Осмия двурогая

Красная пчела-каменщик
Статус сохранения
	; Наименее опасные ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Мегахилиды
Род:	Осмия
Разновидность:	О. двурогий
Биномиальное имя
	Осмия двурогая ; ( Линней , 1758 г. )
Синонимы
	Осмия руфа (Линней, 1758 г.) ; Apis bicornis Линней, 1758 г. ; Apis rufa Линней, 1758 г. ; Апис Агино Харрис, 1776 г. ; Apis cornigera Rossi, 1790 г. ; Apis fronticornis Panzer, 1799 г. ; Осмия Айви Смит, 1844 г. ; Осмия фрактикорнис Перес, 1895 г. ; Осмия руфа вар. северное сияние Дак, 1899 г. ;

Osmia bicornis ( синоним Osmia rufa ) — разновидность пчел-каменщиков , известная как красная пчела-каменщик из-за покрытия из густых рыжих волос. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Это одиночная пчела, которая гнездится в отверстиях или стеблях и является полилектической, то есть собирает пыльцу с различных цветковых растений. ^{[ 6 ]} Этих пчел можно увидеть собравшимися вместе. ^{[ 3 ]} и гнездятся в уже существовавших дуплах, предпочитая не раскапывать свои собственные. Эти пчелы не агрессивны; они будут жалить только при очень грубом обращении и безопасны для детей. ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]} Самки спариваются только один раз, обычно с близкородственными самцами. Кроме того, самки могут определять соотношение полов своего потомства в зависимости от размера их тела, причем более крупные самки будут вкладывать больше средств в яйца диплоидных самок, чем мелкие пчелы. Эти пчелы также обладают трехцветным цветовым зрением. ^{[ 7 ]} и являются важными опылителями в сельском хозяйстве. ^{[ 3 ]}

Таксономия и филогения

Этот вид является частью отряда Hymenoptera , в который входят пчелы, осы, муравьи и пилильщики, а также членом семейства Megachilidae , которое в основном состоит из одиночных пчел, и входит в число 11 видов Osmia , выявленных в Великобритании. ^{[ 8 ]} O. bicornis — нынешнее научное название этой пчелы, хотя раньше она была известна как O. rufa. ^{[ 9 ]} В 1758 году Линней описал самца этого вида под названием Apis rufa , а самку описал как отдельный вид Apis bicornis . В 1802 году Кирби признал, что A. bicornis и A. rufa — один и тот же вид, и назвал этот вид Apis bicornis . Впоследствии было высказано мнение, что A. rufa — правильное название, поскольку оно появилось раньше bicornis в Systema Naturae . Однако использование названия rufa не соответствует правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры ; понятия «приоритет линии» в правилах не существует, и необходимо следовать действиям первого автора-редактора Кирби. Таким образом, правильное научное название вида — Osmia bicornis , хотя O. rufa до сих пор широко используется. ^{[ 10 ]} три подвида O. bicornis Часто выделяют , а именно O. b. двурогий , ^{[ 7 ]} О.б. корнигера , ^{[ 11 ]} и О. б. фрактикорнис . ^{[ 12 ]}

Описание и идентификация

O. bicornis имеет примерно такой же размер тела, как и медоносная пчела . ^{[ 6 ]} У этого вида наблюдается половой диморфизм; самки крупнее самцов, потому что личинки самок получают (и едят) больше пыльцы. ^{[ 13 ]} Размер тела O. bicornis уменьшается по мере повышения температуры в расплодных клетках. При температуре выше 25 °C рост тела может резко замедляться, что приводит к уменьшению размера тела взрослой особи или ее смертности. ^{[ 11 ]} Самца и самку отличают также по длине антенны, у самцов имеется дополнительный членик антенны (характерен почти для всех перепончатокрылых).

Мужчины

Самцы длиной 8–10 мм. , у них имеется серо-белый пучок волос На лице, в том числе на наличнике . ^{[ 13 ]}

Женщины

У самок два рога и более темные волосы на голове, длина 10–12 мм. Клипеальные волоски у самок отсутствуют. ^{[ 13 ]}

Распространение и среда обитания

O. bicornis встречается в Англии, южной Шотландии (возможно, также и северной Шотландии), Уэльсе, Ирландии, материковой Европе, Швеции, Норвегии, Северной Африке, Грузии, Турции и Иране. ^{[ 2 ]} Из 11 видов Osmia, выявленных в Англии, O. bicornis является самым крупным и наиболее распространенным видом. ^{[ 8 ]}

O. bicornis занимает различные места гнездования в природе и на объектах человеческого строительства. Известно, что эти пчелы гнездятся в замочных скважинах, пустых раковинах улиток, стеблях растений и пустых дуплах жуков. ^{[ 4 ]} O. bicornis занимает старые раковины этих трех видов: Helix nemoralis , Helix hortensis и Helix pomatia , а также гнезда видов Anthophora . Кроме того, эти пчелы строят свои гнезда в таких местах, как песчаные отмели, гниющие деревья, посаженные в глинистой почве, такие как ива, старые известковые стены, ямы из кремневых камней, садовые сараи . ^{[ нужны разъяснения ]}, а также дыры и трещины в оконных рамах. ^{[ 8 ]}

Максимальное расстояние кормления O. bicornis составляет около 600 м, хотя, как правило, высокая плотность растений вокруг гнезд позволяет пчелам добывать корм ближе к гнезду и в течение более короткого времени. ^{[ 14 ]}

