов, которые не могут перейти в другую среду обитания. У растений, например, женская половая функция часто более затратна с энергетической точки зрения, поскольку после оплодотворения они должны использовать значительный запас энергии для производства плодов , семян или спорофитов, тогда как мужские должны производить только сперму (и структуры, содержащие сперматозоиды; антеридиум у бессемянных растений и пыльца семенных растений).
Механизмы
[ редактировать ]Не имея кодирования генетической информации для отдельных полов, такой как половые хромосомы , люди, которые демонстрируют детерминацию пола в окружающей среде, содержат генетическую информацию, кодирующую оба пола на аутосомах . [ 6 ] В целом, под воздействием определенных факторов окружающей среды эпигенетические изменения приводят к тому, что развивающиеся особи становятся мужчинами или женщинами. Сигналы окружающей среды, которые часто запускают развитие самцов или самок, включают температуру, питательные вещества (или пищу в случае животных) и доступность воды, фотопериод, конкурентный стресс и феромоны особей одного вида. [ 7 ] [ 8 ] Конкретные механизмы и сигналы различаются у разных видов.
Таксономический диапазон
[ редактировать ]Ракообразные
[ редактировать ]Gammarus амфипод Ракообразное- Duebeni производит самцов в начале брачного периода, а самок - позже, в ответ на длину светового дня, фотопериода . Поскольку с увеличением размера приспособленность самцов улучшается больше, чем приспособленность самок, определение пола в окружающей среде является адаптивным в этой системе, позволяя самцам пережить более длительный вегетационный период, чем самки. [ 9 ]
Жаберное ракообразное Daphnia magna партеногенетически производит потомство мужского пола в ответ на сочетание трех факторов окружающей среды, а именно: уменьшенного фотопериода осенью, нехватки пищи и повышенной плотности популяции. [ 10 ]
Аннелиды
[ редактировать ]Bonellia viridis , морской червь, определяет пол в зависимости от местоположения; пол зависит от того, где приземлятся личинки. [ 11 ]
Позвоночные животные
[ редактировать ]Пол большинства амниотных позвоночных , таких как млекопитающие и птицы, определяется генетически. [ 12 ] Однако у некоторых рептилий определение пола зависит от температуры , причем пол постоянно определяется температурными условиями, возникающими в средней трети эмбрионального развития. [ 13 ] [ 14 ] Пол крокодилов и сфенодонтов определяется исключительно температурой. Напротив, чешуйчатые ( ящерицы и змеи ) и черепахи демонстрируют как генотипическое определение пола, так и определение пола в зависимости от температуры, хотя температурная зависимость гораздо чаще встречается у черепах, чем у чешуйчатых. [ 15 ]
Папоротники
[ редактировать ]Большинство видов папоротников (за некоторыми исключениями, а именно Salvineales ) гомоспоровые и лишены половых хромосом . Из-за отсутствия генетической информации, кодирующей отдельные полы, каждая спора папоротника способна стать мужским, женским или гермафродитным гаметофитом в зависимости от окружающей среды. [ 16 ] [ 17 ] У многих видов папоротников, включая Ceratopteris richardii , определение пола в окружающей среде связано с системами размножения . [ 18 ] Гаметофиты папоротников демонстрируют большое разнообразие систем размножения, которые можно разделить на ауткроссинг и инбридинг . Чтобы способствовать ауткроссингу, женские гаметофиты выделяют химический феромон, известный как антеридиоген, который контролирует пол близлежащих развивающихся гаметофитов. [ 19 ] Антеридиоген, секретируемый самками, способствует развитию близлежащих бесполых гаметофитов в мужские. Это адаптивный подход, поскольку индуцирование мужественности увеличивает вероятность ауткроссинга , поскольку самцы предоставляют сперму самкам, а не самки становятся гермафродитами (или бисексуалами) и самооплодотворяющимися. Однако, если оплодотворения не происходит, женский гаметофит все равно может стать гермафродитным и самооплодотворяться, если условия способствуют росту, что в конечном итоге приводит к инбридинговой депрессии .
