Помощники в гнезде

«Помощники в гнезде» — термин, используемый в поведенческой экологии и эволюционной биологии для описания социальной структуры, в которой молодые и половозрелые подростки одного или обоих полов остаются в ассоциации со своими родителями и помогают им выращивать последующие выводки или пометы , вместо того, чтобы рассеиваться. и начинают воспроизводить себя. ^[1] Это явление было впервые изучено у птиц , где оно встречается чаще всего, но оно также известно у животных из многих различных групп, включая млекопитающих и насекомых . Это простая форма кооперативного разведения . Эффект от помощников обычно сводится к чистой выгоде, однако выгоды не распределяются равномерно среди всех помощников и не среди всех видов, демонстрирующих такое поведение. ^[2] Существует множество предлагаемых объяснений такого поведения, но его изменчивость и широкое таксономическое распространение приводят к появлению одновременно правдоподобных теорий. ^[3]

Термин «помощник» был придуман Александром Скатчем в 1935 году. ^[1] и более тщательно определялся в 1961 году в контексте птиц как «птица, которая помогает в гнездовании особи, отличной от ее партнера, или кормит или иным образом посещает птицу любого возраста, которая не является ни ее партнером, ни ее зависимым потомством». Этот термин подвергался критике как антропоморфный , но он по-прежнему используется. ^[4] Другими терминами, особенно используемыми у млекопитающих, в зависимости от конкретного контекста, являются «нематеринский» (забота не только матери), «аллородительский» (забота не со стороны родителей), «совместный» (забота со стороны помощников, не размножающихся) и «общий» (забота со стороны других лиц). другие племенные самки) уход. ^[5]

Примеры

Он встречается у трех-восьми процентов видов птиц во всем мире (по разным оценкам), но гораздо чаще встречается в Австралии и Южной Африке . ^[6]^[7] Виды птиц, у которых обнаружено такое поведение, включают домового воробья , обыкновенную камышницу , желудевого дятла , ^[8] и птица -апостол . Люди , дамарландские землекопы и сурикаты являются примерами млекопитающих, демонстрирующих такое поведение. ^[5] Это также наблюдается у ряда видов пчел, таких как пчелы-плотники (обратите внимание, что это отличается от поведения европейских медоносных пчел , у которых рабочие пчелы стерильны и неспособны к размножению).

Эволюция

Было предложено три объяснения появления помощников в гнезде; они не являются взаимоисключающими, и для любого конкретного вида потребуется исследование точных выгод и затрат, чтобы увидеть, какая комбинация этих факторов могла стимулировать эволюцию помощи. ^[3]

Преимущество у помощников, которые в результате пребывания в родительском гнезде могут защититься от хищников или получить навыки, которые потребуются им при дальнейшем размножении.
Родственный отбор : поскольку последующие пометы или выводки от одних и тех же родителей будут полноправными братьями и сестрами помощников, они генетически так же тесно связаны, как и их собственное потомство. Таким образом, помощь своим родителям столь же продуктивна для несовершеннолетних, как и самовоспроизводство, и если их родители обладают большей способностью к воспроизводству, баланс преимуществ может быть больше.
Отложенное преимущество для помощников, в частности потому, что они могут унаследовать территорию своих родителей ; это объяснение особенно убедительно, если подходящих территорий не хватает, но требует соблюдения определенных количественных условий, благоприятствующих стабильной очереди потенциальных наследников. ^[9]

Заблуждения

Хотя часто предполагается, что помощники не размножаются, молекулярные данные предполагают, что это может произойти, и термин «вторичный помощник» иногда используется в этом случае для обозначения помощников, которые спариваются с потомками пары, которой помогают, или не являются ими. Термин «первичный помощник» используется для обычного случая, когда помощник является потомком пары и не участвует в спаривании. ^[10] Самки выбирают внепарных партнеров, которые затем участвуют в уходе за потомством, которое может быть от них получено. ^[11]

Несовершеннолетние, живущие вместе со своими родителями, не могут автоматически считаться помощниками. У ряда видов, таких как логранеры ^[12] и сибирской сойки , птенцы остаются на родительской территории, но никогда не помогают выкармливать птенцов. Однако объяснение отсроченного преимущества для связи несовершеннолетних со своими родителями все еще может работать в отсутствие эффективной помощи, тогда как объяснение родственного отбора не может.

