Поведенческая экология

Некоторые примеры поведенческой экологии

Пингвины ютятся в Антарктике

Гуси летят аэродинамическим V-образным строем

пчел Танец виляния , передающий информацию

Африканский слон переправляется через реку

Лягушка с раздутым голосовым мешком

Газель

Самец болотной лягушки цвета . синего

Поведенческая экология , также называемая поведенческой экологией , представляет собой изучение эволюционной основы поведения животных под воздействием экологического давления. Поведенческая экология возникла из этологии после того, как Нико Тинберген обозначил четыре вопроса , на которые следует ответить при изучении поведения животных: каковы непосредственные причины , онтогенез , ценность выживания и филогения поведения?

Если у организма есть признак, который обеспечивает селективное преимущество (т. е. имеет адаптивное значение) в окружающей среде, то естественный отбор благоприятствует ему. Адаптивная значимость относится к выражению черты, влияющей на приспособленность, измеряемой репродуктивным успехом человека. Адаптивные черты — это те, которые производят больше копий генов человека в будущих поколениях. Неадаптивные черты – это те, которые оставляют меньше людей. Например, если птица, которая может кричать более громко, привлекает больше партнеров, то громкий крик является адаптивным признаком для этого вида, потому что более громкие птицы спариваются чаще, чем менее громкие птицы, тем самым передавая будущим поколениям более громкие гены. И наоборот, громко кричащие птицы могут чаще привлекать внимание хищников, уменьшая их присутствие в генофонде.

Особи всегда конкурируют с другими за ограниченные ресурсы, включая еду, территории и партнеров. Конфликты возникают между хищниками и добычей, между соперниками за партнеров, между братьями и сестрами, партнерами и даже между родителями и потомством.

Конкуренция за ресурсы

Ценность социального поведения частично зависит от социального поведения соседей животного. Например, чем больше вероятность того, что конкурирующий самец отступит от угрозы, тем большую ценность самец получит от угрозы. Однако чем больше вероятность того, что соперник нападет в случае угрозы, тем менее полезно угрожать другим самцам. Когда популяция демонстрирует ряд взаимодействующих социальных моделей поведения, подобных этому, она может развить стабильную модель поведения, известную как эволюционно стабильная стратегия (или ESS). Этот термин, заимствованный из теории экономических игр , стал известен после того, как Джон Мейнард Смит (1982) ^[1] признал возможное применение концепции равновесия Нэша для моделирования эволюции поведенческих стратегий.

Эволюционно стабильная стратегия

Короче говоря, эволюционная теория игр утверждает, что только стратегии , которые, будучи распространенными в популяции, не могут быть «вторжены» какой-либо альтернативной (мутантной) стратегией, являются ESS и, таким образом, сохраняются в популяции. Другими словами, в равновесии каждый игрок должен использовать лучший стратегический ответ друг на друга. Когда в игре участвуют два игрока и она симметрична, каждый игрок должен использовать ту стратегию, которая обеспечивает наилучший для него ответ.

Следовательно, ESS считается конечной точкой эволюции после взаимодействий. Поскольку на приспособленность, выраженную стратегией, влияет то, что делают другие люди (относительная частота каждой стратегии в популяции), поведение может определяться не только оптимальностью, но и частотой стратегий, принимаемых другими, и, следовательно, зависит от частоты ( частота зависимость ).

Таким образом, на поведенческую эволюцию влияют как физическая среда, так и взаимодействие между другими людьми.

Примером того, как изменения в географии могут сделать стратегию восприимчивой к альтернативным стратегиям, является паразитирование на африканской медоносной пчеле A.m. скутеллата .

Ресурсная защита

Термин «экономическая защищенность» был впервые введен Джеррамом Брауном в 1964 году. Экономическая защищенность гласит, что защита ресурса требует затрат, таких как затраты энергии или риск травм, а также преимуществ приоритетного доступа к ресурсу. Территориальное поведение возникает, когда выгоды превышают затраты. ^[2]

Исследования золотокрылой нектарницы подтвердили концепцию экономической защищенности. Сравнивая энергетические затраты, которые нектарница тратит за день, с дополнительным нектаром, полученным при защите территории, исследователи показали, что птицы становятся территориальными только тогда, когда они получают чистую энергетическую прибыль. ^[3] Когда плотность ресурсов низкая, выгоды от исключения других могут оказаться недостаточными для оплаты затрат на территориальную оборону. Напротив, когда доступность ресурсов высока, злоумышленников может быть так много, что у защищающегося не будет времени использовать ресурсы, предоставленные защитой.

Иногда экономика конкуренции за ресурсы благоприятствует совместной обороне. Примером могут служить кормовые территории белой трясогузки . Белые трясогузки питаются насекомыми, выброшенными рекой на берег, что служит возобновляющим запасом пищи. Если бы кто-нибудь из злоумышленников захватил их территорию, добыча быстро истощилась бы, но иногда владельцы территории терпят вторую птицу, известную как спутник. Тогда два участника сдвинутся в противофазе друг с другом, что приведет к снижению скорости кормления, но также к усилению защиты, что иллюстрирует преимущества групповой жизни. ^[4]

Идеальное бесплатное распространение

Одной из основных моделей, используемых для прогнозирования распределения конкурирующих индивидуумов среди патчей ресурсов, является идеальная модель бесплатного распространения. В рамках этой модели участки ресурсов могут быть разного качества, и нет ограничений на количество людей, которые могут занимать и извлекать ресурсы из определенного участка. Конкуренция внутри конкретного патча означает, что выгода, которую каждый человек получает от использования патча, уменьшается логарифмически с увеличением числа конкурентов, использующих этот патч ресурса. Модель предсказывает, что люди первоначально будут стекаться к участкам более высокого качества, пока затраты на скопление не приведут выгоды от их использования в соответствие с преимуществами единственного человека на участке ресурса более низкого качества. После достижения этой точки люди будут попеременно использовать патчи более высокого качества и патчи более низкого качества таким образом, чтобы средняя выгода для всех людей в обоих патчах была одинаковой. Эта модель Идеально , поскольку люди имеют полную информацию о качестве патча ресурса и количестве людей, которые в настоящее время его используют, и бесплатно , поскольку люди могут свободно выбирать, какой патч ресурса использовать. ^[5]

Эксперимент Манфреда Малински в 1979 году продемонстрировал, что пищевое поведение трехиглой колюшки соответствует идеальному свободному распределению. Шесть рыб поместили в резервуар, а продукты питания сбрасывали в противоположные концы резервуара с разной скоростью. Скорость отложения пищи на одном конце была установлена в два раза выше, чем на другом конце, и рыбы распределились по четырем особям на конце, откладывающем быстрее, и двум особям, откладывающим медленнее. Таким образом, средняя скорость кормления была одинаковой для всех рыб в аквариуме. ^[6]

Стратегии и тактики спаривания

Как и в случае любой конкуренции за ресурсы, виды животного мира также могут участвовать в соревнованиях за спаривание. Если рассматривать партнеров или потенциальных партнеров как ресурс, эти сексуальные партнеры могут быть случайным образом распределены по пулам ресурсов в данной среде. Следуя идеальной модели свободного распределения, женихи распределяются между потенциальными партнерами, стремясь максимизировать свои шансы или количество потенциальных партнеров. У всех конкурентов, в большинстве случаев самцов вида, существуют различия как в стратегиях, так и в тактиках, используемых для получения спариваний. Стратегии обычно относятся к генетически детерминированному поведению, которое можно охарактеризовать как условное . Тактика относится к подмножеству поведения в рамках данной генетической стратегии. Таким образом, нетрудно, что в данной среде или у данного вида существует множество вариаций стратегий спаривания. ^[7]

В эксперименте, проведенном Энтони Араком, в котором воспроизведение синтетических криков самцов болванных жаб использовалось для манипулирования поведением самцов в хоре, разница между стратегией и тактикой очевидна. Будучи маленькими и незрелыми, самцы жаб-болванов использовали спутниковую тактику, чтобы паразитировать на более крупных самцах. Хотя крупные самцы в среднем по-прежнему сохраняли больший репродуктивный успех, более мелкие самцы могли перехватывать спаривание. Когда крупных самцов хора удалили, более мелкие самцы стали призывать, больше не конкурируя с громкими криками более крупных самцов. Когда более мелкие самцы стали крупнее, а их крики стали более конкурентными, они начали кричать и напрямую конкурировать за самок. ^[8]

Половой отбор

Выбор партнера по ресурсам

У многих видов, размножающихся половым путем, таких как млекопитающие , птицы и амфибии , самки способны приносить потомство в течение определенного периода времени, в течение которого самцы могут свободно спариваться с другими доступными самками и, следовательно, могут стать отцом гораздо большего количества потомства для передачи дальше. их гены. Фундаментальное различие между мужскими и женскими механизмами воспроизводства определяет различные стратегии, которые каждый пол использует для максимизации своего репродуктивного успеха . Репродуктивный успех самцов ограничен доступом к самкам, а самок ограничен доступом к ресурсам. В этом смысле самки могут быть гораздо более разборчивыми, чем самцы, поскольку для обеспечения репродуктивного успеха им приходится делать ставку на ресурсы, предоставляемые самцами. ^[9]

Ресурсы обычно включают места гнездования, еду и защиту. В некоторых случаях все их обеспечивают самцы (например, осоковые славки ). ^[10] Самки живут на выбранных ими территориях самцов, чтобы получить доступ к этим ресурсам. Самцы получают право собственности на территории в результате конкуренции между самцами , которая часто сопровождается физической агрессией. Только самым крупным и сильным самцам удается защитить самые качественные места гнездования. Самки выбирают самцов, проверяя качество различных территорий или рассматривая некоторые мужские черты, которые могут указывать на качество ресурсов. ^[9] Одним из примеров этого является бабочка-хариус ( Hipparchia semele ), самцы которой совершают сложные полеты, чтобы решить, кто защищает конкретную территорию. Самка бабочки хариуса выбирает самца исходя из наиболее оптимального места для откладки яиц . ^[11] Иногда самцы уходят после спаривания. Единственный ресурс, который предоставляет самец, — это брачный подарок , например, защита или еда, как это видно у Drosophila subobscura . ^[12]^[13] Самка может оценить качество защиты или еды, предоставляемой самцом, чтобы решить, спариваться или нет и как долго она готова совокупляться.

Выбор партнера по генам

Когда единственным вкладом самцов в потомство является их сперма, самки особенно разборчивы. При таком высоком уровне женского выбора у мужчин наблюдаются сексуальные украшения, которые отражают социальный статус мужчины. Были предложены две гипотезы для концептуализации генетических преимуществ выбора партнера самкой . ^[9]

Во-первых, гипотеза хороших генов предполагает, что самка выбирает более высокое генетическое качество и что это предпочтение является предпочтительным, поскольку оно повышает приспособленность потомства. ^[14] Сюда входит гипотеза инвалидности Захави и гонка вооружений хозяина и паразита Гамильтона и Зука . Гипотеза инвалидности Захави была предложена в контексте изучения сложных мужских сексуальных проявлений. Он предположил, что самки предпочитают орнаментированные черты, потому что они являются недостатками и являются индикаторами генетического качества самцов. Поскольку эти орнаментированные черты представляют опасность, выживание самца должно свидетельствовать о его высоком генетическом качестве в других областях. Таким образом, степень, в которой мужчина выражает свои сексуальные проявления, указывает женщине на его генетическое качество. ^[9] Зук и Гамильтон выдвинули гипотезу после того, как наблюдали, как болезнь оказывает мощное селективное давление на популяцию кроликов. Они предположили, что сексуальные проявления являются индикатором устойчивости к болезням на генетическом уровне. ^[9]

Подобную «избирательность» самок можно наблюдать и у видов ос, особенно у ос Polistes dominula . Самки, как правило, предпочитают самцов с пятнами меньшего размера и более эллиптической формы, чем особей с пятнами большего размера и неправильной формы. Эти самцы будут иметь репродуктивное превосходство над самцами с неровными пятнами.

У мраморных тритонов самки отдают предпочтение самкам с более крупными гребнями. Однако это не считается недостатком, поскольку не влияет отрицательно на шансы самцов на выживание. Это просто черта, которой женщины отдают предпочтение при выборе партнера, поскольку это показатель здоровья и физической подготовки. ^[15]

Гипотеза Фишера о безудержном половом отборе предполагает, что предпочтения женщин генетически коррелируют с мужскими чертами и что предпочтения развиваются одновременно с эволюцией этого признака, таким образом, предпочтение находится под косвенным отбором. ^[14] Фишер предполагает, что предпочтение самок началось с того, что эта черта указывала на качество самца. Предпочтения самок распространились, так что потомство самок теперь получало выгоду от более высокого качества конкретных признаков, а также от большей привлекательности для партнеров. В конце концов, эта черта представляет собой только привлекательность для партнеров и больше не означает повышение выживаемости. ^[9]

Пример генного выбора партнера можно увидеть у цихлид Tropheus moorii, у которых самцы не обеспечивают родительской заботы. Эксперимент показал, что самка T. moorii с большей вероятностью выберет себе партнера той же цветовой морфы, что и ее собственная. ^[16] В другом эксперименте было показано, что самки разделяют предпочтения в отношении одних и тех же самцов, когда им предоставляется выбор из двух, а это означает, что некоторые самцы размножаются чаще, чем другие. ^[17]

Сенсорная предвзятость

Гипотеза сенсорной предвзятости утверждает, что предпочтение какого-либо признака развивается в контексте отсутствия спаривания, а затем используется представителями одного пола для получения большего количества возможностей для спаривания. Конкурентный пол развивает черты, которые используют уже существовавшую предвзятость, которой уже обладает разборчивый пол. Считается, что этот механизм объясняет значительные различия в признаках у близкородственных видов, поскольку он вызывает расхождение в сигнальных системах, что приводит к репродуктивной изоляции. ^[18]

Сенсорная предвзятость была продемонстрирована у гуппи , пресноводных рыб из Тринидада и Тобаго . В этой системе спаривания самки гуппи предпочитают спариваться с самцами с более оранжевой окраской тела. Однако вне контекста спаривания оба пола предпочитают одушевленные оранжевые объекты, что позволяет предположить, что предпочтение изначально возникло в другом контексте, например, в поисках пищи. ^[19] Плоды апельсина – редкое лакомство, попадающее в ручьи, где живут гуппи. Способность быстро находить эти плоды — это адаптивное качество, которое развилось вне контекста спаривания. Спустя некоторое время после того, как у гуппи возникла привязанность к оранжевым объектам, самцы гуппи воспользовались этим предпочтением, добавив большие оранжевые пятна для привлечения самок.

Другой пример сенсорной эксплуатации — водяной клещ Neumania papillator , хищник, устраивающий засаду и охотящийся на веслоногих ракообразных (мелких ракообразных), проходящих мимо в толще воды. ^[20] Во время охоты N. papillator принимает характерную стойку, называемую «сетчатой позицией»: их первые четыре ноги вытянуты в толщу воды, а четыре задних ноги опираются на водную растительность; это позволяет им обнаруживать вибрационные стимулы, создаваемые плавающей добычей, и использовать их, чтобы ориентироваться на добычу и цепляться за нее. ^[21] Во время ухаживания самцы активно ищут самок. ^[22] - если самец находит самку, он медленно кружит вокруг самки, дрожа перед ней первой и второй ногой. ^[20]^[21] Дрожание ног самца заставляет самок (находившихся в «сетчатой стойке») ориентироваться на часто сжимающего самца. ^[20] Это не повредило самцу и не помешало дальнейшим ухаживаниям; Затем самец отложил сперматофоры и начал энергично размахивать четвертой парой ног над сперматофором, создавая поток воды, который проходил через сперматофоры в сторону самки. ^[20] Иногда за этим следовало поглощение пакета спермы самкой. ^[20] Хизер Проктор предположила, что вибрации, вызывающие дрожание ног самцов, были созданы, чтобы имитировать вибрации, которые самки обнаруживают при плавающей добыче - это запускало бы у самок реакцию обнаружения добычи, заставляющую самок ориентироваться, а затем хвататься за самцов, опосредуя ухаживание. ^[20]^[23] Если бы это было правдой и самцы эксплуатировали реакцию самок на хищничество, тогда голодные самки должны были бы быть более восприимчивы к дрожи самцов – Проктор обнаружил, что некормленные самки в неволе ориентировались и цеплялись за самцов значительно лучше, чем накормленные самки в неволе, что согласуется с гипотезой сенсорной эксплуатации. ^[20]

Другие примеры механизма сенсорной предвзятости включают черты конюг , ^[24] пауки-волки , ^[25] и манакины . ^[26] Для более полного понимания распространенности и механизмов сенсорной предвзятости необходима дальнейшая экспериментальная работа. ^[27]

Сексуальный конфликт

Сексуальный конфликт в той или иной форме вполне может быть присущ способам размножения большинства животных. ^[28] Самки вкладывают больше средств в потомство до спаривания из-за различий в гаметах у видов, демонстрирующих анизогамию, и часто вкладывают больше средств в потомство после спаривания. ^[29] Эти неравные инвестиции приводят, с одной стороны, к острой конкуренции между самцами за самок, а с другой стороны, к тому, что самки выбирают среди самцов ради лучшего доступа к ресурсам и хорошим генам. Из-за различий в целях спаривания самцы и самки могут иметь совершенно разные предпочтительные результаты спаривания.