Структура гнезда

Гнездо O. bicornis состоит из массива разделенных цилиндрических ячеек. ^{[ 15 ]} в отверстиях в дереве или тростниковых трубках. ^{[ 16 ]} Эти пчелы принимают в качестве мест для гнезд самые разнообразные ранее существовавшие полости. ^{[ 17 ]} Клетки расположены линейно внутри узкой трубки. Если внутренний диаметр трубки превышает 12 мм, то такое линейное расположение может быть разбито на два ряда вместо одного. Длина каждой ячейки может варьироваться от 10 до 21 мм. ^{[ 18 ]} Внутренние стороны перегородок шероховатые и выпуклые, а внешние – гладкие и вогнутые. Между клетками и терминальной пробкой находится пространство, известное как вестибулярная клетка . ^{[ 15 ]} Вестибюль действует как форма защиты от нестабильных условий окружающей среды. Пчелы, чьи гнезда подвергаются воздействию солнца и тепла, чаще строят тамбуры. ^{[ 16 ]} Материалом для строительства гнезд является грязь, смешанная с их челюстями. ^{[ 18 ]} но стенки туннеля, в котором расположены гнезда, обычно не выстланы илом, за исключением некоторых гнезд, расположенных неправильно. ^{[ 15 ]} Самки строят в среднем около шести ячеек на гнездо; однако более крупные самки строят больше клеток, чем более мелкие. ^{[ 19 ]} Когда самкам приходит время откладывать яйца, они добавляют пыльцу в каждую ячейку с выводком и откладывают по одному яйцу в каждую ячейку рядом с пыльцой. ^{[ 20 ]} Последовательность гнездового поведения такова: построение ячейки, снабжение ею, откладка яиц и запечатывание ячейки. ^{[ 15 ]}

Клетки, содержащие самок, обычно крупнее клеток, содержащих самцов, из-за полового диморфизма вида. Кроме того, ячейки с самками расположены ближе к задней части гнезда, а ячейки с самцами - ближе к входу в гнездо. Из-за этого потомство мужского пола покидает гнездо раньше, чем самки. Благодаря линейному расположению ячеек в гнезде самая молодая пчела уходит раньше старших. ^{[ 15 ]}

Цикл развития

Хотя этих пчел можно увидеть до конца июня, наиболее активны они весной и в начале лета. ^{[ 21 ]} Ежегодно формируется одно поколение пчел, появляющееся весной. ^{[ 22 ]} Примерно через неделю после откладки яиц в выводковые ячейки яйца вылупляются, и в течение лета развиваются личинки. ^{[ 20 ]} Затем личинки переходят в стадию куколки после прядения коконов , при котором передняя часть воротника, область сосков и внешняя сетка кокона вращаются одновременно. ^{[ 8 ]} Затем взрослые особи зимуют в коконах и, наконец, весной выходят зрелыми пчелами. ^{[ 20 ]} Яйца вылупляются примерно через неделю; личинки начинают плести кокон примерно через месяц после вылупления. ^{[ 8 ]} Осенью пчелы становятся взрослыми, но остаются в состоянии покоя до следующей весны. ^{[ 8 ]}

Во время формирования кокона личинка использует слюну, чтобы охватить фекальный материал и клетки. Передняя часть кокона состоит из куполообразного воротника и центральной куполообразной области соска, в этой области личинка вплетает слюнные «шелковые» нити по кругу. Личинка также использует содержимое пищеварения для образования пятен на коконе, что приводит к затвердеванию кокона и изменению цвета на темно-красно-коричневый. ^{[ 8 ]} На этой стадии, когда организм классифицируется как имаго , скорость метаболизма имаго снижается, поскольку ему необходимо иметь достаточно еды, чтобы пережить зиму. ^{[ 23 ]} Уменьшается как масса тела имаго, так и жировая масса тела. ^{[ 23 ]}

мужского пола Личинки помещаются перед самками в гнезде, позволяя самцам появиться первыми весной. ^{[ 3 ]} В частности, яйца самок откладываются во внутренние ячейки выводка, а яйца самцов - во внешние ячейки выводка. После вылупления самки летают около восьми недель. ^{[ 22 ]} Эти пчелы хранят преимущественно пыльцу , смоченную небольшим количеством нектара . ^{[ 5 ]} который личинки поедают летом, прежде чем они отдохнут зимой в коконе.

Поведение

Цветовое зрение

Пчелы O. bicornis обладают трехцветной цветовой системой, которую они используют для сбора пыльцы с цветов; три цвета: ультрафиолетовый, синий и зеленый. Подобная цветовая система встречается у следующих видов пчел: Apis mellifera , Bombus terrestris , B. lapidarius , B. monticola , B. jonellus , Vespula germanica и V. vulgaris . Исследования, сравнивающие цветовые системы O. bicornis и A. mellifera, показывают, что оба вида имеют одинаковые функции спектральной чувствительности в рецепторах ультрафиолета и синего цвета, тогда как зеленый рецептор у O. bicornis чувствителен к более длинным волнам, чем у A. mellifera. ^{[ 7 ]}

Брачное поведение

Во время брачного сезона поведение самцов по отношению к преследованию самок варьируется: некоторые самцы осваивают территории рядом с местами гнездования, где появляются самки, а другие самцы наблюдают за местами цветения поблизости. ^{[ 24 ]} Самцы обычно не проявляют внутрисексуальной агрессии, хотя и осматривают друг друга. Однако когда присутствует конкретный партнер, представляющий интерес, среди самцов проявляются признаки агрессии. Когда несколько самцов замечают восприимчивую самку, все самцы пытаются оседлать ее; самцы не нападают друг на друга напрямую. В некоторых случаях самки могут сбежать и не спариваться ни с одним из самцов. ^{[ 25 ]}

