Парнас сминфей

Скалистые горы Парнасский
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Чешуекрылые
Семья:	Папилиониды
Род:	Парнас
Разновидность:	П. сминтеус
Биномиальное имя
	Парнас сминфей ; Даблдей , [1847]

Parnassius smintheus , Парнас Скалистых гор. ^{[ 1 ]} или Аполлон Скалистых гор , ^{[ 2 ]} — высотная бабочка, обитающая в Скалистых горах на территории США и Канады . Является представителем рода снежных аполлонов ( Parnassius ) семейства парусников ( Papilionidae ). Цвет бабочки варьируется от белого до бледно-желто-коричневого, с красными и черными отметинами, которые указывают хищникам на ее неприятный вкус. ^{[ 3 ]}

Parnassius smintheus в основном питается листьями растения Sedum lanceolatum в личинках и его нектаром во взрослом состоянии. Бабочка предпочитает жить на лугах и избегает лесов , поскольку предпочитает свет. Самцы этого вида часто перелетают с луга на луг в поисках самок и пищевых ресурсов, тогда как самки чаще избегают полетов. ^{[ 4 ]} похоже, есть выбор партнера У самцов этого вида, , поскольку они выходят из куколок раньше, чем самки, и патрулируют самок, в значительной степени предпочитая недавно появившихся самок, которые еще не летали. ^{[ 5 ]}

Хотя этот вид еще не находится под угрозой исчезновения , изменение климата и деятельность человека за последние несколько десятилетий сократили его жизнеспособные места обитания, и этот процесс продолжается. ^{[ 6 ]}

Ареал и среда обитания

Ареал бабочки базируется главным образом в Скалистых горах , которые охватывают Канаду и Соединенные Штаты . ^{[ 4 ]} Сюда входят горные районы Юкона , Аляски и Британской Колумбии в Канаде, а также южные районы Нью-Мексико в США. ^{[ 1 ]}

P. smintheus часто можно встретить на альпийских и субальпийских лугах. Установлено, что самцы этого вида предпочитают луга с большим обилием нектара цветков и большим количеством растения-хозяина Sedum lanceolatum . Они также предпочитали луга с большим количеством самок своего вида. Самцы могут опробовать два или более лугов, чтобы получить информацию об их относительном качестве. Было высказано предположение, что такое предпочтение самцов лугам с большим количеством пищевых ресурсов может быть связано с их повышенными энергетическими потребностями, поскольку они проводят гораздо больше времени в полете, чем самки. Напротив, самки бабочек не отдавали предпочтения лугам с большим количеством нектара цветов или растений-хозяев, а также большему количеству самцов. ^{[ 4 ]}

Пищевые ресурсы

Основным растением-хозяином личинок является Sedum lanceolatum с желтыми цветками, , очиток копнолистный, многолетний суккулент распространенный в каменистых местах обитания на западе Северной Америки . ^{[ 2 ]} растения могут реже включать другие виды очитков , в том числе S. divergens , S. oreganum , S. stenopetalum и Личиночные пищевые S. integrifolium . ^{[ 3 ]} Пищевые растения чаще всего растут на крутых, хорошо дренированных, гравийных склонах. Чаще всего их можно найти на высоте 20–40 метров над линией деревьев. ^{[ 7 ]} Травоядные животные редко питаются S. lanceolatum , поскольку он производит сдерживающий цианогликозид , сарментозин, поэтому риск того, что личинки случайно станут жертвами в результате проглатывания пищевого растения, незначителен.

Личинки также изолируют сарментозин из растения в своем теле для собственной защиты. Однако было обнаружено, что если растение S. lanceolatum физически повреждено механическим путем, скорость роста личинок, питающихся им, снижается, возможно, из-за индуцированной защиты самим растением. Хотя повреждение насекомыми не вызывает защиты растений, ^{[ 2 ]} ущерб от питания личинками действительно вызывает защиту растения. Следовательно, личинки часто спешат питаться, а затем переключаются на другое растение-хозяин в пределах временного окна, обеспечивающего наивысшее качество питания. Личинки обычно питаются и покидают растение менее чем за полчаса. ^{[ 8 ]} С ноября по февраль листья их пищевого растения смертельно токсичны для личинок, но в остальное время года личинки питаются и развиваются нормально. Если снег тает до марта, яйца вылупляются, пока личиночное пищевое растение еще токсично, и личинки погибают. ^{[ 3 ]}