Сексуальный конфликт возникает всякий раз, когда предпочтительный результат спаривания для самца и самки различен. Теоретически это различие должно привести к тому, что каждый пол выработает адаптацию, которая смещает результат воспроизводства в сторону его собственных интересов. Эта сексуальная конкуренция приводит к сексуально антагонистической коэволюции между мужчинами и женщинами, что приводит к тому, что было описано как эволюционная гонка вооружений между мужчинами и женщинами . ^[30]^[31]

Конфликт из-за спаривания

Репродуктивные успехи самцов часто ограничиваются доступом к партнерам, тогда как репродуктивные успехи самок чаще ограничиваются доступом к ресурсам. Таким образом, в данном сексуальном контакте самцу выгодно спариваться, но самке выгодно быть разборчивой и сопротивляться. ^[29] Например, самцы маленькой черепаховой бабочки соревнуются за лучшую территорию для спаривания. ^[32] Другой пример этого конфликта можно найти у восточной пчелы-плотника Xylocopa Virginica . Самцы этого вида ограничены в размножении в первую очередь доступом к самкам, поэтому они претендуют на территорию и ждут, пока пройдет самка. Таким образом, крупные самцы более успешны в спаривании, поскольку они претендуют на территории рядом с местами гнездования самок, которые более востребованы. С другой стороны, более мелкие самцы монополизируют менее конкурентные участки в районах кормодобывания, чтобы они могли спариваться с меньшим количеством конфликтов. ^[33] Другим примером этого является Sepsis cynipsea , когда самцы этого вида садятся на самок, чтобы охранять их от других самцов, и остаются на самке, пытаясь совокупиться, пока самка либо не стряхнет их, либо не согласится на спаривание. ^[34] Точно так же муха-нериид Derocephalus angusticollis демонстрирует защиту партнера, используя свои длинные конечности, чтобы удерживать самку, а также отталкивать других самцов во время совокупления. ^[35] Крайние проявления этого конфликта наблюдаются во всей природе. Например, самцы скорпионов Panorpa пытаются вызвать совокупление. Самцы скорпионовых мух обычно приобретают себе пару, преподнося им съедобные брачные дары в виде выделений слюны или мертвых насекомых. Однако некоторые самцы пытаются вызвать совокупление, хватая самок специальным органом брюшной полости, не предлагая при этом подарка. ^[36] Принудительное совокупление обходится самке дорого, так как она не получает пищу от самца и вынуждена искать ее сама (затрачивая время и силы), а самцу это выгодно, так как ему не нужно искать брачный подарок.

Однако в других случаях самке выгодно иметь больше спариваний, а ее социальному партнеру - предотвращать такие спаривания, чтобы сохранить отцовство. Например, у многих социально моногамных птиц самцы внимательно следуют за самками в период их фертильности и пытаются прогнать других самцов, чтобы предотвратить спаривание дополнительных пар. Самка может попытаться улизнуть, чтобы добиться дополнительного спаривания. У видов, у которых самцы неспособны постоянно охранять, социальный самец может часто совокупляться с самкой, чтобы поглотить сперму конкурирующих самцов. ^[37]

Также было показано, что сексуальный конфликт после спаривания возникает как у мужчин, так и у женщин. Самцы используют разнообразные тактики, чтобы добиться успеха в конкуренции сперматозоидов . Они могут включать в себя удаление спермы других самцов у самок, вытеснение спермы других самцов путем смывания предшествующих оплодотворений большим количеством их собственной спермы, создание копулятивных пробок в репродуктивных путях самок для предотвращения будущих спариваний с другими самцами, опрыскивание самок антиафродизиаками для предотвращения спаривания с другими самцами. отговаривать других самцов от спаривания с самкой и производства стерильного парасперма для защиты плодородного эусперма в репродуктивных путях самки. ^[29] Например, самцы еловой почковой моли ( Zeiraphera canadensis ) во время спаривания выделяют белок дополнительной железы, который делает их непривлекательными для других самцов и, таким образом, предотвращает спаривание самок в будущем. ^[38] У парнасса Скалистых гор также наблюдается этот тип сексуального конфликта, когда самцы бабочек откладывают восковую генитальную пробку на кончик брюшка самки, которая физически препятствует повторному спариванию самки. ^[39] Самцы также могут предотвратить будущее спаривание, передав самке антиафродиазик во время спаривания. Такое поведение наблюдается у таких видов бабочек, как Heliconius melpomene , у которых самцы передают соединение, которое заставляет самку пахнуть как самец бабочки и таким образом отпугивает любых будущих потенциальных партнеров. ^[40] Более того, самцы могут контролировать стратегическое распределение спермы, производя больше спермы, когда самки ведут себя более беспорядочно. Все эти методы предназначены для того, чтобы самки с большей вероятностью производили потомство, принадлежащее самцам, использующим этот метод. ^[29]

Самки также контролируют результаты спаривания, и существует вероятность того, что самки выбирают сперму (загадочный женский выбор). ^[29] Ярким примером этого является дикая птица Gallus Gallus . У этого вида самки предпочитают совокупляться с доминирующими самцами, но подчиненные самцы могут принуждать к спариванию. В этих случаях самка способна выбрасывать сперму подчиненного самца с помощью клоакальных сокращений. ^[41]

Родительская забота и семейные конфликты

Родительская забота — это вклад, который родитель вкладывает в свое потомство, который включает в себя защиту и кормление птенцов, подготовку нор или гнезд, а также снабжение яиц желтком. ^[42] В животном мире существуют большие различия в родительской заботе. У некоторых видов родители могут вообще не заботиться о своем потомстве, в то время как у других родители проявляют заботу только одного или даже обоих родителей. Как и другие темы поведенческой экологии, взаимоотношения внутри семьи связаны с конфликтами. Эти конфликты можно разделить на три основных типа: сексуальный конфликт (мужчина-женщина), конфликт родителей и детей и конфликт братьев и сестер.

Виды родительской опеки

существует множество различных моделей родительской заботы В животном мире . Эти закономерности можно объяснить физиологическими ограничениями или экологическими условиями, такими как возможности спаривания. У беспозвоночных у большинства видов родительская забота отсутствует, потому что родителям выгоднее произвести большое количество яиц, судьба которых будет зависеть от случая, чем защитить нескольких отдельных детенышей. В других случаях родительская забота носит косвенный характер и проявляется в действиях, предпринимаемых до рождения потомства, но, тем не менее, необходимых для его выживания; например, самки потовых пчел Lasioglossum figueresi выкапывают гнездо, строят ячейки с расплодом и снабжают ячейки пыльцой и нектаром, прежде чем они откладывают яйца, поэтому, когда личинки вылупляются, их укрывают и кормят, но самки умирают, даже не взаимодействуя со своими выводок. ^[43] У птиц наиболее распространена двуродительская забота, поскольку репродуктивный успех напрямую зависит от способности родителей кормить своих птенцов. Два родителя могут выкормить вдвое больше детенышей, поэтому птицам выгоднее, чтобы корм доставляли оба родителя. У млекопитающих наиболее распространен уход только самок. Скорее всего, это связано с тем, что самки оплодотворяются изнутри и поэтому держат детенышей внутри в течение длительного периода беременности , что дает самцам возможность дезертировать. Самки также кормят детенышей в период лактации после рождения, поэтому самцы для кормления не требуются. Родительская забота самцов наблюдается только у тех видов, где они способствуют выкармливанию или вынашиванию детенышей, например, у игрунок . ^[44] У рыб родительская забота отсутствует у 79% костистых рыб . ^[45] У рыб, находящихся под родительской опекой, все обычно ограничивается выбором, подготовкой и защитой гнезда, как это наблюдается у нерки . , например, ^[46] Кроме того, родительскую заботу у рыб, если таковая имеется, в основном осуществляют самцы, как это видно у бычков и красногубых собачек . ^[47]^[42] Рыба-цихлида V. moorii проявляет заботу о двух родителях. ^[48] У видов с внутренним оплодотворением о потомстве обычно заботится самка. В случаях наружного оплодотворения главным смотрителем становится самец.

Семейный конфликт

Семейный конфликт является результатом компромиссов и является функцией пожизненных родительских вложений . Родительские инвестиции были определены Робертом Триверсом в 1972 году как «любые инвестиции родителя в отдельного потомка, которые увеличивают шансы потомства на выживание за счет способности родителя инвестировать в другое потомство». ^{[ нужна ссылка ]} Родительские инвестиции включают в себя такие виды поведения, как охрана и кормление. Каждый родитель имеет ограниченный объем родительских инвестиций в течение своей жизни. Инвестиционные компромиссы в качестве и количестве потомства в выводке, а также компромиссы между нынешними и будущими выводками приводят к конфликту по поводу того, сколько родительских инвестиций следует вкладывать и в кого родители должны вкладывать средства. Существует три основных типа семейных конфликтов: сексуальные, родительские. – потомство и конфликт между братьями и сестрами. ^[9]

Сексуальный конфликт

Среди родителей существует конфликт относительно того, кто должен обеспечивать уход, а также в каком объеме. Каждый родитель должен решить, оставаться ли ему и заботиться о своем потомстве или бросить свое потомство. Это решение лучше всего моделируется теоретико-игровыми подходами к эволюционно стабильным стратегиям (ESS), где лучшая стратегия для одного родителя зависит от стратегии, принятой другим родителем. Недавние исследования обнаружили совпадение реакций у родителей, которые определяют, сколько заботы вкладывать в своего потомства. Исследования показали, что большие сиськи родителей соответствуют возросшим усилиям их партнера по уходу и увеличению их собственных усилий. ^[49] Эта управляемая родительская реакция представляет собой тип поведенческих переговоров между родителями, которые приводят к стабилизированной компенсации. Сексуальные конфликты могут привести к антагонистической совместной эволюции между полами, направленной на то, чтобы заставить другой пол больше заботиться о потомстве. Например, у вальсирующей мухи Prochyliza xanthostoma кормление эякулятом максимизирует репродуктивный успех самки и сводит к минимуму вероятность самки на многократное спаривание. ^[50] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что сперматозоиды эволюционировали, чтобы предотвратить размножение самок вальсирующих мух, чтобы гарантировать отцовство самца. ^[50]

Конфликт родителей и детей

Согласно Роберта Триверса , теории родства ^{[ нужна ссылка ]} каждый потомок связан сам с собой на 1, но только на 0,5 со своими родителями, братьями и сестрами. Генетически потомство предрасположено вести себя в собственных интересах, в то время как родители предрасположены вести себя одинаково со всеми своими потомками, включая как нынешних, так и будущих. Потомство эгоистично пытается получить больше, чем положено по справедливой доле родительских вложений , в то время как родители пытаются равномерно распределить свои родительские вложения между нынешними и будущими детьми.В природе существует множество примеров конфликтов между родителями и потомками. Одним из проявлений этого является асинхронное вылупление птиц. Гипотеза поведенческой экологии известна как гипотеза сокращения выводка Лэка (названная в честь Дэвида Лэка ). ^{[ нужна ссылка ]} Гипотеза Лэка предлагает эволюционное и экологическое объяснение того, почему птицы откладывают серию яиц с асинхронной задержкой, что приводит к появлению птенцов разного возраста и веса. По мнению Лэка, такое поведение выводка является экологической страховкой, которая позволяет более крупным птицам выжить в бедные годы, а всем птицам выжить, когда еды много. ^[51]^[52] Мы также видим конфликт в соотношении полов между королевой и ее рабочими у социальных перепончатокрылых . Из-за гаплодиплоидии рабочие (потомки) предпочитают соотношение полов самок и самцов 3:1, тогда как королева предпочитает соотношение полов 1:1. И королева, и рабочие пытаются изменить соотношение полов в свою пользу. ^[53] У некоторых видов рабочие контролируют соотношение полов, в то время как у других видов, таких как B. terrestris , королева имеет значительный контроль над соотношением полов в колонии. ^[54] Наконец, недавно были получены данные о геномном импринтинге , который является результатом конфликта между родителями и потомками. Отцовские гены в потомстве требуют больше материнских ресурсов, чем материнские гены в том же потомстве, и наоборот. Это было показано на импринтированных генах, таких как инсулиноподобный фактор роста-II . ^[55]

Разрешение конфликтов между родителями и потомками

Родителям нужен честный сигнал от своих детей, указывающий на уровень их голода или потребностей, чтобы родители могли соответствующим образом распределять ресурсы. Потомство хочет большего, чем ему полагается по справедливой доле ресурсов, поэтому они преувеличивают свои сигналы, чтобы выманить больше родительских инвестиций. Однако этому конфликту противодействует цена чрезмерного попрошайничества. Чрезмерное попрошайничество не только привлекает хищников, но и замедляет рост птенцов, если попрошайничество остается без вознаграждения. ^[56] Таким образом, цена увеличения попрошайничества обеспечивает честность потомства.

Другое решение конфликта между родителями и потомками заключается в том, что обеспечение родителей и спрос на потомство фактически развивались одновременно, так что очевидного основного конфликта не существует. по перекрестному вскармливанию Эксперименты больших синиц ( Parus major ) показали, что потомство больше просит милостыню, когда его биологические матери более щедры. ^[57] Таким образом, похоже, что готовность инвестировать в потомство одновременно адаптируется к спросу на потомство.

Конфликт между братьями и сестрами

Пожизненные родительские инвестиции — это фиксированное количество родительских ресурсов, доступных для всех детенышей родителя, и потомство хочет получить от них как можно больше. Братья и сестры в выводке часто конкурируют за родительские ресурсы, пытаясь получить больше, чем им полагается по справедливой доле того, что могут предложить их родители. Природа предоставляет множество примеров, когда соперничество между братьями и сестрами обостряется до такой степени, что один из братьев и сестер пытается убить своих товарищей по выводку, чтобы максимизировать родительские вложения ( см. «Сиблицид» ). У галапагосских морских котиков второй детеныш самки обычно рождается, когда первый детеныш еще сосет грудь. Эта конкуренция за материнское молоко особенно ожесточена в периоды нехватки еды, например, в год Эль-Ниньо , и это обычно приводит к тому, что старший щенок напрямую нападает и убивает младшего. ^[58]

У некоторых видов птиц соперничеству между братьями и сестрами также способствует асинхронное высиживание яиц. Например, у голубоногой олуши первое яйцо в гнезде высиживается на четыре дня раньше второго, в результате чего старший птенец имеет четырехдневную фору в росте. Когда вес старшего птенца на 20–25% ниже ожидаемого порога, он нападает на младшего брата и выгоняет его из гнезда. ^[59]

Родство братьев и сестер в выводке также влияет на уровень конфликта между братьями и сестрами. В исследовании воробьиных птиц было обнаружено, что птенцы просили громче у видов с более высоким уровнем отцовства внепарных особей . ^[60]

Выводковый паразитизм

Некоторые животные обманом заставляют другие виды взять на себя всю родительскую заботу. Эти выводковые паразиты эгоистично эксплуатируют родителей и потомство своих хозяев. Обыкновенная кукушка — хорошо известный пример выводкового паразита. Самки кукушки откладывают одно яйцо в гнездо вида-хозяина, а когда птенец кукушки вылупляется, он выбрасывает все яйца хозяина и птенцов. Другие примеры выводковых паразитов включают медоуказчиков , коровьих птиц и большую синюю бабочку . ^[61]^[62]^[63]Потомство выводковых паразитов имеет множество стратегий, чтобы побудить своих родителей-хозяев проявить родительскую заботу. Исследования показывают, что обыкновенная кукушка использует голосовую мимику, чтобы воспроизвести звуки нескольких голодных детенышей-хозяев, чтобы выпросить больше еды. ^[64] Другие кукушки используют визуальный обман с помощью своих крыльев, чтобы преувеличить демонстрацию попрошайничества. Ложные зевки потомства выводковых паразитов заставляют родителей-хозяев собирать больше еды. ^[65] Другим примером выводкового паразита являются бабочки Phengaris, такие как Phengaris rebeli и Phengaris arion , которые отличаются от кукушки тем, что бабочки не откладывают яйца непосредственно в гнезде хозяина, муравья вида Myrmica schencki . ^[66]^[67] Скорее, личинки бабочек выделяют химические вещества, которые обманывают муравьев, заставляя их поверить в то, что они личинки муравьев, заставляя муравьев приносить личинок бабочек обратно в свои гнезда, чтобы накормить их. ^[66]^[67] Другими примерами выводковых паразитов являются Polistes sulcifer , бумажная оса, которая потеряла способность строить собственные гнезда, поэтому самки откладывают яйца в гнезде вида-хозяина, Polistes dominula , и полагаются на рабочих-хозяев, которые заботятся о своем выводке. , ^[68] а также Bombus bohemicus , шмель, который полагается на рабочих-хозяев различных других видов Bombus . ^[69] Точно так же у Eulaema meriana некоторые осы Leucospidae используют клетки расплода и гнезда для укрытия и еды от пчел. ^[70]^[71] Vespula austriaca — еще одна оса, у которой самки заставляют рабочих-хозяев кормить выводок и заботиться о нем. ^[72] В частности, Bombus Hyperboreus , вид арктических пчел, также классифицируется как паразит-расплод, поскольку он атакует и порабощает другие виды подрода Alpinobombus для размножения своей популяции. ^[73]

Системы спаривания

Различные типы систем спаривания включают моногамию , полигинию , полиандрию и распущенность . Каждый из них отличается сексуальным поведением между партнерами, например, какие самцы спариваются с определенными самками. Влиятельная статья Стивена Эмлена и Льюиса Оринга (1977). ^[74] утверждали, что на разнообразие систем спаривания влияют два основных фактора поведения животных: относительная доступность партнеров каждого пола и отказ родителей от обоих полов.