Самки моногамны , спариваются с одним самцом в течение нескольких дней после вылупления весной. Однако самцы сталкиваются с трудностями при успешном совокуплении с самками, в том числе с неспособностью самцов определить, откуда и когда появятся самки. Гнезда широко рассредоточены, что увеличивает количество мест, из которых могут появиться новые самки. Кроме того, самки улетают из гнезд, как только они появляются, что усложняет спаривание самцов. Чтобы противодействовать этим трудностям, самцы могут увеличить свои шансы на спаривание, расположившись рядом с местами кормления. Когда самцы бродят по местам кормления самок, учитываются такие факторы, как ценность, время патрулирования и количество конкурирующих самцов. ^{[ 25 ]}

При взаимодействии между мужчиной и женщиной самцы ощущают потенциальных партнеров, наблюдая за формой тела самок и оценивая чувства самки, определяют, будет ли конкретная самка восприимчива к совокуплению. ^{[ 25 ]} При выборе партнера самки используют такие сигналы, как вибрационные всплески грудной клетки самца, которые, как предполагается, являются признаком здоровья самца и его общей физической формы, цвета и запаха. ^{[ 26 ]} Успешное спаривание самок зависит не от размеров тела самцов, а от скорости, с которой самцы обнаруживают самок. ^{[ 25 ]} Кроме того, самки не всегда выбирают самца с наибольшим размером тела, и этот выбор, возможно, указывает на то, что существует предпочтение оптимальному размеру тела самца; часто самки выбирают самцов с промежуточными размерами тела. ^{[ 26 ]} Тем не менее, запас спермы у каждого самца ограничивает самцов выполнением только семи совокуплений за всю жизнь. ^{[ 25 ]}

Техника спаривания

Самки O. bicornis привлекают самцов посредством половых феромонов . ^{[ 26 ]} которые локализуются на поверхности кутикулы. Экстракты кутикулы вызывают копулятивное поведение у самцов O. bicornis . ^{[ 27 ]}

Во время ухаживания самец O. bicornis встает на спину самки, пытаясь склонить ее к спариванию. Несколько показателей убеждения со стороны самца включают вибрацию грудной клетки , трение себя о самку, потирание своих усиков о ее и потирание ногами о ее сложные глаза. Однако самка может отказаться от самца и столкнуть его со своей спины. Три фазы спаривания у O. bicornis - это прекопулятивное ухаживание, совокупление и посткопулятивное объятие. Весной, когда самка впервые выходит на поверхность, к ней приближаются находящиеся в непосредственной близости самцы. Когда самец занимает свое положение на спине самки, другие самцы отступают. Во время так называемой прекопулятивной фазы самец трет среднегруди самки своими первыми двумя парами ног. Затем самец поглаживает ее усики своими, чтобы убедить ее совокупиться. Одновременно он трет ей глаза передними лапами. Каждое поглаживающее движение воспринимается людьми как пронзительный гудящий звук, который вскоре превращается в жужжание, когда самец пытается совокупиться. Пытаясь совокупиться, самец движется назад (на самку) и пытается ввести свои гениталии в половую камеру самки, при этом он барабанит по лицу самки, производя тремоло. Если самка выбирает самца, начинается совокупление. Если она отвергает самца, она может наклонить живот вниз, пытаясь стряхнуть его. Самец либо прекращает, либо повторяет попытки совокупления. Если самец успешно достигает самки, совокупление происходит в течение нескольких минут. Затем следует посткопуляционная фаза, которая длится до 13 минут. В это время самец применяет к самке антиафродизиак, поглаживая ее животом в направлении назад-перед. ^{[ 26 ]}

У самок O. bicornis после спаривания в половых камерах появляется брачная пробка. Хотя считается, что брачная пробка препятствует спариванию самок с другими самцами, ее функция у O. bicornis пока не ясна. ^{[ 27 ]}

Распределение по полу

Размер тела самки указывает на половое распределение потомства. Более крупные самки способны собирать больше пыльцы, чем более мелкие самки, что делает более крупных самок менее склонными к паразитизму с открытыми клетками , когда они находятся вдали от гнезда. Чтобы «извлечь максимум пользы из плохой работы» или нейтрализовать имеющийся у них недостаток, более мелкие самки намеренно производят больше потомства мужского пола и уменьшают размер тела потомства женского пола. Эти изменения происходят потому, что более мелкие самки получают меньше пыльцы; Таким образом, инвестиции в потомство, которому требуется меньше еды – самцов – позволяет более мелким самкам бороться со своим недугом. У более крупных самок, напротив, было больше потомства женского пола. Помимо повышенной эффективности кормления, самки имеют и другие преимущества перед мелкими самками, включая увеличение яйценоскости и долголетие. Поскольку самцам не выгодно быть крупнее по размеру, из-за независимости размера тела от выбора самки для спаривания, самки обычно вкладывают больше средств в потомство самок. ^{[ 19 ]}

Возраст самки также предсказывает распределение пола у потомства. Самки старшего возраста менее эффективно добывают пыльцу при строительстве гнезда, чем молодые самки. Таким образом, они производят больше потомства мужского пола и уменьшают размеры потомства. ^{[ 19 ]}