Размножение и жизненный цикл

Воспроизведение

Поведение при поиске партнера

Самцы этого вида часто обладают плохой зрительной дискриминацией, поэтому они исследуют все летающие или сидящие объекты примерно такого же размера и цвета, как самки их вида. Они в первую очередь идентифицируют самок по светлому цвету, поэтому они с такой же вероятностью будут преследовать маленьких синих ликанид , как и больших белых бабочек, но склонны игнорировать более темных бабочек, таких как рябчики . ^{[ 3 ]} Самцы выходят из куколок раньше самок, чтобы патрулировать большую территорию в поисках недавно появившихся самок. ^{[ 5 ]} Они патрулируют, пролетая над большими территориями, а затем исследуя отдыхающих или летающих самок после их обнаружения. Самцы непрерывно летают на большие расстояния в поисках самок, останавливаясь только для того, чтобы погреться или покормиться. ^{[ 3 ]}

Выбор партнера

Самцы спариваются с молодыми самками, отдавая предпочтение самкам, еще не расправившим крылья. Самки спариваются только один раз, откладывают яйца только один раз и созревают в течение всей жизни, поэтому самые молодые самки обладают наибольшей потенциальной приспособленностью и отбираются самцами. Есть также свидетельства того, что самки выделяют феромон, вырабатываемый на стадии куколки, но его эффект со временем уменьшается. Окно возможностей для спаривания самки кажется довольно коротким и ограничивается всего тремя днями. ^{[ 5 ]} Самкам этого вида не гарантировано спаривание, и, по оценкам, около 14% самок никогда не спариваются. Успех спаривания самок коррелирует с размером популяции: снижение успеха спаривания самок наблюдалось при низкой плотности популяции , а больший успех - при более высокой плотности популяции. Однако другие исследования показали, что успех спаривания самок снижается по мере увеличения плотности, возможно, из-за конкуренции между самцами за спаривание. ^{[ 9 ]}

Брачное поведение

У этого вида нет ухаживания . Скорее, самцы просто ныряют на самку, обнаружив ее, прижимают ее к земле, если она еще не там, и насильно пытаются спариться. Это успешно, если она еще не спаривалась, но обычно безуспешно, если она уже спарилась, из-за спаривающейся пробки - небольшой восковой пробки, которую самец оставляет на брюшке самки, чтобы предотвратить будущее совокупление. Неудачные спаривания могут длиться час и более, прежде чем самка сбежит. Если самка невосприимчива к спариванию, она может плотно сомкнуть крылья, когда приближается самец, пытаясь скрыться. ^{[ 3 ]}

Свадебные подарки

После совокупления самец откладывает восковую генитальную пробку на кончике брюшка самки, брачную пробку , чтобы предотвратить повторное спаривание самки. ^{[ 3 ]} Он содержит сперму и питательные вещества для самки. ^{[ 10 ]} Это гарантирует, что самец будет единственным, кто оплодотворяет икру самки. Иногда спаривающаяся пробка не откладывается должным образом, что означает, что спаривающаяся самка может иногда присутствовать без пробки, или спаривающийся самец может присутствовать с пробкой, остающейся в его застежках . ^{[ 3 ]} Однако не было обнаружено никакой разницы в количестве яиц, откладываемых самками с спаривающейся пробкой и самками без нее, что указывает на то, что питательные вещества, пожертвованные самцами, играют незначительную роль в плодовитости самок . Это говорит о том, что у этого вида основная роль пробки заключается в предотвращении многократного спаривания самки бабочки. ^{[ 11 ]}