Сопутствующие эффекты

Репродуктивный успех

Влияние на репродуктивный успех может быть, но не всегда, положительным, и сила этой положительной корреляции варьируется в зависимости от вида. Иногда энергетические выгоды для заводчиков вместо того, чтобы инвестировать в улучшение репродуктивных показателей, используются для компенсации снижения репродуктивных показателей. ^[13] Однако у многих видов выживаемость птенцов увеличивается за счет инвестиций в помощников. ^[14] Дополнительные преимущества репродуктивного успеха включают потомство более высокого качества, ^[14] и укоренившийся иммунный ответ . ^[15]

Родительские инвестиции

Помощники в гнезде могут обеспечить выгодную пластичность в размере инвестиций, которые родители должны вложить в свои яйца и птенцов. Присутствие помощников может быть связано с меньшими инвестициями, поскольку от помощников можно зависеть в обеспечении определенных элементов ухода и воспитания. ^[13] Например, у великолепного крапивника средние размеры яиц в гнездах с помощниками отличаются от гнезд без помощников. ^[16] Эту пластичность можно увидеть в отношении изменения климатических условий. В неблагоприятных условиях родителям-женщинам необходимо поддерживать высокие инвестиции в яйцеклетки, но в благоприятных условиях инвестиции матерей в яйцеклетки снижаются, поскольку помощники могут помочь с некоторой нагрузкой по уходу. У превосходных крапивников с помощниками в гнезде средние размеры яиц увеличиваются в сухих и жарких условиях и уменьшаются в более холодных условиях по сравнению с гнездами без помощников. ^[16]

Вспомогательная изменчивость

Как правило, помощники приносят чистую выгоду родителям, воспитывающим потомство, но эта выгода не обязательно распределяется равномерно. Распределение выгод между видами или даже между полами внутри вида может быть неравномерным. ^[2] Выгоды, предоставляемые представителями одного пола, могут более сильно колебаться в зависимости от различных факторов, таких как наличие продуктов питания. У желудевых дятлов , хотя помощники обоих полов обеспечивают относительно одинаковую пользу для репродуктивного успеха, поведение помощников самцов колеблется. Эти колебания зависят от размера недавнего урожая желудей. Большой урожай желудей приводит к усилению поведенческих эффектов со стороны помощников-мужчин, таких как более высокий уровень ухода за зернохранилищем и время, проводимое на родной территории. ^[2]

Преимущества и последствия для помощников

Помощники также часто получают выгоду от присоединения к племенной паре. После неудачного размножения молодые особи могут присоединиться к размножающимся парам и стать помощниками. Решив стать помощниками, будучи еще молодыми и имея плохие перспективы для размножения, помощники могут получить выгоду от повышения выживаемости. ^[17] Платой за такое увеличение выживаемости по сравнению с молодыми особями, не являющимися помощниками, является то, что их успешный уровень размножения после того, как они стали помощниками, снижается по сравнению с непомощниками. ^[17]