Диапауза

Диапауза позволяет O. bicornis пережить суровые зимние условия. ^{[ 28 ]} Обычно у взрослых насекомых репродуктивная диапауза характеризуется поздним развитием гонад и накоплением энергетических запасов. Однако диапауза у O. bicornis несколько иная. Яичники самок во время зимовки не полностью бездействуют , так как развитие ооцитов продолжается в области желтков . ^{[ 29 ]} У O. bicornis диапауза начинается в ноябре, а завершение диапаузы происходит к концу января. Диапауза обычно длится около 100 дней. ^{[ 28 ]}

Двумя фазами зимовки O. bicornis являются диапауза и постдипаузный покой. Во время диапаузы значения температуры переохлаждения уменьшаются, но сама диапауза не зависит от изменения температуры. Температура 20°C приводит к гибели пчел. В период постдиапаузного покоя пчелы развиваются нормально, но их развитие тормозится изменением температуры. ^{[ 28 ]}

Собирательство и диета

Самки тратят от 80 до 95% своего времени на подготовку клеток к поиску пищи. ^{[ 30 ]} O. bicornis проявил сильную склонность к сбору пыльцы с клена и дуба , как и большинство других одиночных пчел, . Этим пчелам требуется нектар наряду с пыльцой, и в то время как клен дает и то, и другое, дуб дает только пыльцу. Те самки, которые собирают пыльцу с дубов, должны также собирать нектар из других растительных источников. Хотя этот вид является полилектическим, самки временно и локально питаются одним или двумя видами растений с большим количеством пыльцы, чтобы максимизировать массу пыльцы, собираемой в единицу времени. Это делается для того, чтобы сократить время подготовки, чтобы использовать как можно больше пыльцы за короткий период времени в нестабильных условиях окружающей среды весной, а также снизить риск паразитизма с открытыми клетками. Разнообразие пыльцы не оказало влияния на успех развития потомства O. bicornis , поэтому для самок более выгодно максимизировать массу пыльцы от нескольких видов, чем учитывать разнообразие пыльцы. Потребление белка является одним из основных факторов, влияющих на рост пчел. Поскольку пыльца клена и дуба имеет сходное содержание белка (с отклонением до 5%), личинки, выращенные на питании того и другого растения, не различаются по массе кокона – отсюда и потомство O. bicornis одинаково развивается на пыльце как зоофильных, так и анемофильных растений. Когда дуб и клен больше не цветут, пчелы начинают питаться пыльцой мака и лютика . ^{[ 9 ]}

Температура окружающей среды и вес кокона отрицательно связаны для O. bicornis . Личинки уменьшают потребление пищи по мере повышения температуры и раньше начинают плести коконы, что приводит к меньшей массе тела. ^{[ 9 ]}

Взаимодействие с другими видами

Родственный отбор

Распознавание родственников связано с выбором партнера у O. bicornis . Самки выбирают для спаривания самцов, с которыми они более тесно связаны. Такое поведение предполагает, что самки могут выбирать самцов из своей популяции, а не из более отдаленных популяций. Одним из объяснений такого поведения является то, что самцы в тех же популяциях, что и самки, лучше адаптированы к местным условиям окружающей среды, чем более отдаленные самцы. ^{[ 30 ]}

Диета

O. bicornis питается пыльцой, количество которой влияет на рост личинок. ^{[ 11 ]} Большая часть пыльцы, которую потребляют эти пчелы, поступает от Ranunculus acris , R. Bulbosus , R. repens и Quercus robur . цветущих видов ^{[ 31 ]} Также было высказано предположение, что потребление пыльцы влияет на физическую форму особей в колонии. ^{[ 11 ]} Эти пчелы также потребляют нектар. Однако, когда запас нектара ограничен, они могут потреблять медвяную росу. ^{[ 32 ]}

Паразиты

Хищниками и паразитами O. bicornis являются птицы, мыши, Monodontomerus obscurus Westwood, Chaetodactylus osmiae , Cacoxenus indagator и Anthrax anthrax . ^{[ 33 ]} C. osmiae hypipi паразитирует в гнездах посредством форезии и поражает как взрослых особей, так и выводков. ^{[ 32 ]} И C. indagator , и A. anthrax откладывают яйца, а самка O.bicornis добавляет пищу в ячейки гнезда. ^{[ 30 ]} Например, C. indagator , член семейства Drosophilidae , может быть обнаружен в клетках гнезда, поедающих пыльцу. Деятельность организма иногда приводит к гибели личинок пчел от недостатка пищи. ^{[ 24 ]}

Открытоклеточный паразитизм и материнские инвестиции

Пригодность самки O. bicornis может быть нарушена паразитизмом клеток расплода. Поскольку входы в гнезда O. bicornis не запечатаны, содержимое гнезд (например, личинки, пыльца или нектар) становится целью паразитов, пока самка находится в поездке за провизией. Риск заражения паразитами связан со временем, в течение которого пчела оставляет ячейку без присмотра. Следовательно, родительские инвестиции в пчелиную самку могут быть ограничены временными ограничениями. Определенные факторы, которые могут повлиять на время подготовки, включают старение и размер потомства. Чем старше становится пчела, тем больше времени занимает ее обеспечение из-за изнашивания экзоскелета, крыльев и аппарата для сбора пыльцы, а также старения мышц, используемых для полета. Эти нарушения вынуждают пожилых пчел совершать больше поездок за провизией. Кроме того, поскольку половой диморфизм у пчел приводит к появлению более крупного потомства женского пола, чем самца, матери могут решить оплодотворить яйцо, чтобы произвести на свет дочь в начале сезона (т. е. когда они могут наиболее эффективно добывать корм (а сына позже). Было показано, что самки O. bicornis уменьшают массу тела своего потомства по мере снижения эффективности их снабжения, сокращают время, проводимое вдали от гнезда, и, следовательно, снижают риск паразитизма на своем потомстве. ^{[ 30 ]} Этого сокращения можно добиться за счет перераспределения инвестиций от дочерей к сыновьям в течение сезона гнездования. ^{[ 19 ]}