яйцекладка

Яйцекладка , или откладка яиц, происходит вокруг растения-хозяина Sedum lanceolatum , а не на самом растении-хозяине. Самки, как правило, ищут луга хорошего качества, на которых растет S. lanceolatum , хотя высокая плотность растений -хозяев не требуется. Они сохраняют яйца и преодолевают большие расстояния, чтобы найти подходящие луга перед откладкой яиц. Вполне вероятно, что от личиночного растения-хозяина существует какой-то химический или физический сигнал, который стимулирует самок откладывать яйца рядом с ними. Не совсем понятно, почему откладка яиц происходит вне растения-хозяина, но исследователи предположили, что это может быть сделано для того, чтобы избежать воздействия на яйца хищников, связанных с растением-хозяином. ^{[ 12 ]}

Жизненный цикл

Яйцо

Яйца белые и круглые, но сплюснутые сверху и снизу. Они имеют каменистую поверхность, а микропилярная область, или область, где сперма оплодотворила яйцеклетку, коричневая и впалая. ^{[ 3 ]} Поверхность яйца, как правило, более рельефная по сравнению с яйцами других бабочек, вероятно, из-за толстого хориона , который развился для защиты зимующего яйца от хищников , паразитоидов и неблагоприятных условий окружающей среды. ^{[ 13 ]} Одна самка производит около 75 яиц. ^{[ 9 ]} Однако яичная скорлупа не потребляется при вылуплении, несмотря на высокое содержание питательных веществ. ^{[ 14 ]} Яйца обычно откладываются на нижней стороне цветочных головок, листьях, палках, камнях, мхе, комках земли, а иногда и на кормовых растениях личинок. Самка может откладывать яйца на самом пищевом растении, а может и не откладывать, и часто может откладывать яйца на расстоянии более метра от растения. Эмбрион развивается в личинку первого возраста в течение месяца после откладки яиц, но яйцо не вылупляется до тех пор, пока следующей весной не растает снег. ^{[ 3 ]}

Личинка

Перед окукливанием личинка проходит пять возрастов, развиваясь в течение примерно 10–12 недель. ^{[ 14 ]}^{[ 2 ]} Личинка первого возраста имеет черное тело с множеством волосков и тускло-черную голову. ^{[ 3 ]} Когда личинка питается растением-хозяином S. lanceolatum , она выделяет в своем теле сарментозин растения, в результате чего личинка становится неприятной для хищников. После второго возраста на теле появляются заметные желтые отметины, предупреждающие хищников, поскольку личинка накапливает более высокий уровень сарментозина. ^{[ 15 ]} Личинка пятого возраста черная, по всему телу разбросано множество коротких тонких черных волосков. На нем имеются два боковых и два спинных ряда ярко-желтых пятен. У него есть маленькие бледно-желтые рудиментарные осметрии , специальный орган сразу за головой, напоминающий усики . Поскольку они не всегда могут вылупляться рядом с пищевыми растениями, личинки имеют быстрый и направленный способ поиска. Они, как правило, быстро питаются личинками растения-хозяина, а затем перемещаются в место для купания на открытой местности на расстоянии до нескольких метров для терморегуляции . ^{[ 3 ]} Если их потревожить, личинки сильно дергаются, затем падают на землю в поисках укрытия и могут выделять плохо пахнущее коричневое химическое вещество. ^{[ 14 ]}

Красный

Куколки . имеют цвет от темно-желто-коричневого до красно-коричневого цвета и образуются в листовой подстилке, гравии или камнях, лежащих у поверхности почвы ^{[ 3 ]} Личинки не плетут кокон , а собирают вокруг себя немного шелка, просто чтобы прикрепиться к окружающей среде. ^{[ 12 ]} Готовясь к вылету, у недавно появившихся бабочек есть два крошечных крючка, помогающих выбраться из того места, где они окукливались. ^{[ 10 ]}

Взрослый

Взрослые особи обычно полупрозрачные, желтовато-белые с черными, серыми и красными отметинами, хотя они сильно различаются по цвету. ^{[ 3 ]} У них размах крыльев от 2 до 3 дюймов. На спинном переднем крыле имеется краевая серая полоса и слабо развитая бледно-серая субмаргинальная полоса. По краю переднего крыла обычно есть маленькие черные треугольники на каждой жилке, проходящей через крыло, а также несколько серых отметин. Брюшная часть заднего крыла также может иметь краевые и субмаргинальные серые пятна. Бахрома крыльев на концах жилок обычно черная. Волосы и чешуйки на голове, ногах и брюшной части брюшка обычно желтоватые. У представителей обоих полов обычно имеются ярко-красные пятна на задних и передних крыльях. В популяциях , проживающих на возвышенностях, обычно есть более темные самки, а на низких высотах и самцы, и самки меньше по размеру. ^{[ 3 ]} Взрослые бабочки этого вида питаются преимущественно нектаром желтоцветковых видов, включая лапчатку fruticosa , Solidago multiradiata , Senecio canus и S. lanceolatum . ^{[ 4 ]}