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б Скуч, А. Ф. (1935). «Помощники в гнезде» (PDF) . Аук . 52 (3): 257–273. дои : 10.2307/4077738 . JSTOR 4077738 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Кениг, Уолтер Д.; Уолтерс, Эрик Л.; Барве, Сахас (2019). «Помогает ли помощь в гнезде? Случай желудевого дятла» . Границы экологии и эволюции . 7 . дои : 10.3389/fevo.2019.00272 . ISSN 2296-701X .
^ Перейти обратно: ^а ^б Дикинсон, Дж.Л.; Хэтчвелл, Б.Дж. (2004) «Последствия помощи для фитнеса» в книге «Экология и эволюция совместного размножения птиц» Уолтера Д. Кенига, Дженис Л. Дикинсон. Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-53099-6
^ Браун, Дж.Л. (1978). «Системы общественного разведения птиц». Анну. Преподобный Экол. Сист . 9 : 123–155. doi : 10.1146/annurev.es.09.110178.001011 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Розенбаум, Стейси; Геттлер, Ли Т. (2018). «С небольшой помощью ее друзей (и семьи) часть I: экология и эволюция нематеринской заботы у млекопитающих» . Физиология и поведение . 193 (Часть А): 1–11. дои : 10.1016/j.physbeh.2017.12.025 . ПМИД 29933836 . S2CID 49380840 .
^ Джетц, Уолтер; Рубинштейн, Дастин Р. (2011). «Экологическая неопределенность и глобальная биогеография совместного разведения птиц» . Современная биология . 21 (1): 72–78. дои : 10.1016/j.cub.2010.11.075 . ПМИД 21185192 .
^ МакМахон Т.А. и Финлейсон, Б. (1992) Глобальный сток: континентальные сравнения годовых расходов и пиковых расходов , Catena Verlag, ISBN 3-923381-27-1
^ Кениг, Уолтер Д.; Уолтерс, Эрик Л. (1 января 2012 г.). «Насиживание, обеспечение и компенсаторный уход у желудевого дятла, размножающегося совместно» . Поведенческая экология . 23 (1): 181–190. дои : 10.1093/beheco/arr172 . ISSN 1465-7279 .
^ Уайли, Р.Х.; Рабенольд, КН (1984). «Эволюция кооперативного разведения за счет отсроченной взаимности и очереди за выгодными социальными позициями» (PDF) . Эволюция . 38 (3): 609–621. дои : 10.2307/2408710 . JSTOR 2408710 . ПМИД 28555990 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 июня 2010 г.
^ Лигон, Джей Ди; Берт, Д.Б. (2004) «Эволюционное происхождение» в книге «Экология и эволюция совместного размножения птиц» , Уолтер Д. Кениг, Дженис Л. Дикинсон. Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-53099-6
^ Рубинштейн, Д.Р. (2007). «Выбор партнера-экстрапары у кооперативного заводчика: обмен секса на помощь и увеличение гетерозиготности потомства» . Труды Королевского общества Б. 274 (1620): 1895–1903. дои : 10.1098/rspb.2007.0424 . ПМК 2270931 . ПМИД 17526455 .
^ Фрит, К.Б., Фрит, Д.В. и Янсен, А. (1997). «Биология гнездования Chowchilla Orthonyx spaldingii (Orthonychidae)». Эму . 97 : 18–30. дои : 10.1071/MU97002 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Перейти обратно: ^а ^б Маника, Лилиан Тонелли; Марини, Мигель Анжело (1 января 2012 г.). «Помощники в гнезде белополосой танагры Neothraupis fasciata приносят пользу заводчикам-самцам, но не увеличивают репродуктивный успех». Журнал орнитологии . 153 (1): 149–159. дои : 10.1007/s10336-011-0718-x . ISSN 2193-7206 . S2CID 16198295 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кьюсик, Джессика А.; де Вилья, Мигель; Дюваль, Эмили Х.; Кокс, Джеймс А. (23 февраля 2018 г.). «Как помогают помощники? Вклад помощников на протяжении всего цикла гнездования буроголового поползня, размножающегося совместно». Поведенческая экология и социобиология . 72 (3): 43. doi : 10.1007/s00265-018-2470-1 . ISSN 1432-0762 . S2CID 4702911 .
^ Валенсия, Юлиана; Солис, Елена; Сорчи, Габриэле; де ла Крус, Карлос (1 июля 2006 г.). «Положительная корреляция между помощниками в гнезде и иммунным ответом птенца у птицы, размножающейся совместно». Поведенческая экология и социобиология . 60 (3): 399–404. дои : 10.1007/s00265-006-0179-z . ISSN 1432-0762 . S2CID 1898846 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Лэнгмор, штат Невада; Бейли, Л.Д.; Хейнсон, Р.Г.; Рассел, А.Ф.; Килнер, Р.М. (30 ноября 2016 г.). «Инвестиции в размеры яиц превосходных крапивников: вспомогательные эффекты модулируются климатом» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1843): 20161875. doi : 10.1098/rspb.2016.1875 . ПМК 5136590 . ПМИД 27903872 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Макгоуэн, Эндрю; Хэтчвелл, Бен Дж.; Вудберн, Ричард Дж.В. (2003). «Влияние помогающего поведения на выживаемость молоди и взрослых длиннохвостых синиц Aegithalos caudatus» . Журнал экологии животных . 72 (3): 491–499. дои : 10.1046/j.1365-2656.2003.00719.x . ISSN 1365-2656 . S2CID 86529823 .

[:1-1] Перейти обратно: ^а ^б Скуч, А. Ф. (1935). «Помощники в гнезде» (PDF) . Аук . 52 (3): 257–273. дои : 10.2307/4077738 . JSTOR 4077738 .

[:32-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с Кениг, Уолтер Д.; Уолтерс, Эрик Л.; Барве, Сахас (2019). «Помогает ли помощь в гнезде? Случай желудевого дятла» . Границы экологии и эволюции . 7 . дои : 10.3389/fevo.2019.00272 . ISSN 2296-701X .

[:6-3] Перейти обратно: ^а ^б Дикинсон, Дж.Л.; Хэтчвелл, Б.Дж. (2004) «Последствия помощи для фитнеса» в книге «Экология и эволюция совместного размножения птиц» Уолтера Д. Кенига, Дженис Л. Дикинсон. Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-53099-6

[4] Браун, Дж.Л. (1978). «Системы общественного разведения птиц». Анну. Преподобный Экол. Сист . 9 : 123–155. doi : 10.1146/annurev.es.09.110178.001011 .