Важность

Сельское хозяйство

Красные каменщики — прекрасные опылители , особенно яблонь . ^{[ 3 ]} Для эффективного использования этих пчел в качестве опылителей плантаций озимого рапса в Польше их следует располагать на расстоянии не менее 300 м от энтомофильных растений, отвлекающих пчел от опыления интересующих растений. ^{[ 31 ]}

Укусы

Обычно O. bicornis не жалит, если ему не угрожает опасность, и он должен защищаться. У самки есть укус, но он гораздо менее серьезен, чем у пчел или ос . ^{[ 5 ]} Было показано, что яд внутри жалящего аппарата подобен яду медоносной пчелы. Однако ядовитый аппарат O. bicornis содержит меньше зазубрин, чем у медоносных пчел, что, возможно, объясняет, почему яд O. bicornis не проникает через кожу человека, как у медоносной пчелы. Белковые компоненты яда, такие как осмин , обладают антимикробной , противогрибковой и гемолитической активностью. ^{[ 34 ]}

Ссылки

^ Ломм, П. (2014). «Осмия двурогая» . Красный список исчезающих видов МСОП . 2014 : e.T19198431A21154926 . Проверено 14 апреля 2021 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Трасты дикой природы
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Музей естественной истории - Роевое поведение одиночных пчел красного каменщика - получено 14 августа 2013 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б НАСЕКОМЫЕ - Путеводитель по драгоценным камням Коллинза ISBN 0-00-458818-5
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Букингемские питомники
^ Перейти обратно: ^а ^б Стоклин, Рето; Фавро, Филипп; Тай, Роберт; Пфлюгфельдер, Йохен; Булет, Филипп; Мебс, Дитрих (2010). «Структурная идентификация методом масс-спектрометрии нового антимикробного пептида из яда одиночной пчелы Osmia rufa (Hymenoptera: Megachilidae)». Токсикон . 55 (1): 20–27. Бибкод : 2010Txcn...55...20S . дои : 10.1016/j.токсикон.2008.12.011 . ПМИД 19109988 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Мензель, Р.; Э. Штайнманн; Ж. де Соуза; В. Бакхаус (1988). «Спектральная чувствительность фоторецепторов и цветовое зрение одиночной пчелы Osmia rufa ». Журнал экспериментальной биологии . 136 : 35–52. дои : 10.1242/jeb.136.1.35 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Роу, Энтони (1972). «Биология одиночной пчелы Osmia rufa (Megachilidae)» . Труды Лондонского королевского энтомологического общества . 124 (3): 213–229. дои : 10.1111/j.1365-2311.1972.tb00364.x .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Радмахер, Сабина; Стром, Эрхард (2010). «Факторы, влияющие на размер тела потомства одиночной пчелы Osmia bicornis (Hymenoptera, Megachilidae)» . Апидология . 41 (2): 169–177. дои : 10.1051/apido/2009064 . S2CID 21886289 .
^ Пол Вестрик; Хольгер Х. Дат (1997). «Виды пчел Германии (Hymenoptera, Apidae). Обновленный каталог с критическими комментариями» (PDF) . Штутгартская ассоциация (на немецком языке). 32 :3-34.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Руст, Р.; Торчио, П.; Тростл, Г. (1989). «Поздний эмбриогенез и незрелое развитие Osmia rufa cornigera (Rossi) (Hymenoptera: Megachilidae)» . Апидология . 20 (4): 359–367. дои : 10.1051/apido:19890408 .
^ «Культурная ферма БиоДар - Доктор Станислав Флага - Предложение» . www.biodar.com.pl . Проверено 6 декабря 2015 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с «Красная пчела-мейсон — Osmia rufa» . carnivoraforum.com . Проверено 6 декабря 2015 г.
^ Гатманн, А. и Т. Чарнтке (2002). «Кормовые ареалы одиночных пчел». Журнал экологии животных . 71 (5): 757–764. Бибкод : 2002JAnEc..71..757G . дои : 10.1046/j.1365-2656.2002.00641.x .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Роу, Энтони (1972). "Биология одиночной пчелы Osmia rufa (L.) (Megachilidae) " Исследовательские ворота . Получено 20 , сентября
^ Перейти обратно: ^а ^б Зайдел, Барбара; Габка, Яков; Кучарская, Корнелия; Кучарский, Дариуш (2014). «Роль преддверия в гнездах красной каменной пчелы Osmia bicornis L». (PDF ) Наука о животных (53): 73–78 . Получено 22 , сентября
^ Стром, Э.; Дэниэлс, Х.; Уормерс, К.; Столл, К. (2002). «Обустройство гнезда и возможная стоимость воспроизводства пчелы-мегахилиды Osmia rufa , изученная новым методом наблюдения». Этология Экология и эволюция . 14 (3): 255–268. Бибкод : 2002EtEcE..14..255S . дои : 10.1080/08927014.2002.9522744 . S2CID 84800932 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Иванов, СП (июнь 2006 г.). «Гнездование Osmia rufa (L.) (Hymenoptera, Megachilidae) в Крыму: строение и состав гнезд». Энтомологический обзор . 86 (5): 524–533. дои : 10.1134/s0013873806050046 . S2CID 42822293 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Зайдельманн, Карстен; Ульбрих, Карин; Миленц, Норберт (18 сентября 2009 г.). «Условное распределение пола у красной пчелы-масона Osmia rufa ». Поведенческая экология и социобиология . 64 (3): 337–347. дои : 10.1007/s00265-009-0850-2 . ISSN 0340-5443 . S2CID 43395775 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Келлер, Александр; Гриммер, Гудрун; Стеффан-Девентер, Ингольф (2013). «Разнообразная микробиота обнаружена во всех неповрежденных камерах гнезда красной каменной пчелы Osmia bicornis (Linnaeus 1758)» . ПЛОС ОДИН 8 (10):e7 Бибкод : 2013PLoSO... 878296K дои : 10.1371/journal.pone.0078296 . ПМЦ 3799628 . ПМИД 24205188 .
