Поведенческая пластичность
Поведенческая пластичность относится к изменению поведения организма в результате воздействия раздражителей, таких как изменение условий окружающей среды. [ 1 ] Поведение может меняться быстрее в ответ на изменения внутренних или внешних раздражителей, чем большинство морфологических признаков и многие физиологические черты. В результате, когда организмы сталкиваются с новыми условиями, поведенческие изменения часто происходят раньше физиологических или морфологических изменений. Например, личинки амфибий изменили свое антихищническое поведение в течение часа после изменения сигналов хищников, но морфологические изменения формы тела и хвоста в ответ на те же сигналы потребовали недели. [ 2 ]
Фон
[ редактировать ]На протяжении многих лет этологи изучали способы изменения поведения в ответ на изменения внешних раздражителей или изменения внутреннего состояния организма. [ 3 ] В параллельной литературе психологи, изучающие обучение и познание, потратили годы на документирование множества способов, которыми опыт прошлого может влиять на поведение человека, которое он выражает в настоящее время. [ 4 ] Интерес к поведенческой пластичности приобрел известность совсем недавно как пример типа фенотипической пластичности, имеющей серьезные последствия для эволюционной биологии. [ 5 ] [ 6 ]
Типы
[ редактировать ]Поведенческую пластичность можно разделить на два типа: экзогенную и эндогенную. [ 7 ] Экзогенная пластичность относится к изменениям поведенческого фенотипа (т. е. наблюдаемого поведения), вызванным внешним стимулом, опытом или окружающей средой. Эндогенная пластичность включает в себя пластические реакции, возникающие в результате изменений внутренних сигналов, таких как генотип , циркадные ритмы и менструация .
Эти две широкие категории можно далее разбить на две другие важные классификации. Когда внешний стимул вызывает или «активирует» немедленную реакцию (немедленное воздействие на поведение), организм демонстрирует контекстуальную пластичность. [ 6 ] [ 7 ] Эта форма пластичности подчеркивает концепцию, согласно которой внешние стимулы в данном контексте активируют нервные и гормональные механизмы или пути, которые уже существуют внутри организма. [ 6 ] Напротив, если текущее поведение организма изменено прошлым опытом, то говорят, что животное демонстрирует эволюционную или «врожденную» поведенческую пластичность. [ 8 ] Обычно считается, что эта форма пластичности требует формирования новых нейронных путей.
Поведенческая пластичность развития соответствует широко используемому определению пластичности: один генотип может выражать более одного поведенческого фенотипа в результате разных путей развития, вызванных различиями в прошлом опыте. Таким образом, пластичность развития включает в себя то, что называется « обучением ». Однако пластичность развития также включает в себя изменения в морфологии и физиологии развития , связанные с конкретным поведением, такие как изменения в мышцах, конечностях или костях, которые влияют на поиск пищи или передвижение на протяжении всей жизни организма. [ 6 ]
Основное различие между пластичностью развития и контекстуальной пластичностью заключается во внутреннем компромиссе между временем интерпретации стимула и проявлением поведения. Контекстуальная пластичность — это почти немедленная реакция на окружающую среду. Лежащие в основе гормональные сети/нейронные пути уже присутствуют, поэтому остается только активировать их. Напротив, пластичность развития требует внутренних изменений в гормональных сетях и нейронных путях. В результате пластичность развития часто, хотя и не всегда, является более медленным процессом, чем пластичность контекста. Например, привыкание — это тип обучения (пластичность развития), который может произойти в течение короткого периода времени. Одним из преимуществ пластичности поведения, возникающей в течение длительного периода времени, является то, что такие изменения могут происходить одновременно с изменениями морфологических и физиологических особенностей. В таких случаях один и тот же набор внешних или внутренних стимулов может привести к скоординированным изменениям набора поведенческих, морфологических и физиологических признаков.