Местное расселение

Иммиграция и эмиграция на разные луга увеличивается, когда луга становятся более связными. В целом наблюдается более высокая иммиграция среди более крупных групп населения, в то время как эмиграция из больших групп населения, как правило, невелика. Эта тенденция, вероятно, связана с возможностью спаривания, поскольку самцы активно ищут молодых самок. ^{[ 7 ]} Этот вид склонен избегать опушек леса и демонстрирует более низкую скорость миграции на разные луга в лесной среде обитания. Они также имеют тенденцию летать реже и с меньшей скоростью в лесах, чем на лугах, из-за более низкого уровня освещенности. ^{[ 6 ]} Общее расстояние, преодолеваемое как при полете, так и при ползании, на лугах значительно больше, чем в лесу, хотя расстояния, преодолеваемые при ползании, обычно ограничивались менее чем 2 метрами. Поскольку бабочки избегают опушек леса, на лугах, окруженных лесом, уровень иммиграции и эмиграции будет ниже. ^{[ 16 ]}

Хищники

Вид сталкивается с хищниками на всех этапах жизни. Яйца в основном подвергаются гибели из-за млекопитающих травоядных , питающихся растением-хозяином. Популяция на горе Дивиденд недалеко от Пентиктона , Британская Колумбия , составляет примерно половину того размера, который способна поддерживать среда обитания, из-за крупного рогатого скота , который пасется на этой территории после того, как откладка яиц произошла . Птицы являются наиболее важными хищниками личинок и взрослых бабочек, а также мелких млекопитающих, таких как мыши , бурундуки и белки . Бурундуки относят бабочек обратно на места кормления, а затем отрывают крылья, чтобы съесть тело. Пауки, плетущие сферы, являются серьезными хищниками взрослых бабочек, как и множество других насекомых-хищников. Муравьи являются «частичными хищниками» взрослых особей, поскольку муравьи отрезают края крыльев ради еды, пока бабочки отдыхают. ^{[ 3 ]}

Адаптации против хищников

Личинки изолируют сарментозин из своего пищевого растения, чтобы защититься от хищников; отдельная бабочка содержит около 460 мкг сарментозина. Близкородственный P. apollo также секвестрирует сарментозин, но было обнаружено, что его концентрации почти в три раза выше у взрослых P. smintheus . Концентрация сарментозина самая высокая в крыльях бабочки, что помогает отбиваться от хищников, поскольку крылья и ее чешуя — первое, что вступает в контакт с любым хищником. ^{[ 15 ]} В результате связывания этого соединения бабочки приобретают сильный запах и выделяют из заднего прохода коричневую жидкость, которая при нападении пахнет их телом. Их телесная жидкость является раздражителем носа для человека. ^{[ 3 ]} Точный защитный механизм сарментозина неизвестен, но это может быть очень горькое соединение, поэтому хищники вряд ли снова на него охотятся. ^{[ 15 ]} Их белые крылья с черными и красными отметинами предупреждают птиц о том, что они неприятны на вкус , а их запах отпугивает грызунов . Самцы, скорее всего, содержат больше неприятных соединений, чем самки, потому что бурундуки, как правило, едят больше самок, чем самцов этого вида. ^{[ 3 ]}