^ «Красная пчела-мейсон (Osmia rufa) – часто задаваемые вопросы» . www.buckingham-nurseries.co.uk . Проверено 6 декабря 2015 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Стеффан-Девентер, Ингольф; Шиле, Сюзанна (2004). «Соответствие месту гнезда, масса тела и размер популяции красной каменной пчелы Osmia rufa (Hymenoptera: Megachilidae), оцененные с помощью экспериментов по маркировке и повторной поимке» (PDF) . Общая энтомология . 27 (2): 123–131. дои : 10.1127/entom.gen/27/2004/123 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Дмоховска, Камила; Гейдаш, Кароль; Флишкевич, Моника; Жултовская, Кристина (2013). «Длительная постдиапауза: влияние на некоторые показатели углеводного и липидного обмена красной каменистой пчелы Osmia rufa » . Журнал науки о насекомых . 13 (77): 77. дои : 10.1673/031.013.7701 . ПМЦ 3835046 . ПМИД 24219557 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Сырой, Энтони; О'Тул, Кристофер (1979). «Ошибки в определении пола яиц, отложенных одиночной пчелой Osmia rufa (Megachilidae)». Поведение . 70 (1): 168–171. дои : 10.1163/156853979X00043 . JSTOR 4533985 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Зидельманн, Карстен (1999). «Гонка самок: система спаривания красной пчелы-каменщика Osmia rufa (L.) (Hymenoptera: Megachilidae)». Журнал поведения насекомых . 12 (1): 13–25. дои : 10.1023/А:1020920929613 . S2CID 24171525 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Конрад, Тайна; Дж. Пакстон, Роберт; Барт, Фридрих Г.; Франке, Виттко; Аяссе, Манфред (2010). «Женский выбор красной каменной пчелы Osmia rufa (L.) (Megachilidae)» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (Часть 23): 4065–4073. дои : 10.1242/jeb.038174 . ПМИД 21075948 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Аяссе, М.; Пакстон, Р.Дж.; Тенго, Дж. (2001). «Брачное поведение и химическая коммуникация в отряде Hymenoptera». Ежегодный обзор энтомологии . 46 : 31–78. дои : 10.1146/annurev.ento.46.1.31 . ПМИД 11112163 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Дмоховска, Камила; Гейдаш, Кароль; Флишкевич, Моника; Жултовская, Кристина (2013). «Длительная постдиапауза: влияние на некоторые показатели углеводного и липидного обмена красной каменистой пчелы Osmia rufa » . Журнал науки о насекомых . 13 (77): 1–12. дои : 10.1673/031.013.7701 . ПМЦ 3835046 . ПМИД 24219557 .
^ Василевский, Оскар; Войцехович, Татьяна; Гейдас, Кэрол; Кришнан, Натрадж (декабрь 2011 г.). «Влияние метопрена и температуры на прекращение диапаузы у взрослых самок зимующей одиночной пчелы Osmia rufa L.». Журнал физиологии насекомых . 52 (12): 1682–1688. Бибкод : 2011JInsP..57.1682W . дои : 10.1016/j.jinsphys.2011.09.002 . ПМИД 21930132 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Зайдельманн, Карстен (2006). «Паразитизм с открытыми клетками формирует модели материнских инвестиций у красной масонской пчелы Osmia rufa » . Поведенческая экология . 17 (5): 839–848. дои : 10.1093/beheco/arl017 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Тепер, Дариуш; Билинский, Мечислав (2009). «Красная каменная пчела ( Osmia rufa L.) как опылитель плантаций рапса» . Журнал пчеловодства . 53 (2): 115–120. Архивировано из оригинала 12 августа 2013 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Мадрас-Маевска, Беата; Зайдел, Барбара; Грыго, Магдалена (2011). «Анализ срезов материала после рождения пчелы-каменщика ( Osmia rufa L.)» (PDF) . Наука о животных . 49 : 103–108.
^ Крунич, Милое; Станисавлевич, Брайт; Пинцаути, Мауро; Фелисиоль, Энтони (2005). «Сопутствующая фауна Osmia cornuta и Osmia rufa и эффективные меры охраны » Вестник инсектологии . Архивировано из оригинала (PDF) 1 августа 2013 г.
^ Штёклин, Рето; Фавро, Филипп; Тай, Роберт; Пфлюгфельдер, Йохен; Булет, Филипп; Мебс, Дитрих (01 января 2010 г.). «Структурная идентификация методом масс-спектрометрии нового антимикробного пептида из яда одиночной пчелы Osmia rufa (Hymenoptera: Megachilidae)». Токсикон . 55 (1): 20–27. Бибкод : 2010Txcn...55...20S . дои : 10.1016/j.токсикон.2008.12.011 . ПМИД 19109988 .