Системы спаривания без родительской заботы самцов

В системе, в которой нет родительской заботы мужчин, ресурсов распыление , хищничество и последствия социальной жизни в первую очередь влияют на дисперсию женщин, которая, в свою очередь, влияет на дисперсию мужчин. Поскольку основной заботой самцов является приобретение самок, самцы либо косвенно, либо напрямую конкурируют за самок. При прямой конкуренции самцы напрямую ориентированы на самок. ^[75] Голубоголовый губан демонстрирует поведение, при котором самки следуют за ресурсами, например, за хорошими местами для гнезд , а самцы следуют за самками. ^[75]^[76] И наоборот, виды с самцами, которые демонстрируют косвенно конкурентное поведение, склонны к предвкушению самцами ресурсов, желаемых самками, и их последующим усилиям по контролю или приобретению этих ресурсов, что помогает им добиться успеха с самками. ^[75] Серобокие полевки демонстрируют косвенную конкуренцию самцам за самок. Экспериментально было замечено, что самцы селятся на участках с лучшей пищей в ожидании поселения на этих участках самок. ^[75]^[77] Самцы Euglossa Imperialis , несоциального вида пчел, также демонстрируют косвенное конкурентное поведение, образуя скопления территорий, которые можно считать токами, для защиты первичных территорий, богатых ароматами. Цель этих скоплений во многом является факультативной, поскольку чем больше подходящих, богатых ароматами участков, тем больше пригодных для обитания территорий для проживания, что дает самкам этого вида большой выбор самцов, с которыми потенциально можно спариваться. ^[78] Леки и хоры также считаются еще одним проявлением конкуренции мужчин за женщин. Из-за бедности ресурсов территорий, которые часто защищают самцы-токи, их сложно отнести к косвенным конкурентам. Например, самцы моли-призрака выставляют токи, чтобы привлечь самку. Кроме того, их трудно классифицировать как прямых конкурентов, поскольку они прилагают много усилий для защиты своей территории до прибытия самок, а по прибытии самок устраивают великолепные демонстрации спаривания, чтобы привлечь самок к своим отдельным участкам. Эти наблюдения затрудняют определение того, влияет ли дисперсия самок или ресурсов в первую очередь на агрегацию самцов, особенно учитывая очевидную трудность, с которой самцы могут сталкиваться с защитой ресурсов и самок в таких густонаселенных районах. ^[75] Поскольку причина объединения самцов в токи неясна, было предложено пять гипотез. Эти постулаты предполагают следующие причины тока самцов: горячая точка, уменьшение хищничества , повышенная привлекательность самок, горячие самцы, облегчение выбора самок. ^[75]^[79] Учитывая все обсуждаемые виды брачного поведения, основными факторами, влияющими на различия внутри и между видами, являются экология , социальные конфликты и различия в жизненном цикле. ^[75]

В некоторых других случаях не наблюдается ни прямой, ни косвенной конкуренции. Вместо этого у таких видов, как бабочка Эдит , усилия самцов направлены на приобретение самок, и они демонстрируют неразборчивое поведение при выборе места спаривания, где, учитывая низкую цену ошибок, они слепо пытаются спариваться как правильно с самками, так и неправильно с другими объектами. . ^[80]

Системы спаривания с мужской родительской заботой

Моногамия

Моногамия - это система спаривания у 90% птиц, возможно, потому, что каждый самец и самка имеют большее количество потомков, если они участвуют в выращивании выводка. ^[81] При облигатной моногамии самцы кормят самок в гнезде или участвуют в насиживании и выкармливании птенцов. У некоторых видов самцы и самки образуют пары на всю жизнь. Моногамия может также возникнуть из-за ограниченных возможностей для полигамии из-за сильной конкуренции между мужчинами за партнеров, женщин, страдающих от потери мужской помощи, и агрессии между женщинами. ^[82]

Многоженство

У птиц полигиния возникает, когда самцы косвенно монополизируют самок, контролируя ресурсы. У видов, у которых самцы обычно не вносят большого вклада в родительскую заботу, самки страдают относительно мало или вообще не страдают. ^[83] Однако у других видов самки страдают из-за потери вклада самцов и из-за необходимости делиться ресурсами, которые контролируют самцы, такими как места гнездования или еда. В некоторых случаях полигинный самец может контролировать высококачественную территорию, поэтому для самки выгоды от полигинии могут перевешивать затраты. ^[84]

Порог полиандрии

Кажется, также существует «порог полиандрии», при котором самцы могут добиться большего, согласившись разделить самку вместо поддержания моногамной системы спаривания. ^[85] Ситуации, которые могут привести к сотрудничеству между самцами, включают ситуацию, когда не хватает еды и когда существует острая конкуренция за территории или самок. Например, львы- самцы иногда образуют коалиции, чтобы получить контроль над прайдом самок. В некоторых популяциях галапагосских ястребов группы самцов сотрудничают, чтобы защитить одну территорию размножения. Самцы спаривались с самкой и делили отцовство с потомством. ^[86]

Женское дезертирство и смена половых ролей

У птиц дезертирство часто случается, когда еды много, поэтому оставшемуся партнеру легче вырастить птенцов без посторонней помощи. Дезертирство также происходит, если у родителя велика вероятность обрести другого партнера, что зависит от экологических и популяционных факторов. ^[87] Некоторые птицы, такие как плавунчики, поменяли половые роли: самки крупнее и ярче окрашены, и конкурируют за самцов за насиживание своих кладок. ^[88] У якан самка крупнее самца, и ее территория может перекрывать несколько территорий до четырех самцов. ^[89] У вида лягушек P. bibronii самка оплодотворяет несколько гнезд, а самцу приходится присматривать за каждым гнездом, пока самка движется дальше.

Социальное поведение

Животные сотрудничают друг с другом, чтобы улучшить свою физическую форму . ^[90] Такое альтруистическое, а иногда и злобное поведение можно объяснить правилом Гамильтона , которое гласит, что rB-C > 0 , где r = родство, B = выгоды и C = затраты. ^[91]

Родственный отбор

Родственный отбор относится к эволюционным стратегиям, при которых индивид действует в целях содействия репродуктивному успеху родственников или родственников , даже если это действие влечет за собой определенную цену для собственного выживания и способности организма к продолжению рода . ^[90] Джон Мейнард Смит ввел этот термин в 1964 году. ^[92] хотя на эту концепцию ссылался Чарльз Дарвин , который отметил, что помощь родственникам будет предпочтительнее группового отбора . Математическое описание родственного отбора первоначально было предложено Р. А. Фишером в 1930 году. ^[93] и Дж.Б.С. Холдейн в 1932 году. ^[94] и 1955 год. ^[95] Позднее У. Д. Гамильтон популяризировал эту концепцию, включая математическую трактовку Джорджа Прайса в 1963 и 1964 годах. ^[96]^[97]

Родственный отбор предсказывает, что люди будут нести личные издержки в пользу одного или нескольких людей, поскольку это может максимизировать их генетический вклад в будущие поколения. Например, организм может быть склонен тратить много времени и энергии на родительские инвестиции в воспитание потомства , поскольку это будущее поколение может лучше подходить для размножения генов, которые в значительной степени являются общими между родителем и потомством. ^[90] В конечном счете, первоначальный субъект совершает очевидные альтруистические действия ради родственников, чтобы улучшить свою собственную репродуктивную способность . В частности, предполагается, что организмы действуют в пользу родственников в зависимости от их генетического родства . ^[96]^[97] Итак, люди склонны действовать альтруистически по отношению к братьям и сестрам, бабушкам и дедушкам, двоюродным братьям и другим родственникам, но в разной степени. ^[90]

Инклюзивный фитнес

Инклюзивная приспособленность описывает компонент репродуктивного успеха как у конкретного человека, так и у его родственников. ^[90] Важно отметить, что эта мера отражает сумму прямой и косвенной приспособленности, а также изменение репродуктивного успеха в зависимости от поведения субъекта. ^[98] То есть влияние поведения человека на то, что он лично лучше подходит для воспроизводства потомства и помогает родственникам потомков и не потомков в их репродуктивных усилиях. ^[90] естественный отбор Предполагается, что подтолкнет людей вести себя таким образом, чтобы максимизировать их инклюзивную приспособленность. Изучение инклюзивной приспособленности часто проводится с использованием прогнозов правила Гамильтона.

Родственное признание

Генетические сигналы

Один из возможных методов родственного отбора основан на генетических признаках, которые можно распознать фенотипически. ^[9] Генетическое распознавание было продемонстрировано на примере вида, который обычно не считается социальным существом: амеб . Социальные амебы образуют плодовые тела, когда им не хватает еды. Эти амебы преимущественно образовывали слизней и плодовые тела из представителей своей собственной линии, клонально родственной. ^[99] Генетический сигнал исходит от вариабельных запаздывающих генов, которые участвуют в передаче сигналов и адгезии между клетками. ^[100]

Кином также можно распознать генетически детерминированный запах, как это было изучено на примитивно социальной потной пчеле Lasioglossum zephyrus . Эти пчелы могут даже узнавать родственников, которых они никогда не встречали, и примерно определять родство. ^[101] Бразильская безжалостная пчела Schwarziana Quadripunctata использует особую комбинацию химических углеводородов для распознавания и определения местонахождения родственников. организма Каждый химический запах, испускаемый эпикутикулами , уникален и варьируется в зависимости от возраста, пола, местоположения и иерархического положения. ^[102] Точно так же особи безжалостного вида пчел Trigona fulviventris могут отличать своих от неродственных, распознавая ряд соединений, включая углеводороды и жирные кислоты, которые присутствуют в их воске и цветочных маслах растений, используемых для строительства их гнезд. ^[103] У вида Osmia rufa родственный отбор также связан с отбором для спаривания. В частности, самки выбирают для спаривания самцов, с которыми они генетически более родственны. ^[104]

Экологические сигналы

Есть два простых правила, которым следуют животные, чтобы определить, кто является родственником. Этими правилами можно злоупотреблять, но они существуют потому, что в целом они успешны.

Первое правило — «относиться ко всем в моем доме как к родственникам». Это правило легко увидеть у камышевки , вида птиц, который сосредотачивается только на птенцах в собственном гнезде. Если ее сородичи находятся за пределами гнезда, птица-родитель игнорирует этого птенца. Это правило иногда может привести к странным результатам, особенно если в гнезде камышевки откладывает яйца птица-паразит. Например, взрослая кукушка может пронести свое яйцо в гнездо. Как только кукушка вылупляется, родитель камышевки кормит вторгшуюся птицу, как своего собственного ребенка. Даже несмотря на риск эксплуатации, правило в целом оказывается успешным. ^[9]^[105]

Второе правило, названное Конрадом Лоренцем «импринтингом», гласит, что те, с кем вы растете, являются родственниками. Такое поведение демонстрируют несколько видов, включая, помимо прочего, суслика Белдинга . ^[9] Эксперименты с этими белками показали, что, несмотря на истинное генетическое родство, те белки, которые были выращены вместе, редко дрались. Дальнейшие исследования показывают, что частично происходит и генетическое узнавание, поскольку братья и сестры, выросшие отдельно, были менее агрессивны по отношению друг к другу по сравнению с неродственниками, воспитанными отдельно. ^[106]

Другой способ, которым животные могут узнавать своих собратьев, включает обмен уникальными сигналами. Хотя пение песен часто считается сексуальным признаком между мужчинами и женщинами, пение между мужчинами также встречается. Например, самцы уксусной мухи Zaprionus Tuberculatus могут узнавать друг друга по песне. ^[107]

Сотрудничество

Сотрудничество в широком смысле определяется как поведение, приносящее выгоду другому человеку, которое специально развилось ради этой выгоды. Это исключает поведение, которое не было специально выбрано для обеспечения выгоды для другого человека, поскольку существует множество комменсальных и паразитических отношений, при которых поведение одного человека (которое развилось в пользу этого человека, а не других) используется другими организмами. . Стабильное кооперативное поведение требует, чтобы оно приносило выгоду как действующему лицу, так и получателю, хотя выгода для действующего лица может принимать самые разные формы. ^[9]

Внутри вида

Внутривидовое сотрудничество происходит среди представителей одного и того же вида. Примеры внутривидового сотрудничества включают совместное размножение (например, у плакучих капуцинов) и совместное добывание пищи (например, у волков). Существуют также формы совместных защитных механизмов, такие как поведение «боевого роя», используемое безжалостной пчелой Tetragonula Carbonaria . ^[108] Во многом такое поведение происходит из-за родственного отбора. Родственный отбор позволяет развиваться кооперативному поведению, при котором актор не получает прямых выгод от сотрудничества. ^[9]

Сотрудничество (без родственного отбора) должно развиваться так, чтобы приносить выгоду как действующему лицу, так и получателю поведения. Это включает в себя взаимность, когда получатель кооперативного поведения платит действующему лицу позже. Это может произойти у летучих мышей-вампиров, но у животных, не являющихся людьми, это редкость. ^[109] Сотрудничество может происходить добровольно между людьми, когда оба также получают прямую выгоду. Кооперативное размножение, при котором одна особь заботится о потомстве другой, встречается у нескольких видов, включая клиновидных капуцинов . ^[110]

Кооперативное поведение также может быть навязано, если отказ от сотрудничества приводит к негативным последствиям. Одним из лучших примеров этого является работа полиции , которая осуществляется в колониях социальных насекомых. ^[111]

Парадигма совместного вытягивания — это популярный экспериментальный план, используемый для оценки того, сотрудничают ли животные и при каких условиях. В нем два или более животных притягивают к себе награды с помощью аппарата, которым они не могут успешно управлять в одиночку. ^[112]

Между видами

Сотрудничество может происходить между представителями разных видов. Чтобы межвидовое сотрудничество было эволюционно стабильным, оно должно приносить пользу особям обоих видов. Примеры включают креветки-пистолеты и рыбу-бычка, азотфиксирующие микробы и бобовые. ^[113] муравьи и тля. ^[114] У муравьев и тли тля выделяет сладкую жидкость, называемую медвяной росой, которую муравьи едят. Муравьи обеспечивают защиту тли от хищников и, в некоторых случаях, выращивают яйца и личинки тли внутри колонии муравьев. Такое поведение аналогично приручению человека. ^[114] Род бычков Elacatinus также демонстрирует сотрудничество, удаляя эктопаразитов своих клиентов и питаясь ими. ^[115] Виды осы Polybia ignorea и муравьев Aztecachartifex демонстрируют совместное поведение, защищая гнезда друг друга от хищников.

Рыночная экономика часто регулирует детали сотрудничества: например, суммы, обмениваемые между отдельными животными, подчиняются правилам спроса и предложения . ^[116]

Злость

Правило Гамильтона также может предсказать злобное поведение между людьми, не являющимися родственниками. ^[9] Злобное поведение – это поведение, которое причиняет вред как действующему лицу, так и получателю. Злобное поведение предпочтительнее, если субъект меньше связан с получателем, чем со средним членом населения, что делает r отрицательным, и если rB-C все еще больше нуля. Злость также можно рассматривать как разновидность альтруизма, поскольку причинение вреда неродственнику, например, путем захвата его ресурсов, может также принести пользу родственнику, предоставив ему доступ к этим ресурсам. Более того, определенное злобное поведение может привести к пагубным краткосрочным последствиям для субъекта, но также дать долгосрочные репродуктивные преимущества. ^[117] Многие виды поведения, которые обычно считаются злобными, на самом деле лучше объяснить как эгоистичные, то есть приносящие пользу действующему лицу и вредящие получателю, а истинное злобное поведение редко встречается в животном мире.

Примером злобы являются бесплодные солдаты полиэмбриональной осы-паразитоида. Самка осы откладывает в гусеницу яйцо самца и самки. Яйца делятся бесполым путем, образуя множество генетически идентичных личинок мужского и женского пола. Стерильные осы-солдаты также развивают и атакуют относительно неродственных личинок братьев, чтобы генетически идентичные сестры имели больший доступ к пище. ^[9]

Другой пример — бактерии, выделяющие бактериоцины . ^[9] Бактериям, выделяющим бактериоцин, возможно, придется для этого умереть, но наибольший вред наносится неродственным людям, которых убивает бактериоцин. Это связано с тем, что способность производить и выделять бактериоцин связана с иммунитетом к нему. Следовательно, близкие родственники высвобождающей клетки имеют меньшую вероятность умереть, чем неродственники.

Альтруизм и конфликтность у социальных насекомых.

Многие виды насекомых отряда перепончатокрылых (пчёлы, муравьи, осы) эусоциальны . В гнездах или ульях социальных насекомых особи выполняют специализированные задачи, обеспечивающие выживание колонии. Яркие примеры этих специализаций включают изменения в морфологии тела или уникальном поведении, например, набухшие тела медового муравья Myrmecocystus mexicanus или виляющий танец медоносных пчел и вида ос Vespula vulgaris .

У многих, но не у всех общественных насекомых, размножение монополизировано королевой колонии. Из-за влияния гаплодиплоидной системы спаривания, при которой неоплодотворенные яйца становятся трутнями -самцами , а оплодотворенные яйца становятся рабочими самками, средние значения родства между сестринскими рабочими особями могут быть выше, чем у людей или других плацентарных млекопитающих. Это привело к предположению, что родственный отбор может быть движущей силой в эволюции эусоциальности, поскольку люди могут оказывать совместную помощь, которая устанавливает благоприятное соотношение выгод и затрат ( rB-c > 0 ). ^[118] Однако не все общественные насекомые следуют этому правилу. У социальной осы Polistes dominula 35% товарищей по гнезду не являются родственниками. ^[32]^[59] У многих других видов неродственные особи помогают королеве только тогда, когда других вариантов нет. В этом случае подчиненные работают на неродственных королев, даже когда могут присутствовать другие варианты. Ни одно другое общественное насекомое не подчиняется таким образом неродственным маткам. Это, казалось бы, неблагоприятное поведение характерно для некоторых систем позвоночных. Считается, что эта несвязанная помощь является свидетельством альтруизма P. dominula . ^[32]

Кооперация социальных организмов имеет множество экологических факторов, которые могут определять выгоды и издержки, связанные с этой формой организации. Одним из предлагаемых преимуществ является своего рода «страхование жизни» для людей, которые участвуют в уходе за детьми. В этом случае люди могут иметь большую вероятность передачи генов следующему поколению, помогая в группе, по сравнению с индивидуальным воспроизводством. Еще одним предлагаемым преимуществом является возможность «защиты крепости», когда касты солдат угрожают злоумышленникам или нападают на них, таким образом защищая связанных лиц внутри территории. Такое поведение наблюдается у щелкающей креветки Synalpheus regalis и галлообразующей тли Pemphigus spyrothecae . ^[119]^[120] Третий экологический фактор, который, как предполагается, способствует эусоциальности, — это распределение ресурсов: когда пища скудна и сконцентрирована в участках, эусоциальность предпочтительнее. Доказательства, подтверждающие этот третий фактор, получены в результате исследований голых землекопов и землекопов Дамараленда , сообщества которых содержат одну пару репродуктивных особей. ^[121]

Конфликты у социальных насекомых

Хотя было показано, что эусоциальность приносит колонии множество преимуществ, существует также вероятность возникновения конфликта. Примеры включают конфликт соотношения полов и полицейскую деятельность рабочих, наблюдаемую у некоторых видов социальных перепончатокрылых, таких как Dolichovespula media , Dolichovespula sylvestris , Dolichovespula norwegica. ^[122] и Веспула обыкновенная . ^[123]^[124] Королева и рабочие осы либо косвенно убивают потомков рабочих-несушек, пренебрегая ими, либо прямо осуждают их, поедая и собирая мусор. ^[125]

Конфликт соотношения полов возникает из-за асимметрии родства , вызванной гаплодиплоидной природой перепончатокрылых . Например, рабочие наиболее связаны друг с другом, потому что они разделяют половину генов королевы и наследуют все гены отца. Их общее родство друг с другом составит 0,5+ (0,5 х 0,5) = 0,75. Таким образом, сестры на три четверти связаны друг с другом. С другой стороны, самцы возникают из неоплодотворенной личинки, то есть они наследуют только половину генов королевы и ни одного гена отца. В результате самка связана со своим братом на 0,25, поскольку 50% ее генов, доставшихся от отца, не имеют шансов передаться брату. Следовательно, ее родство с братом будет 0,5 x 0,5 = 0,25. ^[9]^: 382