Схема полета

Период лёта охватывает первую неделю июня в низкогорьях до конца сентября в высокогорной тундре . Вид унивольтинен или дает только один выводок в год. ^{[ 3 ]} Бабочки-самцы, как правило, более заметны, чем самки. Самки этого вида обычно избегают полетов, предпочитая искать места откладки яиц ползком, тогда как самцы с большей готовностью бегут. Однако расселения было обнаружено, что расстояния для обоих полов одинаковы. Большая часть движения происходит через нелесные территории, и незначительное движение происходит через долины . ^{[ 4 ]} Обычно наибольшее количество полетов происходит на расстоянии 20 метров на луга, а наименьшее - на расстояние 20 метров в лес, а средние расстояния полетов на лугах выше, чем в лесах. Готовность к полету коррелирует с интенсивностью света. ^{[ 16 ]}

Сохранение

P. smintheus в настоящее время широко распространен в Скалистых горах , но близкородственные виды Parnassius apollo и Parnassius mnemosyne находятся под угрозой исчезновения в Европе из-за утраты среды обитания и изоляции популяций . Эти явления начинают угрожать P. smintheus и . Из-за тушения пожаров и, возможно глобального потепления , линия деревьев поднялась, а площади лугов с 1952 года сократились более чем на 78%. ^{[ 6 ]} Вероятно, у личинок этого вида будет меньше мест для кормления, поскольку линия деревьев продолжает подниматься, поскольку они предпочитают кормиться дальше от нее. ^{[ 17 ]} Усилия по сохранению лучше всего направить на сохранение оставшейся среды обитания и содействие связям между существующими популяциями. ^{[ 6 ]} Связность можно поддерживать, предотвращая вторжение в лес и поддерживая незалесенные коридоры между участками. ^{[ 4 ]}

Parnassius smintheus уязвим к изменениям температуры в результате изменения климата . В частности, теплый ноябрь, а также кратковременные экстремальные низкие и высокие температуры в ноябре связаны с наибольшим сокращением численности населения. Кратковременная теплая погода в ноябре может вызвать преждевременное вылупление яиц, личинки которых затем погибнут при восстановлении нормальных зимних температур. ^{[ 18 ]}