[iucn-1] Ломм, П. (2014). «Осмия двурогая» . Красный список исчезающих видов МСОП . 2014 : e.T19198431A21154926 . Проверено 14 апреля 2021 г.

[ref4-2] Перейти обратно: ^а ^б Трасты дикой природы

[ref1-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Музей естественной истории - Роевое поведение одиночных пчел красного каменщика - получено 14 августа 2013 г.

[ref2-4] Перейти обратно: ^а ^б НАСЕКОМЫЕ - Путеводитель по драгоценным камням Коллинза ISBN 0-00-458818-5

[ref3-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Букингемские питомники

[ref8-6] Перейти обратно: ^а ^б Стоклин, Рето; Фавро, Филипп; Тай, Роберт; Пфлюгфельдер, Йохен; Булет, Филипп; Мебс, Дитрих (2010). «Структурная идентификация методом масс-спектрометрии нового антимикробного пептида из яда одиночной пчелы Osmia rufa (Hymenoptera: Megachilidae)». Токсикон . 55 (1): 20–27. Бибкод : 2010Txcn...55...20S . дои : 10.1016/j.токсикон.2008.12.011 . ПМИД 19109988 .

[:1-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с Мензель, Р.; Э. Штайнманн; Ж. де Соуза; В. Бакхаус (1988). «Спектральная чувствительность фоторецепторов и цветовое зрение одиночной пчелы Osmia rufa ». Журнал экспериментальной биологии . 136 : 35–52. дои : 10.1242/jeb.136.1.35 .

[ref6-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Роу, Энтони (1972). «Биология одиночной пчелы Osmia rufa (Megachilidae)» . Труды Лондонского королевского энтомологического общества . 124 (3): 213–229. дои : 10.1111/j.1365-2311.1972.tb00364.x .

[ref9-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с Радмахер, Сабина; Стром, Эрхард (2010). «Факторы, влияющие на размер тела потомства одиночной пчелы Osmia bicornis (Hymenoptera, Megachilidae)» . Апидология . 41 (2): 169–177. дои : 10.1051/apido/2009064 . S2CID 21886289 .

[Westrich_und_Dathe-10] Пол Вестрик; Хольгер Х. Дат (1997). «Виды пчел Германии (Hymenoptera, Apidae). Обновленный каталог с критическими комментариями» (PDF) . Штутгартская ассоциация (на немецком языке). 32 :3-34.

[ref7-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Руст, Р.; Торчио, П.; Тростл, Г. (1989). «Поздний эмбриогенез и незрелое развитие Osmia rufa cornigera (Rossi) (Hymenoptera: Megachilidae)» . Апидология . 20 (4): 359–367. дои : 10.1051/apido:19890408 .

[12] «Культурная ферма БиоДар - Доктор Станислав Флага - Предложение» . www.biodar.com.pl . Проверено 6 декабря 2015 г.

[:2-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с «Красная пчела-мейсон — Osmia rufa» . carnivoraforum.com . Проверено 6 декабря 2015 г.

[14] Гатманн, А. и Т. Чарнтке (2002). «Кормовые ареалы одиночных пчел». Журнал экологии животных . 71 (5): 757–764. Бибкод : 2002JAnEc..71..757G . дои : 10.1046/j.1365-2656.2002.00641.x .

[Raw-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Роу, Энтони (1972). "Биология одиночной пчелы Osmia rufa (L.) (Megachilidae) " Исследовательские ворота . Получено 20 , сентября

[Barbara-16] Перейти обратно: ^а ^б Зайдел, Барбара; Габка, Яков; Кучарская, Корнелия; Кучарский, Дариуш (2014). «Роль преддверия в гнездах красной каменной пчелы Osmia bicornis L». (PDF ) Наука о животных (53): 73–78 . Получено 22 , сентября

[17] Стром, Э.; Дэниэлс, Х.; Уормерс, К.; Столл, К. (2002). «Обустройство гнезда и возможная стоимость воспроизводства пчелы-мегахилиды Osmia rufa , изученная новым методом наблюдения». Этология Экология и эволюция . 14 (3): 255–268. Бибкод : 2002EtEcE..14..255S . дои : 10.1080/08927014.2002.9522744 . S2CID 84800932 .

[Ivanov-18] Перейти обратно: ^а ^б Иванов, СП (июнь 2006 г.). «Гнездование Osmia rufa (L.) (Hymenoptera, Megachilidae) в Крыму: строение и состав гнезд». Энтомологический обзор . 86 (5): 524–533. дои : 10.1134/s0013873806050046 . S2CID 42822293 .

[:0-19] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Зайдельманн, Карстен; Ульбрих, Карин; Миленц, Норберт (18 сентября 2009 г.). «Условное распределение пола у красной пчелы-масона Osmia rufa ». Поведенческая экология и социобиология . 64 (3): 337–347. дои : 10.1007/s00265-009-0850-2 . ISSN 0340-5443 . S2CID 43395775 .

[ref12-20] Перейти обратно: ^а ^б ^с Келлер, Александр; Гриммер, Гудрун; Стеффан-Девентер, Ингольф (2013). «Разнообразная микробиота обнаружена во всех неповрежденных камерах гнезда красной каменной пчелы Osmia bicornis (Linnaeus 1758)» . ПЛОС ОДИН 8 (10):e7 Бибкод : 2013PLoSO... 878296K дои : 10.1371/journal.pone.0078296 . ПМЦ 3799628 . ПМИД 24205188 .