Кроме того, как и у крокодилов, пол гаметофита гомоспоровых папоротников определяется абиотической средой в соответствии с моделью преимущества в размере . В стрессовых условиях (скученность или дефицит питательных веществ) гаметофиты мельчают и развиваются в мужские особи. В более благоприятных условиях произрастания гаметофиты крупнее и развиваются в женские особи. [ 20 ] [ 21 ]
Мох
[ редактировать ]Гаметофиты мхов могут быть бесполыми, женскими, мужскими или гермафродитными , как у папоротников. В отличие от гомоспоровых папоротников, гаметофиты мха могут быть как однодомными, так и двудомными (аналогично однодомным и двудомным у сосудистых растений), при этом большинство изученных двудомных видов демонстрируют генетическое определение пола с помощью системы определения пола половых хромосом УФ. Некоторые виды одноцветных мхов, такие как Splachnum ampullaceum, демонстрируют определение пола в окружающей среде на раннем этапе развития, при слабом освещении, низком pH и низкой доступности питательных веществ, что способствует развитию мужских особей. [ 22 ] В присутствии ауксина , широко распространенного растительного гормона, или гиббереллинов , соединений, подобных антеридиогену в папоротниках, как женские, так и мужские особи вкладывают больше средств в половые структуры ( антеридии и архегонии ). [ 23 ] Определение пола у мха в условиях окружающей среды принципиально отличается от пространственной сегрегации полов, возникновения экологически опосредованных соотношений полов в участках мха, наблюдаемых у сексуально статичных видов мха. Пространственная сегрегация полов у мхов вызвана разной выживаемостью между полами в результате конкурентного преимущества самок мха. [ 24 ] [ 25 ] Это приводит к тому, что в популяциях, где доминируют женщины, поддерживается бесполое размножение и минимальное половое размножение. Напротив, детерминация пола в окружающей среде представляет собой динамическое развитие самок или самцов в различных условиях окружающей среды.
покрытосеменные растения
[ редактировать ]Многие покрытосеменные растения демонстрируют последовательный гермафродитизм , что означает, что они могут постоянно менять пол на протяжении всей своей жизни в зависимости от текущих условий и наличия ресурсов для оптимизации приспособленности в каждый сезон цветения. [ 26 ] Но последовательный гермафродитизм и определение пола в окружающей среде не исключают друг друга. Например, Catasetum viridiflavum , эпифит (растение, которое растет на другом растении) семейства Орхидные, демонстрирует последовательный гермафродитизм, при котором более молодые и меньшие особи имеют мужские соцветия , а более старые и более крупные особи имеют женские соцветия, но на выражение пола также сильно влияют интенсивность света. Особи при ярком освещении чаще бывают женского пола, а особи при слабом освещении чаще мужчины, независимо от размера. [ 27 ] [ 28 ] При более ярком освещении особи производят больше этилена — распространенного растительного гормона, который способствует образованию женских цветков.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ ДЖАНЗЕН, Ф.Дж.; ФИЛЛИПС, ПК (ноябрь 2006 г.). «Изучение эволюции определения пола в окружающей среде, особенно у рептилий» . Журнал эволюционной биологии . 19 (6): 1775–1784. дои : 10.1111/j.1420-9101.2006.01138.x . ISSN 1010-061X . ПМИД 17040374 . S2CID 15485510 .
- ^ Уорнер, Роберт Р. (январь 1975 г.). «Адаптационное значение последовательного гермафродитизма у животных» . Американский натуралист . 109 (965): 61–82. дои : 10.1086/282974 . ISSN 0003-0147 . S2CID 84279130 .
- ^ Паркер, Джорджия (1979), «Половой отбор и сексуальный конфликт» , «Половой отбор и репродуктивная конкуренция у насекомых» , Elsevier, стр. 123–166, doi : 10.1016/b978-0-12-108750-0.50010-0 , ISBN 978-0-12-108750-0 , получено 17 ноября 2020 г.
- ^ ДеСото, Люсия; Кинтанилья, Луис Г.; Мендес, Маркос (ноябрь 2008 г.). «Определение пола папоротников в окружающей среде: влияние доступности питательных веществ и индивидуальной плотности у Woodwardia radicans» . Журнал экологии . 96 (6): 1319–1327. дои : 10.1111/j.1365-2745.2008.01425.x . ISSN 0022-0477 .
- ^ Маккейб, Дж.; Данн, AM (1997). «Адаптационное значение определения пола в окружающей среде у амфипод» . Журнал эволюционной биологии . 10 (4): 515. дои : 10.1007/s000360050039 . ISSN 1010-061X .