Согласно теории соотношения инвестиций в секс и инвестиций Триверса и Хэра на уровне населения, соотношение родства между полами определяет соотношение инвестиций в секс. ^[126] В результате было замечено, что между королевой и рабочими происходит перетягивание каната, где королева предпочла бы соотношение женщин и мужчин 1:1, поскольку она в равной степени связана со своими сыновьями и дочерьми (r = 0,5 в каждом случае). Однако рабочие предпочли бы соотношение женщин и мужчин 3:1, поскольку они связаны друг с другом на 0,75 и только на 0,25 со своими братьями. ^[9]^: 382 Аллозимные данные колонии могут указывать на то, кто победит в этом конфликте. ^[127]

Конфликты могут возникать и между работниками колоний общественных насекомых. У некоторых видов рабочие самки сохраняют способность к спариванию и откладыванию яиц. Королева колонии связана со своими сыновьями половиной своих генов и четвертью с сыновьями своих дочерей-работниц. Рабочие, однако, связаны со своими сыновьями половиной генов, а с братьями — на четверть. Таким образом, королева и ее дочери-работницы будут конкурировать за воспроизводство, чтобы максимизировать свою репродуктивную способность. Воспроизводство рабочих ограничено другими рабочими, которые больше связаны с королевой, чем их сестры, и такая ситуация наблюдается у многих видов полиандрических перепончатокрылых. Рабочие контролируют самок, откладывающих яйца, занимаясь оофагией или направленными актами агрессии. ^[128]^[129]

Гипотеза моногамии

Гипотеза моногамии утверждает, что наличие моногамии у насекомых имеет решающее значение для эусоциальности возникновения . Считается, что это верно из-за правила Гамильтона, которое гласит, что rB-C>0. Благодаря моногамной системе спаривания все потомки имеют высокую степень родства друг с другом. Это означает, что помогать брату или сестре одинаково полезно, как и помогать потомству. Если бы отцов было много, родственность колонии снизилась бы. ^[9]^{: 371–375}

Эта моногамная система спаривания наблюдалась у таких насекомых, как термиты, муравьи, пчелы и осы. ^[9]^{: 371–375} У термитов при строительстве гнезда королева выбирает одного самца. У муравьев, пчел и ос королевы имеют функциональный эквивалент пожизненной моногамии. Самец может даже погибнуть до основания колонии. Королева может хранить и использовать сперму одного самца на протяжении всей жизни, иногда до 30 лет. ^[9]^{: 371–375}

В эксперименте по спариванию 267 видов перепончатокрылых результаты были сопоставлены с филогенией . Установлено, что моногамия была родовым состоянием при всех самостоятельных переходах к эусоциальности. Это указывает на то, что моногамия является исходным и, вероятно, решающим состоянием для развития эусоциальности. Было обнаружено, что у видов, у которых королевы спаривались с несколькими партнерами, они произошли от линий, в которых уже развились стерильные касты, поэтому многократное спаривание было вторичным. ^[130] В этих случаях многократное спаривание, вероятно, будет выгодным по причинам, отличным от тех, которые важны для возникновения эусоциальности. Наиболее вероятная причина заключается в том, что разнообразный пул рабочих, полученный путем многократного спаривания королевы, повышает устойчивость к болезням и может способствовать разделению труда между рабочими. ^[9]^{: 371–375}

Связь и сигнализация

Коммуникация разнообразна на всех уровнях жизни: от взаимодействия между микроскопическими организмами до взаимодействия больших групп людей. Тем не менее, сигналы, используемые в коммуникации, обладают фундаментальным свойством: они должны быть качеством получателя, который может передавать информацию приемнику, который способен интерпретировать сигнал и соответствующим образом изменять свое поведение. Сигналы отличаются от сигналов тем, что эволюция выбрала их для передачи сигналов между обеими сторонами, тогда как сигналы просто информативны для наблюдателя и, возможно, изначально не использовались по назначению. Мир природы изобилует примерами сигналов: от люминесцентных вспышек света светлячков до химических сигналов у красных муравьев-жнецов и ярких брачных проявлений таких птиц, как гайанский скальный петушок , которые собираются в токи , феромоны, выделяемые кукурузной листоверткой , ^[131] танцующие узоры голубоногой олуши или тревожный звук, который Synoeca cyanea издает, потирая челюсти о гнездо. ^[132] Еще одним примером являются случаи с седым шкипером и Spodopteralittoralis , у которых феромоны высвобождаются в качестве механизма распознавания пола, который стимулирует эволюцию. ^[133]^[134] В качестве сигнала спаривания самцы пауков-кругов вида Zygiella x-notata щиплют передними ногами сигнальную нить паутины самки. Это представление передает вибрационные сигналы, информирующие самку паука о присутствии самца. ^[135]

Природа общения вызывает эволюционные проблемы, такие как возможность обмана или манипуляций со стороны отправителя. В этой ситуации получатель должен быть в состоянии предвидеть интересы отправителя и действовать соответствующим образом в соответствии с данным сигналом. Если какая-либо сторона получит преимущество в краткосрочной перспективе, эволюция выберет либо сигнал, либо ответ. Конфликт интересов между отправителем и получателем приводит к эволюционно стабильному состоянию только в том случае, если обе стороны могут получить общую выгоду.

Хотя потенциальная польза от обмана может быть огромной с точки зрения успешного спаривания, существует несколько возможностей контроля нечестности, в том числе показатели, недостатки и общие интересы. Индексы являются надежными индикаторами желаемого качества, например общего состояния здоровья, фертильности или боеспособности организма. Недостатки, как следует из этого термина, налагают ограничительные издержки на организмы, которые ими владеют, и, таким образом, конкуренты более низкого качества несут более высокие относительные затраты по сравнению с их аналогами более высокого качества. В ситуации общих интересов и отправителю, и получателю выгодно общаться честно, чтобы польза от взаимодействия была максимальной.

Сигналы часто бывают честными, но есть исключения. Яркими примерами нечестных сигналов являются люминесцентная приманка удильщика , которая используется для привлечения добычи, или имитация неядовитых видов бабочек, таких как бейтсовский имитатор Papilio Polyxenes ядовитой модели Battus philenor . ^[136] Хотя эволюция обычно должна отдавать предпочтение отбору против нечестного сигнала, в этих случаях оказывается, что получатель в среднем получит больше выгоды, приняв сигнал.