Подвиды

P. smintheus имеет следующие подвиды: ^{[ 19 ]}

П. с. Магнус Райт, 1905 год: штат Вашингтон.
П. с. olympiannus Burdick, 1941: Олимпийские горы , остров Ванкувер.
П. с. псевдоротгери Эйснер, 1966: Колорадо ( горы Сан-Хуан )
П. с. Сайи Эдвардс, 1863 г.
П. с. Сминтеус Даблдей, 1847 г.
П. с. Стерницкий Макданно, 1936: Северная Калифорния (названа в честь Роберта Ф. Стерницкого )
П. с. Ксантус Эрманн, 1918: штат Вашингтон.
П. с. yukonensis Eisner, 1969: Южный Юкон , Британская Колумбия.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Джим П. Брок и К. Кауфман. Полевой справочник Кауфмана по бабочкам Северной Америки, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Houghton Mifflin, 2003.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Дойл, Аманда. «Роль температуры и взаимодействия растений-хозяев в развитии личинок и популяционной экологии Parnassius smintheus Doubleday, бабочки Аполлона Скалистых гор» (PDF) . Университет Альберты . Проверено 24 октября 2017 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с Шепард, Джон; Гуппи, Криспин (2011). Бабочки Британской Колумбии: включая Западную Альберту, Южный Юкон, Аляску Панхандл, Вашингтон, Северный Орегон, Северный Айдахо и Северо-Западную Монтану . ЮБК Пресс. ISBN 9780774844376 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Материя, Стивен Ф.; Роланд, Йенс (1 июня 2002 г.). «Экспериментальное исследование влияния качества среды обитания на распространение и местную численность бабочки Parnassius smintheus » . Экологическая энтомология . 27 (3): 308–316. Бибкод : 2002EcoEn..27..308M . дои : 10.1046/j.1365-2311.2002.00407.x .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Материя, Стивен Ф.; Рид, Брианна; Иллербрун, Курт; Дойл, Аманда; Макпайк, Сара; Роланд, Йенс (2012). «Молодая любовь? Спаривание Parnassius smintheusDoubleday (Papilionidae)». Журнал Общества лепидоптеристов . 66 (2): 111–113. дои : 10.18473/lepi.v66i2.a4 . S2CID 88365530 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Материя, Стивен Ф; Роланд, Йенс; Мойланен, Атте; Хански, Илкка (1 октября 2004 г.). «Миграция и выживание Парнаса Сминфея: обнаружение влияния среды обитания на отдельные бабочки». Экологические приложения . 14 (5): 1526–1534. Бибкод : 2004ЭкоАп..14.1526М . дои : 10.1890/03-5164 .
^ Jump up to: ^а ^б Материя, Стивен Ф.; Роланд, Йенс; Кейгобади, Нуша; Самбурин, Крис (2003). «Влияние изоляции, площади обитания и ресурсов на численность, плотность и перемещение бабочки Parnassius smintheus». Американский натуралист из Мидленда . 150 (1): 26–36. doi : 10.1674/0003-0031(2003)150[0026:TEOIHA]2.0.CO;2 . JSTOR 3566590 . S2CID 1744059 .
^ Рослин, Томас; Сюрьяла, Хайди; Роланд, Йенс; Харрисон, Филип Дж.; Фаунс, Шерри; Материя, Стивен Ф. (1 июня 2008 г.). «Гусеницы в бегстве – индуцированная защита создает пространственные закономерности в повреждении растений-хозяев» . Экография . 31 (3): 335–347. Бибкод : 2008Экогр..31..335Р . дои : 10.1111/j.0906-7590.2008.05365.x .
^ Jump up to: ^а ^б Материя, Стивен Ф.; Роланд, Йенс (1 января 2013 г.). «Неудача спаривания самок бабочек Parnassius smintheus: компонент, а не демографический эффект Алли». Энтомология экспериментальная и прикладная . 146 (1): 93–102. Бибкод : 2013EEApp.146...93M . дои : 10.1111/j.1570-7458.2012.01279.x . S2CID 86442940 .
^ Jump up to: ^а ^б «парнасий сминфей» . imnh.isu.edu . Проверено 24 октября 2017 г.
^ Материя, Стивен Ф.; Вик, Энн; Гайдос, Майк; Франц, Мэтт (2006). «Жизнеспособность яиц и вклад личинок в плодовитость Parnassius smintheus Doubleday (Papillionidae)» (PDF) . Журнал Общества лепидоптеристов . 60 (4): 230 . Проверено 3 декабря 2017 г.
^ Jump up to: ^а ^б Фаунс, Шерри. «Пригодность и качество лугов для альпийской бабочки Parnassius mintheus в восточных склонах канадских Скалистых гор» (PDF) . Национальная библиотека Канады . Проверено 2 декабря 2017 г.
^ Шмидт, Б. Кристиан; Материя, Стивен Ф. (2011). «Таксономическая полезность микроскульптуры яиц: материнские эффекты и изменчивость яиц Parnassius smintheusDoubleday (Papilionidae)» . Журнал Общества лепидоптеристов . 65 (4): 223–226. дои : 10.18473/lepi.v65i4.a2 . S2CID 87463268 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Джеймс, Дэвид Г.; Морган, Салли; Сураков, Андрей (2017). Книга гусениц: путеводитель по шестистам видам со всего мира в натуральную величину . Издательство Чикагского университета. п. 64. ИСБН 9780226287539 . Проверено 2 декабря 2017 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бьярнхольт, Нанна; Наконечный, Мирослав; Кендзёрский, Анджей; Дебински, Дайан М.; Материя, Стивен Ф.; Олсен, Карл Эрик; Загробельный, Мика (1 мая 2012 г.). «Наличие сарментозина и других гидроксинитрилглюкозидов у бабочек Parnassius (Papilionidae) и их пищевых растений». Журнал химической экологии . 38 (5): 525–537. Бибкод : 2012JCEco..38..525B . дои : 10.1007/s10886-012-0114-x . ПМИД 22527055 . S2CID 10534179 .
^ Jump up to: ^а ^б Росс, Дж. Эндрю; Материя, Стивен Ф.; Роланд, Йенс (1 февраля 2005 г.). «Избегание краев и перемещение бабочки Parnassius smintheus в матричной и нематричной среде обитания». Ландшафтная экология . 20 (2): 127–135. Бибкод : 2005LaEco..20..127R . дои : 10.1007/s10980-004-1010-8 . ISSN 0921-2973 . S2CID 36317595 .
^ Маклауд, Алисса. «Схемы разнообразия высокогорных пастбищ двукрылых» . digitool.library.mcgill.ca . Департамент наук о природных ресурсах . Проверено 29 ноября 2017 г.
^ Роланд, Йенс; Материя, Стивен Ф. (1 ноября 2016 г.). «Основное влияние температур ранней зимы и снегопадов на рост популяции альпийских бабочек Parnassius smintheus». Экологические монографии . 86 (4): 412–428. Бибкод : 2016ЭкоМ...86..412Р . дои : 10.1002/ecm.1225 .
^ «Парнасий» . www.nic.funet.fi .
^ «Виды Parnassius smintheus — Parnassian Скалистых гор — Hodges#4155.2 — BugGuide.Net» . bugguide.net . Проверено 29 октября 2017 г.