- ^ Булл, Джей-Джей; Фогт, RC; Балмер, МГ (март 1982 г.). «Наследственность соотношения полов у черепах с определением пола в окружающей среде» . Эволюция . 36 (2): 333–341. дои : 10.2307/2408052 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2408052 . ПМИД 28563174 .
- ^ Адамс, Джонатан; Гринвуд, Пол; Нейлор, Кэролайн (март 1987 г.). «Эволюционные аспекты определения пола в окружающей среде» . Международный журнал размножения и развития беспозвоночных . 11 (2): 123–135. дои : 10.1080/01688170.1987.10510273 . ISSN 0168-8170 .
- ^ Данн, Элисон М.; Хогг, Джон К.; Келли, Эндрю; Хэтчер, Мелани Дж. (январь 2005 г.). «Два признака определения пола у Gammarus Duebeni: адаптивные изменения в определении пола в окружающей среде?». Лимнология и океанография . 50 (1): 346–353. Бибкод : 2005LimOc..50..346D . дои : 10.4319/lo.2005.50.1.0346 . ISSN 0024-3590 .
- ^ Маккейб, Дж.; Данн, AM (1997). «Адаптационное значение определения пола в окружающей среде у амфипод» . Журнал эволюционной биологии . 10 (4): 515–527. дои : 10.1046/j.1420-9101.1997.10040515.x .
- ^ Като, Ясухико; Кобаяши, Каору; Ватанабэ, Хадзиме; Игучи, Тайсен (2011). «Определение пола в окружающей среде у бранхиопод ракообразных Daphnia magna: глубокая консервация гена двойного пола в пути определения пола» . ПЛОС Генетика . 7 (3): 1–12. дои : 10.1371/journal.pgen.1001345 . ПМК 3063754 . ПМИД 21455482 .
- ^ Гилберт, Скотт (2006). Биология развития (8-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. п. 552 . ISBN 9780878932504 .
- ^ Джеймс Дж. Булл (1983). Эволюция механизмов определения пола . Менло-Парк, Калифорния : Бенджамин Каммингс . ISBN 978-0-201-11242-9 .
- ^ Фредрик Дж. Янзен; Гэри Л. Паукстис (1991). «Определение пола у рептилий в окружающей среде: экология, эволюция и дизайн эксперимента». Ежеквартальный обзор биологии . 66 (2): 149–179. дои : 10.1086/417143 . JSTOR 2830229 . ПМИД 1891591 . S2CID 35956765 .
- ^ Николь Валенсуэла; Валентин А. Лэнс, ред. (2004). Температурно-зависимое определение пола у позвоночных . Смитсоновский институт . ISBN 978-1-58834-203-4 .
- ^ Янзен, Фредрик Дж.; Кренц, Джеймс Г. (2004). «Филогенетика: что было первым, ТСД или ГСД?». В Николь Валенсуэле; Валентин А. Лэнс (ред.). Определение пола у позвоночных в зависимости от температуры (PDF) . Смитсоновский институт . стр. 121–130. ISBN 978-1-58834-203-4 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2015 г. Проверено 26 февраля 2011 г.
- ^ Гудно, Тейлор Т.; Хилл, Джеффри П.; Ахо, Кен (апрель 2016 г.). «Влияние изменения молярности и стехиометрии углерода, азота и фосфора на определение пола у папоротника Ceratopteris richardii» . Ботаника . 94 (4): 249–259. дои : 10.1139/cjb-2015-0187 . ISSN 1916-2790 .
- ^ ДеСото, Люсия; Кинтанилья, Луис Г.; Мендес, Маркос (ноябрь 2008 г.). «Определение пола папоротников в окружающей среде: влияние доступности питательных веществ и индивидуальной плотности у Woodwardia radicans» . Журнал экологии . 96 (6): 1319–1327. дои : 10.1111/j.1365-2745.2008.01425.x . ISSN 0022-0477 .
- ^ Гудно, Тейлор Т.; Хилл, Джеффри П. (20 мая 2018 г.). «Пластичность распределения женских репродуктивных ресурсов зависит от наличия или отсутствия предшествующего определения пола в окружающей среде у Ceratopteris richardii» . Экология и эволюция . 8 (12): 6133–6143. дои : 10.1002/ece3.4159 . ISSN 2045-7758 . ПМК 6024121 . ПМИД 29988448 .