См. также

Ссылки

^ Мейнард Смит, Дж. 1982. Эволюция и теория игр.
^ Браун, Джеррам (июнь 1964 г.). «Эволюция разнообразия в территориальных системах птиц». Бюллетень Уилсона . 76 (2): 160–169. JSTOR 4159278 .
^ Джилл, Фрэнк; Ларри Вольф (1975). «Экономика территориальности питания золотокрылой нектарницы». Экология . 56 (2): 333–345. дои : 10.2307/1934964 . JSTOR 1934964 .
^ Дэвис, Северная Каролина; А. И. Хьюстон (февраль 1981 г.). «Владельцы и сателлиты: экономика обороны территории у трясогузки-пестрой Motacilla alba ». Журнал экологии животных . 50 (1): 157–180. дои : 10.2307/4038 . JSTOR 4038 .
^ Фретвелл, Стивен Д. (1972). Население в сезонной среде . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
^ Милински, Манфред (1979). «Эволюционно стабильная стратегия кормления колюшек». Журнал психологии животных . 51 (1): 36–40. дои : 10.1111/j.1439-0310.1979.tb00669.x .
^ Домини, Уоллес (1984). «Альтернативная тактика спаривания и эволюционно стабильные стратегии» . Американская зоология . 24 (2): 385–396. дои : 10.1093/icb/24.2.385 .
^ Арак, Энтони (1983). «Половой отбор путем конкуренции самцов и самцов в хорах жаб-болванов». Природа . 306 (5940): 261–262. Бибкод : 1983Natur.306..261A . дои : 10.1038/306261a0 . S2CID 4363873 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в Николас Б. Дэвис; Джон Р. Кребс; Стюарт А. Уэст (2012). Введение в поведенческую экологию . Западный Суссекс, Великобритания: Уайли-Блэквелл. стр. 193–202. ISBN 978-1-4051-1416-5 .
^ Бьюкенен, КЛ; Кэтчпол, СК (2000). «Песня как показатель родительских усилий самца у осоковой славки» . Труды Королевского общества . 267 (1441): 321–326. дои : 10.1098/рспб.2000.1003 . ПМК 1690544 . ПМИД 10722211 .
^ ван Суэй, К.; Винхофф, И.; Веровник Р.; Вимерс, М.; Лопес Мунгира, М.; Мэйс, Д.; Сасич, М.; Верстраэль, Т.; Уоррен, М.; Сеттеле, Дж. (2010). « Гиппархия семела » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2010 : e.T173254A6980554. doi : 10.2305/IUCN.UK.2010-1.RLTS.T173254A6980554.en . Проверено 13 ноября 2021 г.
^ Дюссур, Делавэр; Харвис, Калифорния; Мейнвальд, Дж.; Эйснер, Т. (1991). «Феромонная реклама свадебного подарка самца моли» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (20): 9224–9227. Бибкод : 1991PNAS...88.9224D . дои : 10.1073/pnas.88.20.9224 . ПМК 52686 . ПМИД 1924385 .
^ Стил, Р.Х. (1986). «Кормление во время ухаживания Drosophila subobscura . 2. Кормление самцов во время ухаживания влияет на выбор самки». Поведение животных . 34 : 1099–1108. дои : 10.1016/s0003-3472(86)80169-5 . S2CID 53156432 .
^ Jump up to: ^а ^б Райан, Майкл Дж.; Энн Кедди-Гектор (март 1992 г.). «Направления выбора партнера-женщины и роль сенсорных предубеждений». Американский натуралист . 139 : С4–С35. дои : 10.1086/285303 . JSTOR 2462426 . S2CID 86383459 .
^ Зейдервейк, Энни; Спарребум, Макс (1 января 1986 г.). «Территориальное поведение хохлатого тритона Triturus Cristatus и мраморного тритона T. Marmoratus (амфибия, Urodela)» . Вклад в зоологию . 56 (2): 205–213. дои : 10.1163/26660644-05602002 . ISSN 0067-8546 .
^ Зальцбургер, Вальтер; Нидерштеттер, Харальд; Брандштеттер, Анита; Бергер, Буркхард; Парсон, Вальтер; Снукс, Джос; Штурмбауэр, Кристиан (2006). «Цвет-ассортативное спаривание среди популяций Tropheus moorii , рыбы-цихлиды из озера Танганьика, Восточная Африка» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1584): 257–66. дои : 10.1098/rspb.2005.3321 . ПМК 1560039 . ПМИД 16543167 .
^ Штайнвендер, Бернд; Кобльмюллер, Стефан; Sefc, Кристина М. (2011). «Согласованные предпочтения самок у цихлид Tropheus moorii » . Гидробиология . 682 (1): 121–130. дои : 10.1007/s10750-011-0766-5 . ПМЦ 3841713 . ПМИД 24293682 .
^ Бофман, JW (2002). «Как сенсорный драйв может способствовать видообразованию». Тенденции экологии и эволюции . 17 (12): 571–577. дои : 10.1016/S0169-5347(02)02595-8 .
^ Родд, Ф.Х.; Хьюз, Калифорния; Гретер, ГФ; Барил, Коннектикут (2002). «Возможное несексуальное происхождение предпочтения партнера: самцы гуппи имитируют фрукты?» . Труды Королевского общества Б. 269 (1490): 475–481. дои : 10.1098/рспб.2001.1891 . ПМК 1690917 . ПМИД 11886639 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Проктор, Хизер К. (1 октября 1991 г.). «Ухаживание за водяным клещом Neumania papillator : самцы извлекают выгоду из адаптации самок к хищничеству». Поведение животных . 42 (4): 589–598. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80242-8 . S2CID 53166756 .
^ Jump up to: ^а ^б Проктор, Хизер К. (1 октября 1992 г.). «Сенсорная эксплуатация и эволюция брачного поведения самцов: кладистический тест с использованием водяных клещей (Acari: Parasitengona)». Поведение животных . 44 (4): 745–752. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80300-8 . S2CID 54426553 .
^ Проктор, ХК (1 января 1992 г.). «Влияние лишения пищи на поиск партнера и производство сперматофоров у самцов водяных клещей (Acari: Unionicolidae)». Функциональная экология . 6 (6): 661–665. дои : 10.2307/2389961 . JSTOR 2389961 .
^ Алкок, Джон (01 июля 2013 г.). Поведение животных: эволюционный подход (10-е изд.). Синауэр . стр. 70–72. ISBN 978-0-87893-966-4 .
^ Джонс, Иллинойс; Хантер, FM (1998). «Гетероспецифические предпочтения при спаривании перьевого орнамента у конюг». Поведенческая экология . 9 (2): 187–192. дои : 10.1093/beheco/9.2.187 .
^ МакКлинкток, WJ; Утц, GW (1996). «Женский выбор и ранее существовавшая предвзятость: визуальные сигналы во время ухаживания у двух пауков Schizocosawolff». Поведение животных . 52 : 167–181. дои : 10.1006/anbe.1996.0162 . S2CID 24629559 .
^ Прум, Р.О. (1996). «Филогенетические тесты альтернативных механизмов межполового отбора: макроэволюция признаков в полигинной кладе». Американский натуралист . 149 (4): 688–692. дои : 10.1086/286014 . JSTOR 2463543 . S2CID 85039370 .
^ Фуллер, Р.К.; Хоул, Д.; Трэвис, Дж. (2005). «Сенсорная предвзятость как объяснение эволюции предпочтений партнера». Американский натуралист . 166 (4): 437–446. дои : 10.1086/444443 . ПМИД 16224700 . S2CID 4849390 .
^ Паркер, Джорджия (2006). «Сексуальный конфликт по поводу спаривания и оплодотворения: обзор» . Философские труды Королевского общества Б. 361 (1466): 235–259. дои : 10.1098/rstb.2005.1785 . ПМК 1569603 . ПМИД 16612884 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Дэвис Н., Кребс Дж. и Уэст С. (2012). Введение в поведенческую экологию, 4-е изд. Уайли-Блэквелл; Оксфорд: стр. 209–220. ^{[ ISBN отсутствует ]}
^ Паркер, Г. (1979). «Половой отбор и сексуальный конфликт». В: Половой отбор и репродуктивная конкуренция у насекомых (под ред. М. С. Блюма и Н. А. Блюма). Academic Press, Нью-Йорк: стр. 123–166. ^{[ ISBN отсутствует ]}
^ Чепмен, Т.; и др. (2003). «Половой отбор». Тенденции экологии и эволюции . 18 : 41–47. дои : 10.1016/s0169-5347(02)00004-6 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бейкер, Р.Р. (1972). «Территориальное поведение бабочек-нимфалид, Aglais urticae (L.) и Inachis io (L.)». Журнал экологии животных . 41 (2): 453–469. дои : 10.2307/3480 . JSTOR 3480 .
^ Скандалис, Дмитрий А.; Таттерсолл, Гленн Дж.; Прагер, Шон; Ричардс, Мириам Х. (2009). «Размер тела и форма большой пчелы-плотника Xylocopa Virginica (L.) (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 82 (1): 30–42. дои : 10.2317/JKES711.05.1 . S2CID 73520512 .
^ Бланкенхорн, Ву; Мюльхойзер, К.; Морф, К.; Ройш, Т.; Рейтер, М. (2000). «Выбор самки, нежелание самки к спариванию и половой отбор по размеру тела у навозной мухи Sepsis cynipsea ». Этология . 106 (7): 577–593. дои : 10.1046/j.1439-0310.2000.00573.x .
^ Бондурианский, Рассел (2006). «Конвергентная эволюция диморфизма половой формы у двукрылых». Журнал морфологии . 267 (5): 602–611. дои : 10.1002/jmor.10426 . ISSN 1097-4687 . ПМИД 16477603 . S2CID 15548020 .
^ Торнхилл, Р. (1980). «Изнасилование скорпионок Панорпа и общая гипотеза изнасилования». Поведение животных . 28 : 52–59. дои : 10.1016/s0003-3472(80)80007-8 . S2CID 53167007 .
^ Биркхед, Т. и Моллер, А. (1992). Конкуренция спермы у птиц: эволюционные причины и последствия . Академическое издательство, Лондон. ^{[ ISBN отсутствует ]}^{[ нужна страница ]}
^ Кэрролл, Аллан Л. (1994). «Взаимодействие между размером тела и историей спаривания влияет на репродуктивный успех самцов черепаховой моли Zeiraphera canadensis» . Канадский журнал зоологии . 72 (12): 2124–2132. дои : 10.1139/z94-284 .
^ Шепард, Джон; Гуппи, Криспин (2011). Бабочки Британской Колумбии: включая Западную Альберту, Южный Юкон, Аляску Панхандл, Вашингтон, Северный Орегон, Северный Айдахо и Северо-Западную Монтану . ЮБК Пресс. ISBN 978-0-7748-4437-6 . Проверено 13 ноября 2017 г. .
^ Шульц, Стефан; Эстрада, Каталина; Йылдижан, Сельма; Боппре, Майкл; Гилберт, Лоуренс Э. (1 января 2008 г.). «Антиафродизиак у бабочек Heliconius melpomene ». Журнал химической экологии . 34 (1): 82–93. дои : 10.1007/s10886-007-9393-z . ISSN 0098-0331 . ПМИД 18080165 . S2CID 22090974 .
^ Пиццари, Т.; Биркхед, Т. (2000). «Самки диких птиц выделяют сперму субдоминантных самцов». Природа . 405 (6788): 787–789. Бибкод : 2000Natur.405..787P . дои : 10.1038/35015558 . ПМИД 10866198 . S2CID 4406792 .
^ Jump up to: ^а ^б Клаттон-Брок, TH (1991). Эволюция родительской заботы . Принстон, штат Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
^ Всисло, WT; Вилле, А.; Ороско, Э. (1993). «Биология гнездования тропических одиночных и социальных потовых пчел, Lasioglossum (Dialictus) figueresi Wcislo и L. (D.) aeneiventre (Friese) (Hymenoptera: Halictidae)». Общество насекомых . 40 : 21–40. дои : 10.1007/BF01338830 . S2CID 6867760 .
^ Дейли, М. (1979). «Почему самцы млекопитающих не лактируют?». Журнал теоретической биологии . 78 (3): 325–345. Бибкод : 1979JThBi..78..325D . дои : 10.1016/0022-5193(79)90334-5 . ПМИД 513786 .
^ Гросс, MR; Р. К. Сарджент (1985). «Эволюция родительской заботы самцов и самок у рыб» . Американский зоолог . 25 (3): 807–822. дои : 10.1093/icb/25.3.807 .
^ Фут, Крис Дж; Браун, Гейл С; Гавришин, Крейг В. (1 января 2004 г.). «Цвет самки и выбор самца нерки: значение для фенотипической конвергенции анадромных и неанадромных морф». Поведение животных . 67 (1): 69–83. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.02.004 . S2CID 53169458 .
^ Свенссон; Магнхаген, К. (июль 1998 г.). «Поведение родителей в отношении возникновения крадки бычка обыкновенного». Поведение животных . 56 (1): 175–179. дои : 10.1006/anbe.1998.0769 . ПМИД 9710475 . S2CID 24806138 .
^ Штурмбауэр, Кристиан; Коринна Фукс; Георг Харб; Элизабет Дамм; Нина Дафтнер; Микаэла Мадербахер; Мартин Кох; Стефан Кобльмюллер (2008). «Численность, распространение и территориальные территории обитающих в камнях видов цихлид озера Танганьика» . Гидробиология . 615 (1): 57–68. дои : 10.1007/s10750-008-9557-z . S2CID 23056207 . Проверено 30 сентября 2013 г.
^ Джонстон, РА; Хинде, Калифорния (2006). «Переговоры по поводу ухода за потомством – как родителям следует реагировать на усилия друг друга?» . Поведенческая экология . 17 (5): 818–827. дои : 10.1093/beheco/arl009 .
^ Jump up to: ^а ^б Бондурянский, Рассел; Уиллер, Джилл; Роу, Локк (1 февраля 2005 г.). «Питание эякулятом и приспособленность самок у мухи с половым диморфизмом Prochyliza xanthostoma (Diptera: Piophilidae)». Поведение животных . 69 (2): 489–497. дои : 10.1016/j.anbehav.2004.03.018 . ISSN 0003-3472 . S2CID 16357692 .
^ Амундсен, Т.; Слагсволд, Т. (1996). «Гипотеза о сокращении выводка Лэка и асинхронность вылупления птиц: что дальше?». Ойкос . 76 (3): 613–620. дои : 10.2307/3546359 . JSTOR 3546359 .
^ Пияновский, Британская Колумбия (1992). «Пересмотр гипотезы Лака о сокращении выводка». Американский натуралист . 139 (6): 1270–1292. дои : 10.1086/285386 . S2CID 84884060 .
^ Триверс, Роберт Л.; Уиллард, Дэн Э. (1976). «Естественный отбор родительских способностей изменять соотношение полов потомства». Наука . 179 (191): 90–92. Бибкод : 1973Sci...179...90T . дои : 10.1126/science.179.4068.90 . ПМИД 4682135 . S2CID 29326420 .
^ Бурк, AFG и FLW Ратниекс (2001). «Родственно-избранный конфликт у шмеля Bombus terrestris (Hymenoptera: Apidae)» . Труды Лондонского королевского общества Б. 268 (1465): 347–355. дои : 10.1098/rspb.2000.1381 . ПМЦ 1088613 . ПМИД 11270430 .
^ Хейг, Д.; Грэм, К. (1991). «Геномный импринтинг и странный случай рецептора инсулиноподобного фактора роста-II». Клетка . 64 (6): 1045–1046. дои : 10.1016/0092-8674(91)90256-х . ПМИД 1848481 . S2CID 33682126 .
^ Килнер, Р.М. (2001). «Стоимость роста попрошайничества у содержащихся в неволе птенцов канарейки» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (20): 11394–11398. Бибкод : 2001PNAS...9811394K . дои : 10.1073/pnas.191221798 . ПМК 58740 . ПМИД 11572988 .
^ Колликер, М.; Бринкхоф, М.; Хиб, П.; Фитце, П.; Ричнер, Х. (2000). «Количественная генетическая основа вымогательства потомства и родительской реакции у воробьиных птиц, находящихся под родительской опекой» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 267 (1457): 2127–2132. дои : 10.1098/rspb.2000.1259 . ПМК 1690782 . ПМИД 11416919 .
^ Трилмитч, Ф.; Вольф, JBW (2008). «Конфликт родителей, потомков и братьев и сестер у галапагосских морских котиков и морских львов». Поведенческая экология и социобиология . 62 (3): 363–375. дои : 10.1007/s00265-007-0423-1 . S2CID 41834534 .
^ Jump up to: ^а ^б Драммонд, Х.; Чавелас, CG (1989). «Нехватка еды влияет на агрессивность братьев и сестер синеногой олуши». Поведение животных . 37 : 806–819. дои : 10.1016/0003-3472(89)90065-1 . S2CID 53165189 .
^ Бриски, Джеймс В.; Науглер, Кристофер Т.; Пиявка, Сьюзен М. (1994). «Интенсивность попрошайничества птенцов варьируется в зависимости от родства братьев и сестер». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 258 (1351): 73–78. Бибкод : 1994РСПСБ.258...73Б . дои : 10.1098/rspb.1994.0144 . S2CID 85105883 .
^ Споттисвуд, Китай; Стивенс, М. (2010). «Визуальное моделирование показывает, что птицы-родители-хозяева используют множество визуальных сигналов для отторжения яиц паразитов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (19): 8672–8676. Бибкод : 2010PNAS..107.8672S . дои : 10.1073/pnas.0910486107 . ПМЦ 2889299 . ПМИД 20421497 .
^ Клинер, Р.М.; Мэдден, Джоа Р.; Хаубер, Марк Э. (2004). «Птенцы коровьих птиц-паразитов используют птенцов-хозяев для добычи ресурсов». Наука . 305 (5685): 877–879. Бибкод : 2004Sci...305..877K . дои : 10.1126/science.1098487 . ПМИД 15297677 . S2CID 30084518 .
^ Томас, Дж.А.; Сеттеле, Йозеф (2004). «Бабочка имитирует муравьев» . Природа . 432 (7015): 283–284. Бибкод : 2004Natur.432..283T . дои : 10.1038/432283a . ПМИД 15549080 . S2CID 4379000 .
^ Дэвис, НБ (2011). «Адаптации кукушки: хитрости и настройки» . Журнал зоологии . 281 : 1–14. дои : 10.1111/j.1469-7998.2011.00810.x .
^ Танака, К.Д.; Уэда, К. (2005). «Птенцы ястреба-кукушки Хорсфилда имитируют множественные раскрытия зев для попрошайничества». Наука . 308 (5722): 653. doi : 10.1126/science.1109957 . ПМИД 15860618 . S2CID 42439025 .
^ Jump up to: ^а ^б Акино, Т; Джей Джей Кнапп; Дж. А. Томас; Г. В. Элмс (1999). «Химическая мимикрия и специфичность хозяина у бабочки Maculinea rebeli , социального паразита колоний муравьев Myrmica» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1427): 1419–1426. дои : 10.1098/rspb.1999.0796 . ПМК 1690087 .
^ Jump up to: ^а ^б Томас, Джереми; Карстен Шенрогге; Симона Бонелли; Франческа Барберо; Эмилио Баллетто (2010). «Повреждение муравьиных слуховых сигналов миметическими социальными паразитами» . Коммуникативная и интегративная биология . 3 (2): 169–171. дои : 10.4161/cib.3.2.10603 . ПМЦ 2889977 . ПМИД 20585513 .
^ Даппорто, Л.; Черво, Р.; Сани, МФ; Туриллацци, С. (2004). «Ранговая интеграция в иерархии доминирования колоний-хозяев социального паразита бумажной осы Polistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae)». Журнал физиологии насекомых . 50 (2–3): 217–223. дои : 10.1016/j.jinsphys.2003.11.012 . ПМИД 15019524 .
^ Кройтер, Кирстен; Банк, Эльфи (2011). «Как социальный паразитический шмель Bombus bohemicus проникает в возможности воспроизводства». Поведенческая экология и социобиология . 66 (3): 475–486. дои : 10.1007/s00265-011-1294-z . S2CID 7124725 .
^ Кэмерон, Сидней А.; Рамирес, Сантьяго (1 июля 2001 г.). «Архитектура гнезда и экология гнездования орхидейной пчелы Eulaema meriana (Hymenoptera: Apinae: Euglossini)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 74 (3): 142–165. JSTOR 25086012 .
^ Эванс, Ховард Э. (1973). «Совместное использование нор и перенос гнезда у осы-копателя Philanthus gibbosus (Fabricius)». Поведение животных . 21 (2): 302–308. дои : 10.1016/s0003-3472(73)80071-5 .
^ Рид, ХК; Акре, РД; Гарнетт, ВБ (1979). «Североамериканский хозяин социального паразита желтого жакета Vespula austriaca (Panzer) (Hymenoptera: Vespidae)». Энтомологические новости . 90 (2): 110–113.
^ Гьершауг, Ян Уве (2009). «Социальный паразит-шмель Bombus Hyperboreus Schönherr, 1809 г. узурпировал гнездо Bombus balteatus Dahlbom, 1832 г. (Hymenoptera, Apidae) в Норвегии». Норвежский журнал энтомологии . 56 (1): 28–31.
^ Эмлен, ST; Оринг, Л.В. (1977). «Экология, половой отбор и эволюция систем спаривания». Наука . 197 (4300): 214–223. Бибкод : 1977Sci...197..215E . дои : 10.1126/science.327542 . ПМИД 327542 . S2CID 16786432 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Дэвис, Н.Б., Кребс, Дж.Р. и Вест., С.А., (2012). Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Джон Уайли и сыновья, стр. 254–263. ^{[ ISBN отсутствует ]}
^ Уорнер, Р.Р. (1987). «Выбор места самкой по сравнению с самками у коралловой рифовой рыбы Thalassoma bifasciatum». Поведение животных . 35 (5): 1470–1478. дои : 10.1016/s0003-3472(87)80019-2 . S2CID 53177154 .
^ Имс, РА (1987). «Реакция пространственной организации и поведения на манипуляции с пищевым ресурсом полевки Clethrionomys rufocanus». Журнал экологии животных . 56 (2): 585–596. дои : 10.2307/5070 . JSTOR 5070 .
^ Кимси, Линн Сири (1980). «Поведение самцов орхидных пчел (Apidae, Hymenoptera, Insecta) и вопрос о леках». Поведение животных . 28 (4): 996–1004. дои : 10.1016/s0003-3472(80)80088-1 . S2CID 53161684 .
^ Брэдбери, Дж. Э. и Гибсон, Р. М. (1983) Лекс и выбор партнера. В: Выбор партнера (под ред. П. Бейтсона). стр. 109–138. Издательство Кембриджского университета. Кембридж ^{[ ISBN отсутствует ]}
^ Мур, Сандра Д. (1987). «Смертность бабочки Euphyryas editha , связанная с самцами : новая стоимость приобретения партнера». Американский натуралист . 130 (2): 306–309. дои : 10.1086/284711 . S2CID 84989304 .
^ Лак, Д. (1968) Экологические адаптации для размножения птиц. Метуэн, Лондон.
^ Дэвис, Н.Б., Кребс, Дж. Р. и Уэст, SA, (2012). Введение в поведенческую экологию. Западный Суссекс, Великобритания: Уайли-Блэквелл. п. 266. ISBN 978-1-4051-1416-5 .
^ Лайтбоди, Япония; Уэзерхед, П.Дж. (1988). «Модели расселения женщин и полигиния: проверка гипотезы нейтрального выбора партнера». Американский натуралист . 132 : 20–33. дои : 10.1086/284835 . S2CID 84147769 .
^ Вернер, Дж.; Уилсон, МФ (1966). «Влияние среды обитания на системы спаривания воробьиных птиц Северной Америки». Экология . 47 (1): 143–147. дои : 10.2307/1935753 . JSTOR 1935753 .
^ Говати, Пенсильвания (1981). «Расширение модели Орианса-Вернера-Уилсона для учета систем спаривания, помимо полигинии». Американский натуралист . 118 (6): 851–859. дои : 10.1086/283875 . S2CID 83991131 .
^ Фааборг, Дж.; Паркер, П.Г.; Делэй, Л.; и др. (1995). «Подтверждение совместной полиандрии у галапагосского ястреба Buteo galapagoensis». Поведенческая экология и социобиология . 36 (2): 83–90. дои : 10.1007/bf00170712 . S2CID 3334592 .
^ Байсингер, СР; Снайдер, НФР (1987). «Дезертирство партнера в змее-улитке». Поведение животных . 35 (2): 477–487. дои : 10.1016/s0003-3472(87)80273-7 . S2CID 53192930 .
^ (Рейнольдс)
^ Бутчарт, SHM; Седдон, Н.; Экстром, JMM (1999b). «Кричат о сексе: самцы гарема соревнуются за доступ к самкам в яканах с бронзовыми крыльями». Поведение животных . 57 (3): 637–646. дои : 10.1006/anbe.1998.0985 . ПМИД 10196054 . S2CID 24253395 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Дэвис, Николас Б.; Кребс, Джон Р.; Уэст, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию . Западный Суссекс, Великобритания: Уайли-Блэквелл. стр. 307–333. ISBN 978-1-4051-1416-5 .
^ Бергстрем, Теодор (весна 2002 г.). «Эволюция социального поведения: индивидуальный и групповой отбор». Журнал экономических перспектив . 16 (2): 67–88. CiteSeerX 10.1.1.377.5059 . дои : 10.1257/0895330027265 . JSTOR 2696497 . S2CID 125841 .
^ Смит, Дж. М. (1964). «Групповой отбор и родственный отбор». Природа . 201 (4924): 1145–1147. Бибкод : 1964Natur.201.1145S . дои : 10.1038/2011145a0 . S2CID 4177102 .
^ Фишер, Р.А. (1930). Генетическая теория естественного отбора . Оксфорд: Кларендон Пресс.
^ Холдейн, JBS (1932). Причины эволюции . Лондон: Longmans, Green & Co.
^ Холдейн, JBS (1955). «Популяционная генетика». Новая Биология . 18 : 34–51.
^ Jump up to: ^а ^б Гамильтон, WD (1963). «Эволюция альтруистического поведения». Американский натуралист . 97 (896): 354–356. дои : 10.1086/497114 . S2CID 84216415 .
^ Jump up to: ^а ^б Гамильтон, WD (1964). «Генетическая эволюция социального поведения» . Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. Бибкод : 1964JThBi...7....1H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90038-4 . ПМИД 5875341 . S2CID 5310280 .
^ Уэст, ЮАР; Гриффин, А.С.; Гарднер, А. (2007b). «Социальная семантика: альтруизм, сотрудничество, мутуализм, сильная взаимность и групповой отбор» . Журнал эволюционной биологии . 20 (2): 415–432. дои : 10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x . ПМИД 17305808 . S2CID 1792464 .
^ Мехдиабади, Нью-Джерси; С. Н. Джек; ТТ Фарнхэм; и др. (2006). «Родственные предпочтения в социальном микробе». Природа . 442 (7105): 881–882. Бибкод : 2006Natur.442..881M . дои : 10.1038/442881a . ПМИД 16929288 . S2CID 4335666 .
^ Бенабентос, Р.; С. Хиросе; Р. Сукганг; и др. (2009). «Полиморфные члены семейства лаг -генов опосредуют родственную дискриминацию у Dictyostelium » . Современная биология . 19 (7): 567–572. дои : 10.1016/j.cub.2009.02.037 . ПМК 2694408 . ПМИД 19285397 .
^ Гринберг, Лес (1 июля 1988 г.). «Родственное распознавание у потовой пчелы Lasioglossum zephyrum ». Генетика поведения . 18 (4): 425–438. дои : 10.1007/BF01065512 . ISSN 0001-8244 . ПМИД 3190637 . S2CID 44298800 .
^ Нуньес, ТМ; Туратти, ICC; Матеус, С.; Насименто, ФС; Лопес, Н.П.; Зукки, Р. (2009). «Кутикулярные углеводороды у безжаловой пчелы Schwarziana Quadripunctata (Hymenoptera, Apidae, Meliponini): различия между колониями, кастами и возрастом» . Генетика и молекулярные исследования . 8 (2): 589–595. дои : 10.4238/vol8-2kerr012 . ПМИД 19551647 .
^ Бухвальд, Роберт; Брид, Майкл Д. (2005). «Признаки распознавания товарищей по гнезду у пчелы без жала Trigona fulviventris ». Поведение животных . 70 (6): 1331–1337. дои : 10.1016/j.anbehav.2005.03.017 . S2CID 53147658 .
^ Зайдельманн, Карстен (1 сентября 2006 г.). «Паразитизм с открытыми клетками формирует модели материнских инвестиций у красной каменной пчелы Osmia rufa » . Поведенческая экология . 17 (5): 839–848. дои : 10.1093/beheco/arl017 . ISSN 1045-2249 .
^ Дэвис, Н.Б. и М. де Л. Брук (1988). «Кукушки против камышевок: адаптации и контрадаптации». Поведение животных . 36 (1): 262–284. дои : 10.1016/S0003-3472(88)80269-0 . S2CID 53191651 .
^ Холмс, WG и PW Шерман (1982). «Онтогенез распознавания родства у двух видов сусликов» . Американский зоолог . 22 (3): 491–517. дои : 10.1093/icb/22.3.491 .
^ Беннет-Кларк, ХК; Лерой, Ю.; Цакас, Л. (1 февраля 1980 г.). «Видовые и половые песни и поведение ухаживания у рода Zaprionus (Diptera-Drosophilidae)». Поведение животных . 28 (1): 230–255. дои : 10.1016/S0003-3472(80)80027-3 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53194769 .
^ Глоаг, Р.; и др. (2008). «Защита гнезда у пчелы без жала: что вызывает боевые стаи Trigona Carbonaria (Hymenoptera, Meliponini)?». Общество насекомых . 55 (4): 387–391. дои : 10.1007/s00040-008-1018-1 . S2CID 44720135 .
^ Уилкинсон, Г.С. (1984). «Взаимное разделение еды у летучей мыши-вампира». Природа . 308 (5955): 181–184. Бибкод : 1984Natur.308..181W . дои : 10.1038/308181a0 . S2CID 4354558 .
^ О'Брайен, Тимоти Г. и Джон Г. Робинсон (1991). «Алматеринская забота самок клиновидных обезьян-капуцинов: влияние возраста, ранга и родства». Поведение . 119 (1–2): 30–50. дои : 10.1163/156853991X00355 .
^ Ратниекс, Фрэнсис Л.В.; Хейкки Хелантера (октябрь 2009 г.). «Эволюция крайнего альтруизма и неравенства в обществах насекомых» . Философские труды Королевского общества Б. 364 (1553): 3169–3179. дои : 10.1098/rstb.2009.0129 . ПМЦ 2781879 . ПМИД 19805425 .
^ де Ваал, Франс (2016). «Достаточно ли мы умны, чтобы знать, насколько умны животные?» ISBN 978-1-78378-305-2 , с. 276
^ Постгейт, Дж. (1998). Азотфиксация, 3-е издание . Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.
^ Jump up to: ^а ^б Докинз, Ричард (1976). Эгоистичный ген . Издательство Оксфордского университета.
^ MC Соареш; ИМ Коте; СК Кардосо и Р.Бшари (август 2008 г.). «Мутуализм бычка-уборщика: система без наказания, переключения партнеров или тактильной стимуляции» (PDF) . Журнал зоологии . 276 (3): 306–312. дои : 10.1111/j.1469-7998.2008.00489.x .
^ Крейр, Бен (1 августа 2017 г.). «Тайная экономическая жизнь животных» . Новости Блумберга . Проверено 1 августа 2017 г.
^ Фостер, Кевин; Том Венселерс; Фрэнсис Л.В. Ратниекс (10 сентября 2001 г.). «Злоба: недоказанная теория Гамильтона» (PDF) . Annales Zoologici Fenici : 229–238.
^ Штрассманн, Джоан Э.; Дэвид К. Квеллер (май 2007 г.). «Сообщества насекомых как разделенные организмы: сложности целей и перекрестных целей» . ПНАС . 104 (приложение 1): 8619–8626. Бибкод : 2007PNAS..104.8619S . дои : 10.1073/pnas.0701285104 . ПМК 1876438 . ПМИД 17494750 .
^ Даффи, Эммет Дж.; Шерил Л. Моррисон; Кеннет С. Макдональд (апрель 2002 г.). «Защита колонии и поведенческая дифференциация эусоциальных креветок Synalpheus regalis ». Поведенческая экология и социобиология . 51 (5): 488–495. дои : 10.1007/s00265-002-0455-5 . S2CID 25384748 .
^ Фостер, Вашингтон (декабрь 1990 г.). «Экспериментальные доказательства эффективной и альтруистической защиты колонии от естественных хищников солдатами галлобразующей тли Pemphigus spyrothecae (Hemiptera: Pemphigidae)». Поведенческая экология и социобиология . 27 (6): 421–430. дои : 10.1007/BF00164069 . S2CID 37559224 .
^ Джарвис, Дженнифер UM; Найджел С. Беннетт; Эндрю С. Спинкс (январь 1998 г.). «Наличие пищи и добыча пищи дикими колониями дамаралендских землекопов ( Cryptomys damarensis ): последствия для социальности». Экология . 113 (2): 290–298. Бибкод : 1998Oecol.113..290J . дои : 10.1007/s004420050380 . ПМИД 28308209 . S2CID 20472674 .
^ Бонкарт, В.; Тофильский, А.; Насименто, ФС; Биллен, Дж.; Ратниекс, FLW; Венселерс, Т. (2001). «Совместное появление трех типов контроля яиц у норвежской осы Dolichovespsula» . Поведенческая экология и социобиология . 65 (4): 633–640. дои : 10.1007/s00265-010-1064-3 . S2CID 2186614 .
^ Венселерс, Том; Хейкки Хелантера; Адам Г. Харт; Фрэнсис Л.В. Ратниекс (май 2004 г.). «Воспроизводство рабочих и контроль в обществах насекомых: анализ ESS» . Журнал эволюционной биологии . 17 (5): 1035–1047. дои : 10.1111/j.1420-9101.2004.00751.x . ПМИД 15312076 .
^ Фостер, Кевин Р. (2001). «Родственная структура колонии и производство самцов у ос Dolichovespula ». Молекулярная экология . 10 (4): 1003–1010. дои : 10.1046/j.1365-294X.2001.01228.x . ПМИД 11348506 . S2CID 12009153 .
^ Vespula vulgaris#Защитное поведение
^ Эндрю Ф.Г. Бурк (1999). «Распределение полов у факультативно полигинных муравьев: вариации между популяциями и между колониями» . Поведенческая экология . 10 (4): 409–421. дои : 10.1093/beheco/10.4.409 .
^ Юрген Хайнце; Липски, Норберт; Шлемейер, Катрин; Холлдоблер, Берт (1994). «Строение колонии и размножение муравья Leptothorax acervorum ». Поведенческая экология . 6 (4): 359–367. дои : 10.1093/beheco/6.4.359 .
^ Ратниекс, Фрэнсис Л.В.; П. Кирк Вишер (декабрь 1989 г.). «Рабочий, охраняющий пчелиный двор». Природа . 342 (6251): 796–797. Бибкод : 1989Natur.342..796R . дои : 10.1038/342796a0 . S2CID 4366903 .
^ Гобин, Бруно; Дж. Биллен; К. Питерс (ноябрь 1999 г.). «Поведение полиции в отношении слоев девственных яиц полигинного понеринового муравья». Поведение животных . 58 (5): 1117–1122. дои : 10.1006/anbe.1999.1245 . ПМИД 10564615 . S2CID 16428974 .
^ Бумсма, Джей-Джей (21 августа 2007 г.). «Родственный отбор против полового отбора: почему концы не сходятся» . Современная биология . 17 (16): Р673–Р683. дои : 10.1016/j.cub.2007.06.033 . ПМИД 17714661 . S2CID 886746 .
^ Райна, Ашок К.; Клун, Джером А. (1984). «Контроль мозгового фактора выработкой половых феромонов у самок кукурузной моли». Наука . 225 (4661): 531–533. Бибкод : 1984Sci...225..531R . дои : 10.1126/science.225.4661.531 . ПМИД 17750856 . S2CID 40949867 .
^ О'Доннелл, Шон (1997). «Флагирование гастера во время защиты колонии неотропических ос, образующих рои (Hymenoptera: Vespidae, Epiponini)». Журнал Канзасского энтомологического общества .
^ Эрнандес-Рольдан, Хуан Л.; Бофилл, Роджер; Даппорто, Леонардо; Мунгира, Мигель Л.; Вила, Роджер (01 сентября 2014 г.). «Морфологический и химический анализ мужских органов запаха бабочек рода Pyrgus (Lepidoptera: Hesperiidae)» . Разнообразие и эволюция организмов . 14 (3): 269–278. дои : 10.1007/s13127-014-0170-x . ISSN 1439-6092 . S2CID 15709135 .
^ Сильверстайн, Гермунд; Лёфстедт, Кристер; Розен, Вэнь Ци (2005). «Циркадная брачная активность и влияние предварительного воздействия феромонов на ритмы реакции феромонов у бабочки Spodopteralittoralis». Журнал физиологии насекомых . 51 (3): 277–286. дои : 10.1016/j.jinsphys.2004.11.013 . ПМИД 15749110 .
^ Тарситано, Майкл; Вольфганг, Киршнер (2001). «Вибрационные сигналы ухаживания Zygiella x-notata» (PDF) . Бюллетень Британского арахнологического общества . 12 : 26–32.
^ Ледерхаус, Роберт С.; Сильвио, Дж. Коделла-младший (1989). «Межсексуальное сравнение миметической защиты у черной бабочки-парусника, Papilio Polyxenes : эксперименты с содержащимися в неволе хищниками голубой сойки». Эволюция . 43 (2): 410–420. дои : 10.2307/2409216 . JSTOR 2409216 . ПМИД 28568560 .