Внешние ссылки

Таксономия Фюне , распространение, изображения
Изображения бабочек Америки, включая виды и места обитания
P. smintheus Изображения в Консорциуме штрих-кода жизни

[Kaufman-1] Jump up to: ^а ^б Джим П. Брок и К. Кауфман. Полевой справочник Кауфмана по бабочкам Северной Америки, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Houghton Mifflin, 2003.

[thesis-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Дойл, Аманда. «Роль температуры и взаимодействия растений-хозяев в развитии личинок и популяционной экологии Parnassius smintheus Doubleday, бабочки Аполлона Скалистых гор» (PDF) . Университет Альберты . Проверено 24 октября 2017 г.

[GuppyShepardbook-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с Шепард, Джон; Гуппи, Криспин (2011). Бабочки Британской Колумбии: включая Западную Альберту, Южный Юкон, Аляску Панхандл, Вашингтон, Северный Орегон, Северный Айдахо и Северо-Западную Монтану . ЮБК Пресс. ISBN 9780774844376 .

[matter-habitat_quality-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Материя, Стивен Ф.; Роланд, Йенс (1 июня 2002 г.). «Экспериментальное исследование влияния качества среды обитания на распространение и местную численность бабочки Parnassius smintheus » . Экологическая энтомология . 27 (3): 308–316. Бибкод : 2002EcoEn..27..308M . дои : 10.1046/j.1365-2311.2002.00407.x .

[younglovemating-5] Jump up to: ^а ^б ^с Материя, Стивен Ф.; Рид, Брианна; Иллербрун, Курт; Дойл, Аманда; Макпайк, Сара; Роланд, Йенс (2012). «Молодая любовь? Спаривание Parnassius smintheusDoubleday (Papilionidae)». Журнал Общества лепидоптеристов . 66 (2): 111–113. дои : 10.18473/lepi.v66i2.a4 . S2CID 88365530 .

[migration_and_survival-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Материя, Стивен Ф; Роланд, Йенс; Мойланен, Атте; Хански, Илкка (1 октября 2004 г.). «Миграция и выживание Парнаса Сминфея: обнаружение влияния среды обитания на отдельные бабочки». Экологические приложения . 14 (5): 1526–1534. Бибкод : 2004ЭкоАп..14.1526М . дои : 10.1890/03-5164 .

[immigration/emigration-7] Jump up to: ^а ^б Материя, Стивен Ф.; Роланд, Йенс; Кейгобади, Нуша; Самбурин, Крис (2003). «Влияние изоляции, площади обитания и ресурсов на численность, плотность и перемещение бабочки Parnassius smintheus». Американский натуралист из Мидленда . 150 (1): 26–36. doi : 10.1674/0003-0031(2003)150[0026:TEOIHA]2.0.CO;2 . JSTOR 3566590 . S2CID 1744059 .

[plantdefense-8] Рослин, Томас; Сюрьяла, Хайди; Роланд, Йенс; Харрисон, Филип Дж.; Фаунс, Шерри; Материя, Стивен Ф. (1 июня 2008 г.). «Гусеницы в бегстве – индуцированная защита создает пространственные закономерности в повреждении растений-хозяев» . Экография . 31 (3): 335–347. Бибкод : 2008Экогр..31..335Р . дои : 10.1111/j.0906-7590.2008.05365.x .