- ^ Чиу, Вэнь-Лян; Фаррар, Дональд Р. (май 1997 г.). «Продукция антеридиогена и реакция у видов Polypodiaceae» . Американский журнал ботаники . 84 (5): 633–640. дои : 10.2307/2445900 . ISSN 0002-9122 . JSTOR 2445900 . ПМИД 21708616 .
- ^ КОРПЕЛАЙНЕН, ЕЛЕНА (апрель 1994 г.). «Рост, определение пола и размножение гаметофитов Dryopteris filix-mas (L.) Schott в различных условиях питания» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 114 (4): 357–366. дои : 10.1111/j.1095-8339.1994.tb01840.x . ISSN 0024-4074 .
- ^ Перес-Эскобар, Оскар Алехандро; Хомицки, Гийом; Кондамин, Фабьен Л.; де Вос, Джурриан М.; Мартинс, Алин К.; Смидт, Эрик С.; Клитгорд, Бенте; Герлах, Гюнтер; Генрихс, Йохен (10 октября 2017 г.). «Множественные географические причины определения пола в окружающей среде способствовали разнообразию любимых орхидей Дарвина» . Научные отчеты . 7 (1): 12878. Бибкод : 2017НатСР...712878П . дои : 10.1038/s41598-017-12300-y . ISSN 2045-2322 . ПМК 5635016 . ПМИД 29018291 .
- ^ Кэмерон, Рэндалл Г.; Вятт, Роберт (1990). «Пространственные закономерности и соотношение полов у двудомных и однодомных мхов рода Splachnum» . Бриолог . 93 (2): 161. дои : 10.2307/3243620 . ISSN 0007-2745 . JSTOR 3243620 .
- ^ БХАТЛА, Южная Каролина; ЧОПРА, Р.Н. (1981). «Гормональная регуляция формирования гаметангиев у MossBryum argenteumHedw» . Журнал экспериментальной ботаники . 32 (6): 1243–1256. дои : 10.1093/jxb/32.6.1243 . ISSN 0022-0957 .
- ^ Боукер, Мэтью А.; Старк, Ллойд Р.; Маклетчи, Д. Николас; Мишлер, Брент Д. (апрель 2000 г.). «Выражение пола, асимметричное соотношение полов и распределение микросред обитания у двудомного пустынного мха Syntrichia caninervis (Pottiaceae)» . Американский журнал ботаники . 87 (4): 517–526. дои : 10.2307/2656595 . ISSN 0002-9122 . JSTOR 2656595 . PMID 10766723 .
- ^ Кобаяши, Казуя; Хасэгава, Эйсуке (апрель 2016 г.). «Соотношение полов, ориентированное на женщин, вдвое снижает стоимость секса» . Научные отчеты . 6 (1): 23982. Бибкод : 2016НатСР...623982К . дои : 10.1038/srep23982 . ISSN 2045-2322 . ПМК 4817508 . ПМИД 27035400 .
- ^ Поличанский, Д. (ноябрь 1982 г.). «Смена пола у растений и животных» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 (1): 471–495. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.002351 . ISSN 0066-4162 .
- ^ Перес-Эскобар, Оскар Алехандро; Хомицки, Гийом; Кондамин, Фабьен Л.; де Вос, Джурриан М.; Мартинс, Алин К.; Смидт, Эрик С.; Клитгорд, Бенте; Герлах, Гюнтер; Генрихс, Йохен (10 октября 2017 г.). «Множественные географические причины определения пола в окружающей среде способствовали разнообразию любимых орхидей Дарвина» . Научные отчеты . 7 (1): 12878. Бибкод : 2017НатСР...712878П . дои : 10.1038/s41598-017-12300-y . ISSN 2045-2322 . ПМК 5635016 . ПМИД 29018291 .
- ^ Циммерман, Джесс К. (апрель 1991 г.). «Экологические корреляты лабильной половой экспрессии у орхидеи Catasetum Viridiflavum» . Экология . 72 (2): 597–608. дои : 10.2307/2937200 . ISSN 0012-9658 . JSTOR 2937200 .