Дальнейшее чтение

Алкок, Дж. (2009). Поведение животных: эволюционный подход (9-е издание). Sinauer Associates Inc. Сандерленд, Массачусетс. ^{[ ISBN отсутствует ]}
Бейтсон, П. (2017) Поведение, развитие и эволюция. Издательство «Открытая книга», два : 10.11647/ОБП.0097
Данчин Э., Гирладо Л.-А. и Сезилли Ф. (2008). Поведенческая экология: эволюционный взгляд на поведение . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. ^{[ ISBN отсутствует ]}
Кребс Дж. Р. и Дэвис Н. Введение в поведенческую экологию . ISBN 0-632-03546-3
Кребс Дж. Р. и Дэвис Н. Поведенческая экология: эволюционный подход . ISBN 0-86542-731-3
Вайнберг Э. , Бернштейн Э. и ван Альфен Э. (2008). Поведенческая экология насекомых-паразитоидов - от теоретических подходов к полевым применениям , Blackwell Publishing. ^{[ ISBN отсутствует ]}

Внешние ссылки

СМИ, связанные с поведенческой экологией, на Викискладе?

[1] Мейнард Смит, Дж. 1982. Эволюция и теория игр.

[2] Браун, Джеррам (июнь 1964 г.). «Эволюция разнообразия в территориальных системах птиц». Бюллетень Уилсона . 76 (2): 160–169. JSTOR 4159278 .

[3] Джилл, Фрэнк; Ларри Вольф (1975). «Экономика территориальности питания золотокрылой нектарницы». Экология . 56 (2): 333–345. дои : 10.2307/1934964 . JSTOR 1934964 .

[4] Дэвис, Северная Каролина; А. И. Хьюстон (февраль 1981 г.). «Владельцы и сателлиты: экономика обороны территории у трясогузки-пестрой Motacilla alba ». Журнал экологии животных . 50 (1): 157–180. дои : 10.2307/4038 . JSTOR 4038 .

[5] Фретвелл, Стивен Д. (1972). Население в сезонной среде . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.

[6] Милински, Манфред (1979). «Эволюционно стабильная стратегия кормления колюшек». Журнал психологии животных . 51 (1): 36–40. дои : 10.1111/j.1439-0310.1979.tb00669.x .

[7] Домини, Уоллес (1984). «Альтернативная тактика спаривания и эволюционно стабильные стратегии» . Американская зоология . 24 (2): 385–396. дои : 10.1093/icb/24.2.385 .

[8] Арак, Энтони (1983). «Половой отбор путем конкуренции самцов и самцов в хорах жаб-болванов». Природа . 306 (5940): 261–262. Бибкод : 1983Natur.306..261A . дои : 10.1038/306261a0 . S2CID 4363873 .

[Davies-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в Николас Б. Дэвис; Джон Р. Кребс; Стюарт А. Уэст (2012). Введение в поведенческую экологию . Западный Суссекс, Великобритания: Уайли-Блэквелл. стр. 193–202. ISBN 978-1-4051-1416-5 .

[10] Бьюкенен, КЛ; Кэтчпол, СК (2000). «Песня как показатель родительских усилий самца у осоковой славки» . Труды Королевского общества . 267 (1441): 321–326. дои : 10.1098/рспб.2000.1003 . ПМК 1690544 . ПМИД 10722211 .

[11] ван Суэй, К.; Винхофф, И.; Веровник Р.; Вимерс, М.; Лопес Мунгира, М.; Мэйс, Д.; Сасич, М.; Верстраэль, Т.; Уоррен, М.; Сеттеле, Дж. (2010). « Гиппархия семела » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2010 : e.T173254A6980554. doi : 10.2305/IUCN.UK.2010-1.RLTS.T173254A6980554.en . Проверено 13 ноября 2021 г.

[12] Дюссур, Делавэр; Харвис, Калифорния; Мейнвальд, Дж.; Эйснер, Т. (1991). «Феромонная реклама свадебного подарка самца моли» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (20): 9224–9227. Бибкод : 1991PNAS...88.9224D . дои : 10.1073/pnas.88.20.9224 . ПМК 52686 . ПМИД 1924385 .

[13] Стил, Р.Х. (1986). «Кормление во время ухаживания Drosophila subobscura . 2. Кормление самцов во время ухаживания влияет на выбор самки». Поведение животных . 34 : 1099–1108. дои : 10.1016/s0003-3472(86)80169-5 . S2CID 53156432 .

[ryan-14] Jump up to: ^а ^б Райан, Майкл Дж.; Энн Кедди-Гектор (март 1992 г.). «Направления выбора партнера-женщины и роль сенсорных предубеждений». Американский натуралист . 139 : С4–С35. дои : 10.1086/285303 . JSTOR 2462426 . S2CID 86383459 .

[15] Зейдервейк, Энни; Спарребум, Макс (1 января 1986 г.). «Территориальное поведение хохлатого тритона Triturus Cristatus и мраморного тритона T. Marmoratus (амфибия, Urodela)» . Вклад в зоологию . 56 (2): 205–213. дои : 10.1163/26660644-05602002 . ISSN 0067-8546 .

[16] Зальцбургер, Вальтер; Нидерштеттер, Харальд; Брандштеттер, Анита; Бергер, Буркхард; Парсон, Вальтер; Снукс, Джос; Штурмбауэр, Кристиан (2006). «Цвет-ассортативное спаривание среди популяций Tropheus moorii , рыбы-цихлиды из озера Танганьика, Восточная Африка» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1584): 257–66. дои : 10.1098/rspb.2005.3321 . ПМК 1560039 . ПМИД 16543167 .

[:3-17] Штайнвендер, Бернд; Кобльмюллер, Стефан; Sefc, Кристина М. (2011). «Согласованные предпочтения самок у цихлид Tropheus moorii » . Гидробиология . 682 (1): 121–130. дои : 10.1007/s10750-011-0766-5 . ПМЦ 3841713 . ПМИД 24293682 .

[18] Бофман, JW (2002). «Как сенсорный драйв может способствовать видообразованию». Тенденции экологии и эволюции . 17 (12): 571–577. дои : 10.1016/S0169-5347(02)02595-8 .

[19] Родд, Ф.Х.; Хьюз, Калифорния; Гретер, ГФ; Барил, Коннектикут (2002). «Возможное несексуальное происхождение предпочтения партнера: самцы гуппи имитируют фрукты?» . Труды Королевского общества Б. 269 (1490): 475–481. дои : 10.1098/рспб.2001.1891 . ПМК 1690917 . ПМИД 11886639 .

[:12-20] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Проктор, Хизер К. (1 октября 1991 г.). «Ухаживание за водяным клещом Neumania papillator : самцы извлекают выгоду из адаптации самок к хищничеству». Поведение животных . 42 (4): 589–598. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80242-8 . S2CID 53166756 .

[:02-21] Jump up to: ^а ^б Проктор, Хизер К. (1 октября 1992 г.). «Сенсорная эксплуатация и эволюция брачного поведения самцов: кладистический тест с использованием водяных клещей (Acari: Parasitengona)». Поведение животных . 44 (4): 745–752. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80300-8 . S2CID 54426553 .

[:2-22] Проктор, ХК (1 января 1992 г.). «Влияние лишения пищи на поиск партнера и производство сперматофоров у самцов водяных клещей (Acari: Unionicolidae)». Функциональная экология . 6 (6): 661–665. дои : 10.2307/2389961 . JSTOR 2389961 .

[animalbehaviour-23] Алкок, Джон (01 июля 2013 г.). Поведение животных: эволюционный подход (10-е изд.). Синауэр . стр. 70–72. ISBN 978-0-87893-966-4 .

[24] Джонс, Иллинойс; Хантер, FM (1998). «Гетероспецифические предпочтения при спаривании перьевого орнамента у конюг». Поведенческая экология . 9 (2): 187–192. дои : 10.1093/beheco/9.2.187 .

[25] МакКлинкток, WJ; Утц, GW (1996). «Женский выбор и ранее существовавшая предвзятость: визуальные сигналы во время ухаживания у двух пауков Schizocosawolff». Поведение животных . 52 : 167–181. дои : 10.1006/anbe.1996.0162 . S2CID 24629559 .

[26] Прум, Р.О. (1996). «Филогенетические тесты альтернативных механизмов межполового отбора: макроэволюция признаков в полигинной кладе». Американский натуралист . 149 (4): 688–692. дои : 10.1086/286014 . JSTOR 2463543 . S2CID 85039370 .

[27] Фуллер, Р.К.; Хоул, Д.; Трэвис, Дж. (2005). «Сенсорная предвзятость как объяснение эволюции предпочтений партнера». Американский натуралист . 166 (4): 437–446. дои : 10.1086/444443 . ПМИД 16224700 . S2CID 4849390 .

[28] Паркер, Джорджия (2006). «Сексуальный конфликт по поводу спаривания и оплодотворения: обзор» . Философские труды Королевского общества Б. 361 (1466): 235–259. дои : 10.1098/rstb.2005.1785 . ПМК 1569603 . ПМИД 16612884 .

[Davies209-220-29] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Дэвис Н., Кребс Дж. и Уэст С. (2012). Введение в поведенческую экологию, 4-е изд. Уайли-Блэквелл; Оксфорд: стр. 209–220. ^{[ ISBN отсутствует ]}

[30] Паркер, Г. (1979). «Половой отбор и сексуальный конфликт». В: Половой отбор и репродуктивная конкуренция у насекомых (под ред. М. С. Блюма и Н. А. Блюма). Academic Press, Нью-Йорк: стр. 123–166. ^{[ ISBN отсутствует ]}

[31] Чепмен, Т.; и др. (2003). «Половой отбор». Тенденции экологии и эволюции . 18 : 41–47. дои : 10.1016/s0169-5347(02)00004-6 .

[Baker-32] Jump up to: ^а ^б ^с Бейкер, Р.Р. (1972). «Территориальное поведение бабочек-нимфалид, Aglais urticae (L.) и Inachis io (L.)». Журнал экологии животных . 41 (2): 453–469. дои : 10.2307/3480 . JSTOR 3480 .

[33] Скандалис, Дмитрий А.; Таттерсолл, Гленн Дж.; Прагер, Шон; Ричардс, Мириам Х. (2009). «Размер тела и форма большой пчелы-плотника Xylocopa Virginica (L.) (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 82 (1): 30–42. дои : 10.2317/JKES711.05.1 . S2CID 73520512 .

[34] Бланкенхорн, Ву; Мюльхойзер, К.; Морф, К.; Ройш, Т.; Рейтер, М. (2000). «Выбор самки, нежелание самки к спариванию и половой отбор по размеру тела у навозной мухи Sepsis cynipsea ». Этология . 106 (7): 577–593. дои : 10.1046/j.1439-0310.2000.00573.x .

[35] Бондурианский, Рассел (2006). «Конвергентная эволюция диморфизма половой формы у двукрылых». Журнал морфологии . 267 (5): 602–611. дои : 10.1002/jmor.10426 . ISSN 1097-4687 . ПМИД 16477603 . S2CID 15548020 .

[36] Торнхилл, Р. (1980). «Изнасилование скорпионок Панорпа и общая гипотеза изнасилования». Поведение животных . 28 : 52–59. дои : 10.1016/s0003-3472(80)80007-8 . S2CID 53167007 .