[21] «Красная пчела-мейсон (Osmia rufa) – часто задаваемые вопросы» . www.buckingham-nurseries.co.uk . Проверено 6 декабря 2015 г.

[ref11-22] Перейти обратно: ^а ^б Стеффан-Девентер, Ингольф; Шиле, Сюзанна (2004). «Соответствие месту гнезда, масса тела и размер популяции красной каменной пчелы Osmia rufa (Hymenoptera: Megachilidae), оцененные с помощью экспериментов по маркировке и повторной поимке» (PDF) . Общая энтомология . 27 (2): 123–131. дои : 10.1127/entom.gen/27/2004/123 .

[ref14-23] Перейти обратно: ^а ^б Дмоховска, Камила; Гейдаш, Кароль; Флишкевич, Моника; Жултовская, Кристина (2013). «Длительная постдиапауза: влияние на некоторые показатели углеводного и липидного обмена красной каменистой пчелы Osmia rufa » . Журнал науки о насекомых . 13 (77): 77. дои : 10.1673/031.013.7701 . ПМЦ 3835046 . ПМИД 24219557 .

[ref15-24] Перейти обратно: ^а ^б Сырой, Энтони; О'Тул, Кристофер (1979). «Ошибки в определении пола яиц, отложенных одиночной пчелой Osmia rufa (Megachilidae)». Поведение . 70 (1): 168–171. дои : 10.1163/156853979X00043 . JSTOR 4533985 .

[ref13-25] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Зидельманн, Карстен (1999). «Гонка самок: система спаривания красной пчелы-каменщика Osmia rufa (L.) (Hymenoptera: Megachilidae)». Журнал поведения насекомых . 12 (1): 13–25. дои : 10.1023/А:1020920929613 . S2CID 24171525 .

[ref17-26] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Конрад, Тайна; Дж. Пакстон, Роберт; Барт, Фридрих Г.; Франке, Виттко; Аяссе, Манфред (2010). «Женский выбор красной каменной пчелы Osmia rufa (L.) (Megachilidae)» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (Часть 23): 4065–4073. дои : 10.1242/jeb.038174 . ПМИД 21075948 .

[Ayasse-27] Перейти обратно: ^а ^б Аяссе, М.; Пакстон, Р.Дж.; Тенго, Дж. (2001). «Брачное поведение и химическая коммуникация в отряде Hymenoptera». Ежегодный обзор энтомологии . 46 : 31–78. дои : 10.1146/annurev.ento.46.1.31 . ПМИД 11112163 .

[Dmochowska-28] Перейти обратно: ^а ^б ^с Дмоховска, Камила; Гейдаш, Кароль; Флишкевич, Моника; Жултовская, Кристина (2013). «Длительная постдиапауза: влияние на некоторые показатели углеводного и липидного обмена красной каменистой пчелы Osmia rufa » . Журнал науки о насекомых . 13 (77): 1–12. дои : 10.1673/031.013.7701 . ПМЦ 3835046 . ПМИД 24219557 .

[Wasielewski-29] Василевский, Оскар; Войцехович, Татьяна; Гейдас, Кэрол; Кришнан, Натрадж (декабрь 2011 г.). «Влияние метопрена и температуры на прекращение диапаузы у взрослых самок зимующей одиночной пчелы Osmia rufa L.». Журнал физиологии насекомых . 52 (12): 1682–1688. Бибкод : 2011JInsP..57.1682W . дои : 10.1016/j.jinsphys.2011.09.002 . ПМИД 21930132 .

[ref16-30] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Зайдельманн, Карстен (2006). «Паразитизм с открытыми клетками формирует модели материнских инвестиций у красной масонской пчелы Osmia rufa » . Поведенческая экология . 17 (5): 839–848. дои : 10.1093/beheco/arl017 .

[ref20-31] Перейти обратно: ^а ^б Тепер, Дариуш; Билинский, Мечислав (2009). «Красная каменная пчела ( Osmia rufa L.) как опылитель плантаций рапса» . Журнал пчеловодства . 53 (2): 115–120. Архивировано из оригинала 12 августа 2013 г.

[ref18-32] Перейти обратно: ^а ^б Мадрас-Маевска, Беата; Зайдел, Барбара; Грыго, Магдалена (2011). «Анализ срезов материала после рождения пчелы-каменщика ( Osmia rufa L.)» (PDF) . Наука о животных . 49 : 103–108.

[33] Крунич, Милое; Станисавлевич, Брайт; Пинцаути, Мауро; Фелисиоль, Энтони (2005). «Сопутствующая фауна Osmia cornuta и Osmia rufa и эффективные меры охраны » Вестник инсектологии . Архивировано из оригинала (PDF) 1 августа 2013 г.

[34] Штёклин, Рето; Фавро, Филипп; Тай, Роберт; Пфлюгфельдер, Йохен; Булет, Филипп; Мебс, Дитрих (01 января 2010 г.). «Структурная идентификация методом масс-спектрометрии нового антимикробного пептида из яда одиночной пчелы Osmia rufa (Hymenoptera: Megachilidae)». Токсикон . 55 (1): 20–27. Бибкод : 2010Txcn...55...20S . дои : 10.1016/j.токсикон.2008.12.011 . ПМИД 19109988 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]