Примеры
[ редактировать ]Контекстуальную пластичность обычно изучают, предъявляя одному и тому же человеку различные внешние стимулы и затем записывая его реакцию на каждый стимул. Например, муравьи могут быстро менять скорость бега в ответ на изменения внешней температуры. [ 9 ] Другой пример контекстуальной пластичности возникает, когда птицы меняют свою вокализацию в ответ на изменения высоты или интенсивности фонового шума. Контекстуальная пластичность играет важную роль в исследованиях предпочтений партнера , в которых каждый субъект подвергается воздействию сигналов от разных партнеров, и его реакция на каждый сигнал оценивается количественно. В этом случае предполагается, что более сильная привлекательная реакция на конкретный сигнал отражает предпочтение партнеров с этим сигналом.
Пластичность развития включает в себя множество способов, которыми опыт прошлого организма может повлиять на его нынешнее поведение. Таким образом, пластичность развития включает обучение, акклиматизацию и любую ситуацию, в которой условия окружающей среды в раннем возрасте влияют на поведение, выраженное в более позднем возрасте (также называемое онтогенетической пластичностью). [ 7 ] Поскольку данную особь можно вырастить только в одном наборе условий, онтогенетическую пластичность изучают путем разделения подобранных особей на две или более группы, а затем выращивания каждой группы в другом наборе условий. Например, этот экспериментальный план использовался, чтобы продемонстрировать, что плотность выращивания личинок моли влияет на сигналы ухаживания, которые они производят во взрослом возрасте. [ 10 ] Эндогенная пластичность включает циркадные ритмы , окологодовые ритмы и возрастные изменения в поведении. Хорошим примером эндогенной пластичности является рыбка данио ( Danio rerio ). Личинки рыбок данио демонстрируют циркадные ритмы в своей реакции на свет. Даже когда их содержат в условиях постоянной темноты, рыбы гораздо более чувствительны к изменениям света (т. е. более высокая контекстуальная пластичность) в течение субъективного дня, чем в течение субъективной ночи. [ 11 ] Другой пример касается изменений в поведении и гормональном профиле человека во время половой зрелости ; такие изменения представляют собой изменения в физиологии, которые произошли месяцами или годами ранее в жизни. [ 6 ]
Потенциальная и реализованная пластичность
[ редактировать ]При рассмотрении поведенческой пластичности полезно различать потенциальную и реализованную пластичность. Потенциальная пластичность относится к способности данного фенотипического признака изменяться в ответ на изменения в стимулах, опыте или условиях окружающей среды. Таким образом, потенциальная пластичность — это теоретический диапазон поведенческой пластичности, который можно выразить. Это значение никогда точно не известно, но оно скорее служит базовым уровнем в моделях пластичности. Реализованная пластичность, с другой стороны, относится к степени, в которой данный фенотип фактически изменяется в ответ на изменения конкретного стимула, опыта или условий окружающей среды.
Индивидуальные различия в поведенческой пластичности
[ редактировать ]Недавние исследования на животных документально подтвердили индивидуальные различия практически во всех типах поведенческой пластичности, описанных выше. [ 7 ] Кроме того, поведенческая пластичность сама по себе может быть пластичной с точки зрения развития: индивидуальные различия в типе пластичности, выраженной в данном возрасте, могут зависеть от условий, которым испытуемые подвергались в более раннем возрасте. Например, у многих видов социальные сигналы в юношеском периоде влияют на контекстуальную пластичность ответов на сигналы потенциальных партнеров во взрослом возрасте. [ 12 ] Как и в случае со многими другими типами пластичности, исследователи, изучающие развитие индивидуальных различий в поведенческой пластичности, обнаружили, что гены, предыдущий опыт и взаимодействие между этими факторами способствуют индивидуальным различиям в поведенческой пластичности, которые выражаются в данном возрасте или на определенном этапе жизни. . Другой вопрос, который в настоящее время вызывает интерес у исследователей поведения как животных, так и человека, заключается в том, коррелируют ли разные типы поведенческой пластичности друг с другом у разных людей: т. е. являются ли некоторые особи в целом более пластичными, чем другие. Хотя есть некоторые свидетельства того, что определенные типы когнитивных черт имеют тенденцию положительно коррелировать друг с другом у разных людей (см. фактор g у людей), в настоящее время имеется мало свидетельств того, что другие типы пластичности (например, контекстуальная пластичность и онтогенетическая пластичность) коррелируют друг с другом у индивидуумов или генотипов человека или животных.