[37] Биркхед, Т. и Моллер, А. (1992). Конкуренция спермы у птиц: эволюционные причины и последствия . Академическое издательство, Лондон. ^{[ ISBN отсутствует ]}^{[ нужна страница ]}

[38] Кэрролл, Аллан Л. (1994). «Взаимодействие между размером тела и историей спаривания влияет на репродуктивный успех самцов черепаховой моли Zeiraphera canadensis» . Канадский журнал зоологии . 72 (12): 2124–2132. дои : 10.1139/z94-284 .

[39] Шепард, Джон; Гуппи, Криспин (2011). Бабочки Британской Колумбии: включая Западную Альберту, Южный Юкон, Аляску Панхандл, Вашингтон, Северный Орегон, Северный Айдахо и Северо-Западную Монтану . ЮБК Пресс. ISBN 978-0-7748-4437-6 . Проверено 13 ноября 2017 г. .

[40] Шульц, Стефан; Эстрада, Каталина; Йылдижан, Сельма; Боппре, Майкл; Гилберт, Лоуренс Э. (1 января 2008 г.). «Антиафродизиак у бабочек Heliconius melpomene ». Журнал химической экологии . 34 (1): 82–93. дои : 10.1007/s10886-007-9393-z . ISSN 0098-0331 . ПМИД 18080165 . S2CID 22090974 .

[41] Пиццари, Т.; Биркхед, Т. (2000). «Самки диких птиц выделяют сперму субдоминантных самцов». Природа . 405 (6788): 787–789. Бибкод : 2000Natur.405..787P . дои : 10.1038/35015558 . ПМИД 10866198 . S2CID 4406792 .

[Clutton-Brock_1991-42] Jump up to: ^а ^б Клаттон-Брок, TH (1991). Эволюция родительской заботы . Принстон, штат Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.

[Wcislo2-43] Всисло, WT; Вилле, А.; Ороско, Э. (1993). «Биология гнездования тропических одиночных и социальных потовых пчел, Lasioglossum (Dialictus) figueresi Wcislo и L. (D.) aeneiventre (Friese) (Hymenoptera: Halictidae)». Общество насекомых . 40 : 21–40. дои : 10.1007/BF01338830 . S2CID 6867760 .

[44] Дейли, М. (1979). «Почему самцы млекопитающих не лактируют?». Журнал теоретической биологии . 78 (3): 325–345. Бибкод : 1979JThBi..78..325D . дои : 10.1016/0022-5193(79)90334-5 . ПМИД 513786 .

[45] Гросс, MR; Р. К. Сарджент (1985). «Эволюция родительской заботы самцов и самок у рыб» . Американский зоолог . 25 (3): 807–822. дои : 10.1093/icb/25.3.807 .

[Female_colour-46] Фут, Крис Дж; Браун, Гейл С; Гавришин, Крейг В. (1 января 2004 г.). «Цвет самки и выбор самца нерки: значение для фенотипической конвергенции анадромных и неанадромных морф». Поведение животных . 67 (1): 69–83. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.02.004 . S2CID 53169458 .

[47] Свенссон; Магнхаген, К. (июль 1998 г.). «Поведение родителей в отношении возникновения крадки бычка обыкновенного». Поведение животных . 56 (1): 175–179. дои : 10.1006/anbe.1998.0769 . ПМИД 9710475 . S2CID 24806138 .

[Sturmbauer_yellow-48] Штурмбауэр, Кристиан; Коринна Фукс; Георг Харб; Элизабет Дамм; Нина Дафтнер; Микаэла Мадербахер; Мартин Кох; Стефан Кобльмюллер (2008). «Численность, распространение и территориальные территории обитающих в камнях видов цихлид озера Танганьика» . Гидробиология . 615 (1): 57–68. дои : 10.1007/s10750-008-9557-z . S2CID 23056207 . Проверено 30 сентября 2013 г.

[49] Джонстон, РА; Хинде, Калифорния (2006). «Переговоры по поводу ухода за потомством – как родителям следует реагировать на усилия друг друга?» . Поведенческая экология . 17 (5): 818–827. дои : 10.1093/beheco/arl009 .

[:1-50] Jump up to: ^а ^б Бондурянский, Рассел; Уиллер, Джилл; Роу, Локк (1 февраля 2005 г.). «Питание эякулятом и приспособленность самок у мухи с половым диморфизмом Prochyliza xanthostoma (Diptera: Piophilidae)». Поведение животных . 69 (2): 489–497. дои : 10.1016/j.anbehav.2004.03.018 . ISSN 0003-3472 . S2CID 16357692 .

[Amundsen96-51] Амундсен, Т.; Слагсволд, Т. (1996). «Гипотеза о сокращении выводка Лэка и асинхронность вылупления птиц: что дальше?». Ойкос . 76 (3): 613–620. дои : 10.2307/3546359 . JSTOR 3546359 .

[Piganowski92-52] Пияновский, Британская Колумбия (1992). «Пересмотр гипотезы Лака о сокращении выводка». Американский натуралист . 139 (6): 1270–1292. дои : 10.1086/285386 . S2CID 84884060 .

[53] Триверс, Роберт Л.; Уиллард, Дэн Э. (1976). «Естественный отбор родительских способностей изменять соотношение полов потомства». Наука . 179 (191): 90–92. Бибкод : 1973Sci...179...90T . дои : 10.1126/science.179.4068.90 . ПМИД 4682135 . S2CID 29326420 .

[54] Бурк, AFG и FLW Ратниекс (2001). «Родственно-избранный конфликт у шмеля Bombus terrestris (Hymenoptera: Apidae)» . Труды Лондонского королевского общества Б. 268 (1465): 347–355. дои : 10.1098/rspb.2000.1381 . ПМЦ 1088613 . ПМИД 11270430 .

[55] Хейг, Д.; Грэм, К. (1991). «Геномный импринтинг и странный случай рецептора инсулиноподобного фактора роста-II». Клетка . 64 (6): 1045–1046. дои : 10.1016/0092-8674(91)90256-х . ПМИД 1848481 . S2CID 33682126 .

[56] Килнер, Р.М. (2001). «Стоимость роста попрошайничества у содержащихся в неволе птенцов канарейки» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (20): 11394–11398. Бибкод : 2001PNAS...9811394K . дои : 10.1073/pnas.191221798 . ПМК 58740 . ПМИД 11572988 .

[57] Колликер, М.; Бринкхоф, М.; Хиб, П.; Фитце, П.; Ричнер, Х. (2000). «Количественная генетическая основа вымогательства потомства и родительской реакции у воробьиных птиц, находящихся под родительской опекой» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 267 (1457): 2127–2132. дои : 10.1098/rspb.2000.1259 . ПМК 1690782 . ПМИД 11416919 .

[58] Трилмитч, Ф.; Вольф, JBW (2008). «Конфликт родителей, потомков и братьев и сестер у галапагосских морских котиков и морских львов». Поведенческая экология и социобиология . 62 (3): 363–375. дои : 10.1007/s00265-007-0423-1 . S2CID 41834534 .

[Drummond-59] Jump up to: ^а ^б Драммонд, Х.; Чавелас, CG (1989). «Нехватка еды влияет на агрессивность братьев и сестер синеногой олуши». Поведение животных . 37 : 806–819. дои : 10.1016/0003-3472(89)90065-1 . S2CID 53165189 .

[60] Бриски, Джеймс В.; Науглер, Кристофер Т.; Пиявка, Сьюзен М. (1994). «Интенсивность попрошайничества птенцов варьируется в зависимости от родства братьев и сестер». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 258 (1351): 73–78. Бибкод : 1994РСПСБ.258...73Б . дои : 10.1098/rspb.1994.0144 . S2CID 85105883 .

[61] Споттисвуд, Китай; Стивенс, М. (2010). «Визуальное моделирование показывает, что птицы-родители-хозяева используют множество визуальных сигналов для отторжения яиц паразитов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (19): 8672–8676. Бибкод : 2010PNAS..107.8672S . дои : 10.1073/pnas.0910486107 . ПМЦ 2889299 . ПМИД 20421497 .

[62] Клинер, Р.М.; Мэдден, Джоа Р.; Хаубер, Марк Э. (2004). «Птенцы коровьих птиц-паразитов используют птенцов-хозяев для добычи ресурсов». Наука . 305 (5685): 877–879. Бибкод : 2004Sci...305..877K . дои : 10.1126/science.1098487 . ПМИД 15297677 . S2CID 30084518 .

[63] Томас, Дж.А.; Сеттеле, Йозеф (2004). «Бабочка имитирует муравьев» . Природа . 432 (7015): 283–284. Бибкод : 2004Natur.432..283T . дои : 10.1038/432283a . ПМИД 15549080 . S2CID 4379000 .

[64] Дэвис, НБ (2011). «Адаптации кукушки: хитрости и настройки» . Журнал зоологии . 281 : 1–14. дои : 10.1111/j.1469-7998.2011.00810.x .

[65] Танака, К.Д.; Уэда, К. (2005). «Птенцы ястреба-кукушки Хорсфилда имитируют множественные раскрытия зев для попрошайничества». Наука . 308 (5722): 653. doi : 10.1126/science.1109957 . ПМИД 15860618 . S2CID 42439025 .

[Akino-66] Jump up to: ^а ^б Акино, Т; Джей Джей Кнапп; Дж. А. Томас; Г. В. Элмс (1999). «Химическая мимикрия и специфичность хозяина у бабочки Maculinea rebeli , социального паразита колоний муравьев Myrmica» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1427): 1419–1426. дои : 10.1098/rspb.1999.0796 . ПМК 1690087 .

[:0-67] Jump up to: ^а ^б Томас, Джереми; Карстен Шенрогге; Симона Бонелли; Франческа Барберо; Эмилио Баллетто (2010). «Повреждение муравьиных слуховых сигналов миметическими социальными паразитами» . Коммуникативная и интегративная биология . 3 (2): 169–171. дои : 10.4161/cib.3.2.10603 . ПМЦ 2889977 . ПМИД 20585513 .

[Dapporto-68] Даппорто, Л.; Черво, Р.; Сани, МФ; Туриллацци, С. (2004). «Ранговая интеграция в иерархии доминирования колоний-хозяев социального паразита бумажной осы Polistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae)». Журнал физиологии насекомых . 50 (2–3): 217–223. дои : 10.1016/j.jinsphys.2003.11.012 . ПМИД 15019524 .

[69] Кройтер, Кирстен; Банк, Эльфи (2011). «Как социальный паразитический шмель Bombus bohemicus проникает в возможности воспроизводства». Поведенческая экология и социобиология . 66 (3): 475–486. дои : 10.1007/s00265-011-1294-z . S2CID 7124725 .

[70] Кэмерон, Сидней А.; Рамирес, Сантьяго (1 июля 2001 г.). «Архитектура гнезда и экология гнездования орхидейной пчелы Eulaema meriana (Hymenoptera: Apinae: Euglossini)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 74 (3): 142–165. JSTOR 25086012 .

[71] Эванс, Ховард Э. (1973). «Совместное использование нор и перенос гнезда у осы-копателя Philanthus gibbosus (Fabricius)». Поведение животных . 21 (2): 302–308. дои : 10.1016/s0003-3472(73)80071-5 .

[72] Рид, ХК; Акре, РД; Гарнетт, ВБ (1979). «Североамериканский хозяин социального паразита желтого жакета Vespula austriaca (Panzer) (Hymenoptera: Vespidae)». Энтомологические новости . 90 (2): 110–113.

[73] Гьершауг, Ян Уве (2009). «Социальный паразит-шмель Bombus Hyperboreus Schönherr, 1809 г. узурпировал гнездо Bombus balteatus Dahlbom, 1832 г. (Hymenoptera, Apidae) в Норвегии». Норвежский журнал энтомологии . 56 (1): 28–31.

[74] Эмлен, ST; Оринг, Л.В. (1977). «Экология, половой отбор и эволюция систем спаривания». Наука . 197 (4300): 214–223. Бибкод : 1977Sci...197..215E . дои : 10.1126/science.327542 . ПМИД 327542 . S2CID 16786432 .

[Davies_et_al.,_(2012)_pp._254-263-75] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Дэвис, Н.Б., Кребс, Дж.Р. и Вест., С.А., (2012). Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Джон Уайли и сыновья, стр. 254–263. ^{[ ISBN отсутствует ]}

[76] Уорнер, Р.Р. (1987). «Выбор места самкой по сравнению с самками у коралловой рифовой рыбы Thalassoma bifasciatum». Поведение животных . 35 (5): 1470–1478. дои : 10.1016/s0003-3472(87)80019-2 . S2CID 53177154 .

[77] Имс, РА (1987). «Реакция пространственной организации и поведения на манипуляции с пищевым ресурсом полевки Clethrionomys rufocanus». Журнал экологии животных . 56 (2): 585–596. дои : 10.2307/5070 . JSTOR 5070 .

[78] Кимси, Линн Сири (1980). «Поведение самцов орхидных пчел (Apidae, Hymenoptera, Insecta) и вопрос о леках». Поведение животных . 28 (4): 996–1004. дои : 10.1016/s0003-3472(80)80088-1 . S2CID 53161684 .

[79] Брэдбери, Дж. Э. и Гибсон, Р. М. (1983) Лекс и выбор партнера. В: Выбор партнера (под ред. П. Бейтсона). стр. 109–138. Издательство Кембриджского университета. Кембридж ^{[ ISBN отсутствует ]}

[five-80] Мур, Сандра Д. (1987). «Смертность бабочки Euphyryas editha , связанная с самцами : новая стоимость приобретения партнера». Американский натуралист . 130 (2): 306–309. дои : 10.1086/284711 . S2CID 84989304 .

[81] Лак, Д. (1968) Экологические адаптации для размножения птиц. Метуэн, Лондон.

[Davies_et_al.,_(2012)_pp._266-82] Дэвис, Н.Б., Кребс, Дж. Р. и Уэст, SA, (2012). Введение в поведенческую экологию. Западный Суссекс, Великобритания: Уайли-Блэквелл. п. 266. ISBN 978-1-4051-1416-5 .

[83] Лайтбоди, Япония; Уэзерхед, П.Дж. (1988). «Модели расселения женщин и полигиния: проверка гипотезы нейтрального выбора партнера». Американский натуралист . 132 : 20–33. дои : 10.1086/284835 . S2CID 84147769 .

[84] Вернер, Дж.; Уилсон, МФ (1966). «Влияние среды обитания на системы спаривания воробьиных птиц Северной Америки». Экология . 47 (1): 143–147. дои : 10.2307/1935753 . JSTOR 1935753 .

[85] Говати, Пенсильвания (1981). «Расширение модели Орианса-Вернера-Уилсона для учета систем спаривания, помимо полигинии». Американский натуралист . 118 (6): 851–859. дои : 10.1086/283875 . S2CID 83991131 .

[86] Фааборг, Дж.; Паркер, П.Г.; Делэй, Л.; и др. (1995). «Подтверждение совместной полиандрии у галапагосского ястреба Buteo galapagoensis». Поведенческая экология и социобиология . 36 (2): 83–90. дои : 10.1007/bf00170712 . S2CID 3334592 .

[87] Байсингер, СР; Снайдер, НФР (1987). «Дезертирство партнера в змее-улитке». Поведение животных . 35 (2): 477–487. дои : 10.1016/s0003-3472(87)80273-7 . S2CID 53192930 .

[88] (Рейнольдс)

[89] Бутчарт, SHM; Седдон, Н.; Экстром, JMM (1999b). «Кричат о сексе: самцы гарема соревнуются за доступ к самкам в яканах с бронзовыми крыльями». Поведение животных . 57 (3): 637–646. дои : 10.1006/anbe.1998.0985 . ПМИД 10196054 . S2CID 24253395 .

[Davies_SocialBehavior-90] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Дэвис, Николас Б.; Кребс, Джон Р.; Уэст, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию . Западный Суссекс, Великобритания: Уайли-Блэквелл. стр. 307–333. ISBN 978-1-4051-1416-5 .

[hamilton-91] Бергстрем, Теодор (весна 2002 г.). «Эволюция социального поведения: индивидуальный и групповой отбор». Журнал экономических перспектив . 16 (2): 67–88. CiteSeerX 10.1.1.377.5059 . дои : 10.1257/0895330027265 . JSTOR 2696497 . S2CID 125841 .

[92] Смит, Дж. М. (1964). «Групповой отбор и родственный отбор». Природа . 201 (4924): 1145–1147. Бибкод : 1964Natur.201.1145S . дои : 10.1038/2011145a0 . S2CID 4177102 .

[93] Фишер, Р.А. (1930). Генетическая теория естественного отбора . Оксфорд: Кларендон Пресс.

[94] Холдейн, JBS (1932). Причины эволюции . Лондон: Longmans, Green & Co.

[95] Холдейн, JBS (1955). «Популяционная генетика». Новая Биология . 18 : 34–51.

[Ham63-96] Jump up to: ^а ^б Гамильтон, WD (1963). «Эволюция альтруистического поведения». Американский натуралист . 97 (896): 354–356. дои : 10.1086/497114 . S2CID 84216415 .

[Ham64-97] Jump up to: ^а ^б Гамильтон, WD (1964). «Генетическая эволюция социального поведения» . Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. Бибкод : 1964JThBi...7....1H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90038-4 . ПМИД 5875341 . S2CID 5310280 .

[West_etal2007b-98] Уэст, ЮАР; Гриффин, А.С.; Гарднер, А. (2007b). «Социальная семантика: альтруизм, сотрудничество, мутуализм, сильная взаимность и групповой отбор» . Журнал эволюционной биологии . 20 (2): 415–432. дои : 10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x . ПМИД 17305808 . S2CID 1792464 .

[Mehdiabadi-99] Мехдиабади, Нью-Джерси; С. Н. Джек; ТТ Фарнхэм; и др. (2006). «Родственные предпочтения в социальном микробе». Природа . 442 (7105): 881–882. Бибкод : 2006Natur.442..881M . дои : 10.1038/442881a . ПМИД 16929288 . S2CID 4335666 .

[Benabentos-100] Бенабентос, Р.; С. Хиросе; Р. Сукганг; и др. (2009). «Полиморфные члены семейства лаг -генов опосредуют родственную дискриминацию у Dictyostelium » . Современная биология . 19 (7): 567–572. дои : 10.1016/j.cub.2009.02.037 . ПМК 2694408 . ПМИД 19285397 .