[mating_failure-9] Jump up to: ^а ^б Материя, Стивен Ф.; Роланд, Йенс (1 января 2013 г.). «Неудача спаривания самок бабочек Parnassius smintheus: компонент, а не демографический эффект Алли». Энтомология экспериментальная и прикладная . 146 (1): 93–102. Бибкод : 2013EEApp.146...93M . дои : 10.1111/j.1570-7458.2012.01279.x . S2CID 86442940 .

[imnh-10] Jump up to: ^а ^б «парнасий сминфей» . imnh.isu.edu . Проверено 24 октября 2017 г.

[eggviability-11] Материя, Стивен Ф.; Вик, Энн; Гайдос, Майк; Франц, Мэтт (2006). «Жизнеспособность яиц и вклад личинок в плодовитость Parnassius smintheus Doubleday (Papillionidae)» (PDF) . Журнал Общества лепидоптеристов . 60 (4): 230 . Проверено 3 декабря 2017 г.

[thesis3canada-12] Jump up to: ^а ^б Фаунс, Шерри. «Пригодность и качество лугов для альпийской бабочки Parnassius mintheus в восточных склонах канадских Скалистых гор» (PDF) . Национальная библиотека Канады . Проверено 2 декабря 2017 г.

[eggmaternaleffect-13] Шмидт, Б. Кристиан; Материя, Стивен Ф. (2011). «Таксономическая полезность микроскульптуры яиц: материнские эффекты и изменчивость яиц Parnassius smintheusDoubleday (Papilionidae)» . Журнал Общества лепидоптеристов . 65 (4): 223–226. дои : 10.18473/lepi.v65i4.a2 . S2CID 87463268 .

[caterpillarbook-14] Jump up to: ^а ^б ^с Джеймс, Дэвид Г.; Морган, Салли; Сураков, Андрей (2017). Книга гусениц: путеводитель по шестистам видам со всего мира в натуральную величину . Издательство Чикагского университета. п. 64. ИСБН 9780226287539 . Проверено 2 декабря 2017 г.

[sarmentosin-15] Jump up to: ^а ^б ^с Бьярнхольт, Нанна; Наконечный, Мирослав; Кендзёрский, Анджей; Дебински, Дайан М.; Материя, Стивен Ф.; Олсен, Карл Эрик; Загробельный, Мика (1 мая 2012 г.). «Наличие сарментозина и других гидроксинитрилглюкозидов у бабочек Parnassius (Papilionidae) и их пищевых растений». Журнал химической экологии . 38 (5): 525–537. Бибкод : 2012JCEco..38..525B . дои : 10.1007/s10886-012-0114-x . ПМИД 22527055 . S2CID 10534179 .

[edge_avoidance-16] Jump up to: ^а ^б Росс, Дж. Эндрю; Материя, Стивен Ф.; Роланд, Йенс (1 февраля 2005 г.). «Избегание краев и перемещение бабочки Parnassius smintheus в матричной и нематричной среде обитания». Ландшафтная экология . 20 (2): 127–135. Бибкод : 2005LaEco..20..127R . дои : 10.1007/s10980-004-1010-8 . ISSN 0921-2973 . S2CID 36317595 .

[thesis2-17] Маклауд, Алисса. «Схемы разнообразия высокогорных пастбищ двукрылых» . digitool.library.mcgill.ca . Департамент наук о природных ресурсах . Проверено 29 ноября 2017 г.

[climate_change-18] Роланд, Йенс; Материя, Стивен Ф. (1 ноября 2016 г.). «Основное влияние температур ранней зимы и снегопадов на рост популяции альпийских бабочек Parnassius smintheus». Экологические монографии . 86 (4): 412–428. Бибкод : 2016ЭкоМ...86..412Р . дои : 10.1002/ecm.1225 .

[funet-19] «Парнасий» . www.nic.funet.fi .

[20] «Виды Parnassius smintheus — Parnassian Скалистых гор — Hodges#4155.2 — BugGuide.Net» . bugguide.net . Проверено 29 октября 2017 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]