Эволюционные причины и последствия
[ редактировать ]Поведенческая пластичность может оказать серьезное влияние на эволюционную приспособленность человека. Как пластичность развития, так и контекстуальная пластичность влияют на приспособленность животного в новой среде, увеличивая вероятность того, что животное выживет в этой среде. Пластичность развития особенно важна с точки зрения выживания в новых средах, поскольку процессы проб и ошибок, такие как обучение (которые включают как выборку фенотипов, так и обратную связь с окружающей средой), способны немедленно приблизить всю популяцию к новой адаптивной норме. Таким образом, способность проявлять некоторый уровень поведенческой пластичности может быть очень выгодной. В меняющейся среде животные, способные изменить свою реакцию на различия в стимулах, будут иметь преимущество перед животными, имеющими жесткий фенотип. Однако это было бы так только в том случае, если бы затраты на поддержание способности изменять фенотип были ниже, чем польза, получаемая человеком.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Биндер, М.Д., Хирокава Н., Виндхорст У., ред. (2009). «Поведенческая пластичность». Энциклопедия нейробиологии . Берлин: Шпрингер. п. 372. дои : 10.1007/978-3-540-29678-2_594 . ISBN 978-3-540-23735-8 .
- ^ Орисаола, Герман; Даль, Эмма; Лаурила, Ансси (2012). «Обратимость пластичности, вызванной хищниками, и ее эффект в точке переключения жизненного цикла». Ойкос . 121 (1): 44–52. дои : 10.1111/j.1600-0706.2011.19050.x . ISSN 0030-1299 .
- ^ Тинберген, Нико (1951). Исследование инстинкта (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-501371-9 .
- ^ Шеттлворт, Сара (2010). Познание, эволюция и поведение (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-531984-2 .
- ^ Вест-Эбберхард, MJ (2003). Пластичность развития и эволюция . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780195122350 .
- ^ Jump up to: а б с д и Снелл-Руд, EC (2013). «Обзор эволюционных причин и последствий поведенческой пластичности». Поведение животных . 85 (5): 1004. doi : 10.1016/j.anbehav.2012.12.031 . S2CID 53188749 .
- ^ Jump up to: а б с д Марки, Джуди А. (2016). «Индивидуальные различия в поведенческой пластичности». Биологические обзоры . 91 (2): 534–567. дои : 10.1111/brv.12186 . ISSN 1464-7931 . ПМИД 25865135 . S2CID 10433665 .
- ^ Мери, Ф; Бернс, Дж. (май 2010 г.). «Поведенческая пластичность: взаимодействие эволюции и опыта». Эволюционная экология . 24 (3): 571–583. дои : 10.1007/s10682-009-9336-y . S2CID 45562817 .
- ^ Эндрю, НР (2013). «Могут ли насекомые умеренного климата переносить жару? Тематическое исследование физиологических и поведенческих реакций обычного муравья Iridomyrmex purpureus (Formicidae) на потенциальное изменение климата». Журнал физиологии насекомых . 59 (9): 870–880. дои : 10.1016/j.jinsphys.2013.06.003 . ПМИД 23806604 .
- ^ Чжоу, Ю (2008). «Варианты нормы реакции самцов призывной песни в популяциях Achroia grisella (Lepidoptera: Pyralidae): к разрешению парадокса лек» . Эволюция . 62 (6): 1317–1334. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00371.x . ПМИД 18346222 . S2CID 17499218 .
- ^ Эмран, Би Джей (2011). «Линчинки данио теряют зрение ночью» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (13): 6034–6039. дои : 10.1073/pnas.0914718107 . ПМЦ 2851871 . ПМИД 20224035 .
- ^ Родригес, Рафаэль (2013). «Эволюция и эволюционные последствия социальной пластичности в предпочтениях партнера». Поведение животных . 85 (5): 1041–1047. дои : 10.1016/j.anbehav.2013.01.006 . S2CID 44163248 .