[101] Гринберг, Лес (1 июля 1988 г.). «Родственное распознавание у потовой пчелы Lasioglossum zephyrum ». Генетика поведения . 18 (4): 425–438. дои : 10.1007/BF01065512 . ISSN 0001-8244 . ПМИД 3190637 . S2CID 44298800 .

[nunes09-102] Нуньес, ТМ; Туратти, ICC; Матеус, С.; Насименто, ФС; Лопес, Н.П.; Зукки, Р. (2009). «Кутикулярные углеводороды у безжаловой пчелы Schwarziana Quadripunctata (Hymenoptera, Apidae, Meliponini): различия между колониями, кастами и возрастом» . Генетика и молекулярные исследования . 8 (2): 589–595. дои : 10.4238/vol8-2kerr012 . ПМИД 19551647 .

[103] Бухвальд, Роберт; Брид, Майкл Д. (2005). «Признаки распознавания товарищей по гнезду у пчелы без жала Trigona fulviventris ». Поведение животных . 70 (6): 1331–1337. дои : 10.1016/j.anbehav.2005.03.017 . S2CID 53147658 .

[104] Зайдельманн, Карстен (1 сентября 2006 г.). «Паразитизм с открытыми клетками формирует модели материнских инвестиций у красной каменной пчелы Osmia rufa » . Поведенческая экология . 17 (5): 839–848. дои : 10.1093/beheco/arl017 . ISSN 1045-2249 .

[reedwarbler-105] Дэвис, Н.Б. и М. де Л. Брук (1988). «Кукушки против камышевок: адаптации и контрадаптации». Поведение животных . 36 (1): 262–284. дои : 10.1016/S0003-3472(88)80269-0 . S2CID 53191651 .

[squirrel-106] Холмс, WG и PW Шерман (1982). «Онтогенез распознавания родства у двух видов сусликов» . Американский зоолог . 22 (3): 491–517. дои : 10.1093/icb/22.3.491 .

[107] Беннет-Кларк, ХК; Лерой, Ю.; Цакас, Л. (1 февраля 1980 г.). «Видовые и половые песни и поведение ухаживания у рода Zaprionus (Diptera-Drosophilidae)». Поведение животных . 28 (1): 230–255. дои : 10.1016/S0003-3472(80)80027-3 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53194769 .

[gloag2008-108] Глоаг, Р.; и др. (2008). «Защита гнезда у пчелы без жала: что вызывает боевые стаи Trigona Carbonaria (Hymenoptera, Meliponini)?». Общество насекомых . 55 (4): 387–391. дои : 10.1007/s00040-008-1018-1 . S2CID 44720135 .

[wilkinson-109] Уилкинсон, Г.С. (1984). «Взаимное разделение еды у летучей мыши-вампира». Природа . 308 (5955): 181–184. Бибкод : 1984Natur.308..181W . дои : 10.1038/308181a0 . S2CID 4354558 .

[obrien4-110] О'Брайен, Тимоти Г. и Джон Г. Робинсон (1991). «Алматеринская забота самок клиновидных обезьян-капуцинов: влияние возраста, ранга и родства». Поведение . 119 (1–2): 30–50. дои : 10.1163/156853991X00355 .

[111] Ратниекс, Фрэнсис Л.В.; Хейкки Хелантера (октябрь 2009 г.). «Эволюция крайнего альтруизма и неравенства в обществах насекомых» . Философские труды Королевского общества Б. 364 (1553): 3169–3179. дои : 10.1098/rstb.2009.0129 . ПМЦ 2781879 . ПМИД 19805425 .

[de_Waal-112] де Ваал, Франс (2016). «Достаточно ли мы умны, чтобы знать, насколько умны животные?» ISBN 978-1-78378-305-2 , с. 276

[postgate-113] Постгейт, Дж. (1998). Азотфиксация, 3-е издание . Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.

[dawkins-114] Jump up to: ^а ^б Докинз, Ричард (1976). Эгоистичный ген . Издательство Оксфордского университета.

[115] MC Соареш; ИМ Коте; СК Кардосо и Р.Бшари (август 2008 г.). «Мутуализм бычка-уборщика: система без наказания, переключения партнеров или тактильной стимуляции» (PDF) . Журнал зоологии . 276 (3): 306–312. дои : 10.1111/j.1469-7998.2008.00489.x .

[116] Крейр, Бен (1 августа 2017 г.). «Тайная экономическая жизнь животных» . Новости Блумберга . Проверено 1 августа 2017 г.

[spite-117] Фостер, Кевин; Том Венселерс; Фрэнсис Л.В. Ратниекс (10 сентября 2001 г.). «Злоба: недоказанная теория Гамильтона» (PDF) . Annales Zoologici Fenici : 229–238.

[StrassmannEusociality-118] Штрассманн, Джоан Э.; Дэвид К. Квеллер (май 2007 г.). «Сообщества насекомых как разделенные организмы: сложности целей и перекрестных целей» . ПНАС . 104 (приложение 1): 8619–8626. Бибкод : 2007PNAS..104.8619S . дои : 10.1073/pnas.0701285104 . ПМК 1876438 . ПМИД 17494750 .

[FortressDefense-119] Даффи, Эммет Дж.; Шерил Л. Моррисон; Кеннет С. Макдональд (апрель 2002 г.). «Защита колонии и поведенческая дифференциация эусоциальных креветок Synalpheus regalis ». Поведенческая экология и социобиология . 51 (5): 488–495. дои : 10.1007/s00265-002-0455-5 . S2CID 25384748 .

[AphidFortress-120] Фостер, Вашингтон (декабрь 1990 г.). «Экспериментальные доказательства эффективной и альтруистической защиты колонии от естественных хищников солдатами галлобразующей тли Pemphigus spyrothecae (Hemiptera: Pemphigidae)». Поведенческая экология и социобиология . 27 (6): 421–430. дои : 10.1007/BF00164069 . S2CID 37559224 .

[DamaralandEusocial-121] Джарвис, Дженнифер UM; Найджел С. Беннетт; Эндрю С. Спинкс (январь 1998 г.). «Наличие пищи и добыча пищи дикими колониями дамаралендских землекопов ( Cryptomys damarensis ): последствия для социальности». Экология . 113 (2): 290–298. Бибкод : 1998Oecol.113..290J . дои : 10.1007/s004420050380 . ПМИД 28308209 . S2CID 20472674 .

[122] Бонкарт, В.; Тофильский, А.; Насименто, ФС; Биллен, Дж.; Ратниекс, FLW; Венселерс, Т. (2001). «Совместное появление трех типов контроля яиц у норвежской осы Dolichovespsula» . Поведенческая экология и социобиология . 65 (4): 633–640. дои : 10.1007/s00265-010-1064-3 . S2CID 2186614 .

[ESS-123] Венселерс, Том; Хейкки Хелантера; Адам Г. Харт; Фрэнсис Л.В. Ратниекс (май 2004 г.). «Воспроизводство рабочих и контроль в обществах насекомых: анализ ESS» . Журнал эволюционной биологии . 17 (5): 1035–1047. дои : 10.1111/j.1420-9101.2004.00751.x . ПМИД 15312076 .

[Foster-124] Фостер, Кевин Р. (2001). «Родственная структура колонии и производство самцов у ос Dolichovespula ». Молекулярная экология . 10 (4): 1003–1010. дои : 10.1046/j.1365-294X.2001.01228.x . ПМИД 11348506 . S2CID 12009153 .

[125] Vespula vulgaris#Защитное поведение

[sex-126] Эндрю Ф.Г. Бурк (1999). «Распределение полов у факультативно полигинных муравьев: вариации между популяциями и между колониями» . Поведенческая экология . 10 (4): 409–421. дои : 10.1093/beheco/10.4.409 .

[Colony-127] Юрген Хайнце; Липски, Норберт; Шлемейер, Катрин; Холлдоблер, Берт (1994). «Строение колонии и размножение муравья Leptothorax acervorum ». Поведенческая экология . 6 (4): 359–367. дои : 10.1093/beheco/6.4.359 .

[Policing.Bee-128] Ратниекс, Фрэнсис Л.В.; П. Кирк Вишер (декабрь 1989 г.). «Рабочий, охраняющий пчелиный двор». Природа . 342 (6251): 796–797. Бибкод : 1989Natur.342..796R . дои : 10.1038/342796a0 . S2CID 4366903 .

[129] Гобин, Бруно; Дж. Биллен; К. Питерс (ноябрь 1999 г.). «Поведение полиции в отношении слоев девственных яиц полигинного понеринового муравья». Поведение животных . 58 (5): 1117–1122. дои : 10.1006/anbe.1999.1245 . ПМИД 10564615 . S2CID 16428974 .

[130] Бумсма, Джей-Джей (21 августа 2007 г.). «Родственный отбор против полового отбора: почему концы не сходятся» . Современная биология . 17 (16): Р673–Р683. дои : 10.1016/j.cub.2007.06.033 . ПМИД 17714661 . S2CID 886746 .

[131] Райна, Ашок К.; Клун, Джером А. (1984). «Контроль мозгового фактора выработкой половых феромонов у самок кукурузной моли». Наука . 225 (4661): 531–533. Бибкод : 1984Sci...225..531R . дои : 10.1126/science.225.4661.531 . ПМИД 17750856 . S2CID 40949867 .

[132] О'Доннелл, Шон (1997). «Флагирование гастера во время защиты колонии неотропических ос, образующих рои (Hymenoptera: Vespidae, Epiponini)». Журнал Канзасского энтомологического общества .

[133] Эрнандес-Рольдан, Хуан Л.; Бофилл, Роджер; Даппорто, Леонардо; Мунгира, Мигель Л.; Вила, Роджер (01 сентября 2014 г.). «Морфологический и химический анализ мужских органов запаха бабочек рода Pyrgus (Lepidoptera: Hesperiidae)» . Разнообразие и эволюция организмов . 14 (3): 269–278. дои : 10.1007/s13127-014-0170-x . ISSN 1439-6092 . S2CID 15709135 .

[134] Сильверстайн, Гермунд; Лёфстедт, Кристер; Розен, Вэнь Ци (2005). «Циркадная брачная активность и влияние предварительного воздействия феромонов на ритмы реакции феромонов у бабочки Spodopteralittoralis». Журнал физиологии насекомых . 51 (3): 277–286. дои : 10.1016/j.jinsphys.2004.11.013 . ПМИД 15749110 .

[135] Тарситано, Майкл; Вольфганг, Киршнер (2001). «Вибрационные сигналы ухаживания Zygiella x-notata» (PDF) . Бюллетень Британского арахнологического общества . 12 : 26–32.

[136] Ледерхаус, Роберт С.; Сильвио, Дж. Коделла-младший (1989). «Межсексуальное сравнение миметической защиты у черной бабочки-парусника, Papilio Polyxenes : эксперименты с содержащимися в неволе хищниками голубой сойки». Эволюция . 43 (2): 410–420. дои : 10.2307/2409216 . JSTOR 2409216 . ПМИД 28568560 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]

[69]

[70]

[71]

[72]

[73]

[74]

[75]

[76]

[77]

[78]

[79]

[80]

[81]

[82]

[83]

[84]

[85]

[86]

[87]

[88]

[89]

[90]

[91]

[92]

[93]

[94]

[95]

[96]

[97]

[98]

[99]

[100]

v т и Этология
Branches	Animal cognition Animal communication Animal consciousness Animal culture Animal sexual behaviour Animal welfare science Anthrozoology Bee learning and communication Behavioural ecology Behavioral endocrinology Behavioural genetics Breed Cognitive ethology Comfort behaviour Grooming Comparative psychology Emotion in animals Ethogram Evolutionary neuroscience Feeding Hover Human ethology Instinct Learning Neuroethology Pain in animals Philosophical ethology Sociobiology Stereotypy Structures Hive Honeycomb Nest Instinct Swarm Tool use by non-humans Zoosemiotics Zoomusicology
Ethologists	Patrick Bateson Marc Bekoff Donald Broom John B. Calhoun Charles Darwin Marian Dawkins Richard Dawkins Irenäus Eibl-Eibesfeldt Dian Fossey Karl von Frisch Jane Goodall Heini Hediger Julian Huxley Konrad Lorenz Desmond Morris Thomas Sebeok William Homan Thorpe Nikolaas Tinbergen Jakob von Uexküll Wolfgang Wickler E. O. Wilson Solly Zuckerman
Societies	Association for the Study of Animal Behaviour International Society for Applied Ethology
Journals	Animal Behaviour Animal Cognition Animal Welfare Behavioral Ecology Behaviour
Category

v т и Отрасли экологии
Methodology	Field ecology Quantitative ecology Theoretical ecology
Spatial scale	Microecology Macroecology
Organisation or scope	Autecology Synecology Population ecology Community ecology Ecosystem ecology
Taxonomy or taxon	Microbial ecology Plant ecology Insect ecology Human ecology
Biome or biogeographical	Polar ecology Arctic ecology Desert ecology Forest ecology Soil ecology Tropical ecology Urban ecology
Ecological phenomena	Behavioral ecology Chemical ecology Disease ecology Ecophysiology Ecotoxicology Evolutionary ecology Fire ecology Functional ecology Genetic ecology Landscape ecology Molecular ecology Paleoecology Social ecology Spatial ecology Thermal ecology
Interdisciplinarity	Agroecology Ecological anthropology Ecological economics Ecological engineering Political ecology Systems ecology
Other	History of ecology Glossary of ecology Applied ecology Restoration ecology Ecosophy Natural history Biogeography

v т и Экология : Моделирование экосистем : Трофические компоненты
General	Abiotic component Abiotic stress Behaviour Biogeochemical cycle Biomass Biotic component Biotic stress Carrying capacity Competition Ecosystem Ecosystem ecology Ecosystem model Green world hypothesis Keystone species List of feeding behaviours Metabolic theory of ecology Productivity Resource Restoration
Producers	Autotrophs Chemosynthesis Chemotrophs Foundation species Kinetotrophs Mixotrophs Myco-heterotrophy Mycotroph Organotrophs Photoheterotrophs Photosynthesis Photosynthetic efficiency Phototrophs Primary nutritional groups Primary production
Consumers	Apex predator Bacterivore Carnivores Chemoorganotroph Foraging Generalist and specialist species Intraguild predation Herbivores Heterotroph Heterotrophic nutrition Insectivore Mesopredators Mesopredator release hypothesis Omnivores Optimal foraging theory Planktivore Predation Prey switching
Decomposers	Chemoorganoheterotrophy Decomposition Detritivores Detritus
Microorganisms	Archaea Bacteriophage Lithoautotroph Lithotrophy Marine Microbial cooperation Microbial ecology Microbial food web Microbial intelligence Microbial loop Microbial mat Microbial metabolism Phage ecology
Food webs	Biomagnification Ecological efficiency Ecological pyramid Energy flow Food chain Trophic level
Example webs	Lakes Rivers Soil Tritrophic interactions in plant defense Marine food webs cold seeps hydrothermal vents intertidal kelp forests North Pacific Gyre San Francisco Estuary tide pool
Processes	Ascendency Bioaccumulation Cascade effect Climax community Competitive exclusion principle Consumer–resource interactions Copiotrophs Dominance Ecological network Ecological succession Energy quality Energy systems language f-ratio Feed conversion ratio Feeding frenzy Mesotrophic soil Nutrient cycle Oligotroph Paradox of the plankton Trophic cascade Trophic mutualism Trophic state index
Defense, counter	Animal coloration Anti-predator adaptations Camouflage Deimatic behaviour Herbivore adaptations to plant defense Mimicry Plant defense against herbivory Predator avoidance in schooling fish

v т и Экология : Моделирование экосистем : Другие компоненты
Population ecology	Abundance Allee effect Consumer-resource model Depensation Ecological yield Effective population size Intraspecific competition Logistic function Malthusian growth model Maximum sustainable yield Overpopulation Overexploitation Population cycle Population dynamics Population modeling Population size Predator–prey (Lotka–Volterra) equations Recruitment Small population size Stability Resilience Resistance Random generalized Lotka–Volterra model
Species	Biodiversity Density-dependent inhibition Ecological effects of biodiversity Ecological extinction Endemic species Flagship species Gradient analysis Indicator species Introduced species Invasive species / Native species Latitudinal gradients in species diversity Minimum viable population Neutral theory Occupancy–abundance relationship Population viability analysis Priority effect Rapoport's rule Relative abundance distribution Relative species abundance Species diversity Species homogeneity Species richness Species distribution Species–area curve Umbrella species
Species interaction	Antibiosis Biological interaction Commensalism Community ecology Ecological facilitation Interspecific competition Mutualism Parasitism Storage effect Symbiosis
Spatial ecology	Biogeography Cross-boundary subsidy Ecocline Ecotone Ecotype Disturbance Edge effects Foster's rule Habitat fragmentation Ideal free distribution Intermediate disturbance hypothesis Insular biogeography Land change modeling Landscape ecology Landscape epidemiology Landscape limnology Metapopulation Patch dynamics r/K selection theory Resource selection function Source–sink dynamics
Niche	Ecological niche Ecological trap Ecosystem engineer Environmental niche modelling Guild Habitat marine habitats Limiting similarity Niche apportionment models Niche construction Niche differentiation Ontogenetic niche shift
Other networks	Assembly rules Bateman's principle Bioluminescence Ecological collapse Ecological debt Ecological deficit Ecological energetics Ecological indicator Ecological threshold Ecosystem diversity Emergence Extinction debt Kleiber's law Liebig's law of the minimum Marginal value theorem Thorson's rule Xerosere
Other	Allometry Alternative stable state Balance of nature Biological data visualization Ecological economics Ecological footprint Ecological forecasting Ecological humanities Ecological stoichiometry Ecopath Ecosystem based fisheries Endolith Evolutionary ecology Functional ecology Industrial ecology Macroecology Microecosystem Natural environment Regime shift Sexecology Systems ecology Urban ecology Theoretical ecology
Outline of ecology

v т и Николаас Тинберген
Selected works	The Study of Instinct (book) The Herring Gull's World (book) Social Behaviour in Animals: With Special Reference to Vertebrates (book) Signals for Survival (film) The Riddle of the Rook (film)
General	Animal behaviour science Behavioural biology Behavioral ecology History of ethology Neuroethology Sociobiology Hawk/goose effect Supernormal stimulus Tinbergen's four questions
Related	Jan Tinbergen Luuk Tinbergen Konrad Lorenz Karl von Frisch Richard Dawkins Desmond Morris 1973 Nobel Prize in Physiology or Medicine