[:0-5] Перейти обратно: ^а ^б Розенбаум, Стейси; Геттлер, Ли Т. (2018). «С небольшой помощью ее друзей (и семьи) часть I: экология и эволюция нематеринской заботы у млекопитающих» . Физиология и поведение . 193 (Часть А): 1–11. дои : 10.1016/j.physbeh.2017.12.025 . ПМИД 29933836 . S2CID 49380840 .

[6] Джетц, Уолтер; Рубинштейн, Дастин Р. (2011). «Экологическая неопределенность и глобальная биогеография совместного разведения птиц» . Современная биология . 21 (1): 72–78. дои : 10.1016/j.cub.2010.11.075 . ПМИД 21185192 .

[7] МакМахон Т.А. и Финлейсон, Б. (1992) Глобальный сток: континентальные сравнения годовых расходов и пиковых расходов , Catena Verlag, ISBN 3-923381-27-1

[8] Кениг, Уолтер Д.; Уолтерс, Эрик Л. (1 января 2012 г.). «Насиживание, обеспечение и компенсаторный уход у желудевого дятла, размножающегося совместно» . Поведенческая экология . 23 (1): 181–190. дои : 10.1093/beheco/arr172 . ISSN 1465-7279 .

[9] Уайли, Р.Х.; Рабенольд, КН (1984). «Эволюция кооперативного разведения за счет отсроченной взаимности и очереди за выгодными социальными позициями» (PDF) . Эволюция . 38 (3): 609–621. дои : 10.2307/2408710 . JSTOR 2408710 . ПМИД 28555990 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 июня 2010 г.

[10] Лигон, Джей Ди; Берт, Д.Б. (2004) «Эволюционное происхождение» в книге «Экология и эволюция совместного размножения птиц» , Уолтер Д. Кениг, Дженис Л. Дикинсон. Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-53099-6

[11] Рубинштейн, Д.Р. (2007). «Выбор партнера-экстрапары у кооперативного заводчика: обмен секса на помощь и увеличение гетерозиготности потомства» . Труды Королевского общества Б. 274 (1620): 1895–1903. дои : 10.1098/rspb.2007.0424 . ПМК 2270931 . ПМИД 17526455 .

[12] Фрит, К.Б., Фрит, Д.В. и Янсен, А. (1997). «Биология гнездования Chowchilla Orthonyx spaldingii (Orthonychidae)». Эму . 97 : 18–30. дои : 10.1071/MU97002 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[:12-13] Перейти обратно: ^а ^б Маника, Лилиан Тонелли; Марини, Мигель Анжело (1 января 2012 г.). «Помощники в гнезде белополосой танагры Neothraupis fasciata приносят пользу заводчикам-самцам, но не увеличивают репродуктивный успех». Журнал орнитологии . 153 (1): 149–159. дои : 10.1007/s10336-011-0718-x . ISSN 2193-7206 . S2CID 16198295 .

[:2-14] Перейти обратно: ^а ^б Кьюсик, Джессика А.; де Вилья, Мигель; Дюваль, Эмили Х.; Кокс, Джеймс А. (23 февраля 2018 г.). «Как помогают помощники? Вклад помощников на протяжении всего цикла гнездования буроголового поползня, размножающегося совместно». Поведенческая экология и социобиология . 72 (3): 43. doi : 10.1007/s00265-018-2470-1 . ISSN 1432-0762 . S2CID 4702911 .

[15] Валенсия, Юлиана; Солис, Елена; Сорчи, Габриэле; де ла Крус, Карлос (1 июля 2006 г.). «Положительная корреляция между помощниками в гнезде и иммунным ответом птенца у птицы, размножающейся совместно». Поведенческая экология и социобиология . 60 (3): 399–404. дои : 10.1007/s00265-006-0179-z . ISSN 1432-0762 . S2CID 1898846 .

[:02-16] Перейти обратно: ^а ^б Лэнгмор, штат Невада; Бейли, Л.Д.; Хейнсон, Р.Г.; Рассел, А.Ф.; Килнер, Р.М. (30 ноября 2016 г.). «Инвестиции в размеры яиц превосходных крапивников: вспомогательные эффекты модулируются климатом» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1843): 20161875. doi : 10.1098/rspb.2016.1875 . ПМК 5136590 . ПМИД 27903872 .

[:4-17] Перейти обратно: ^а ^б Макгоуэн, Эндрю; Хэтчвелл, Бен Дж.; Вудберн, Ричард Дж.В. (2003). «Влияние помогающего поведения на выживаемость молоди и взрослых длиннохвостых синиц Aegithalos caudatus» . Журнал экологии животных . 72 (3): 491–499. дои : 10.1046/j.1365-2656.2003.00719.x . ISSN 1365-2656 . S2CID 86529823 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]