Богемная бомба
| Богемная бомба | |
|---|---|
| |
| Женский | |
| |
| Мужской | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Апиды |
| Род: | Бомбус |
| Разновидность: | Б. богемикус
|
| Биномиальное имя | |
| Богемная бомба Зейдль, 1838 г.
| |
| Синонимы | |
| |
Bombus bohemicus , также известный как цыганский шмель-кукушка , — вид социально-паразитирующих шмелей-кукушек, встречающийся на большей части территории Европы, за исключением юга Пиренейского полуострова и Исландии . [ 2 ] B. bohemicus практикует инквилинизм , или выводковый паразитизм , на других видах шмелей. B. bohemicus — паразит широкого профиля, успешно инвазирующий несколько видов рода Bombus . Вторгшаяся королева имитирует химические сигналы гнезда-хозяина, позволяя ей брать на себя репродуктивно доминирующую роль, а также манипулировать плодовитостью и поведением рабочих-хозяев.
Таксономия и филогения
[ редактировать ]
B. bohemicus входит в отряд Hymenoptera, включающий муравьев , пчел , ос и пилильщиков , специфическое для пчел семейство Apidae и род Bombus , включающий всех шмелей. B. bohemicus принадлежит к подроду Psithyrus , или пчел-кукушек, который включает 29 видов, встречающихся в Европе и Новом Свете. Виды этого подрода являются облигатными паразитами других шмелей. У самок отсутствуют корбикулы , собирающие пыльцу. [ 3 ] [ 4 ] и их способность выращивать собственное потомство. Пчелы-кукушки также полностью уничтожили рабочий класс, производя только репродуктивных самцов и самок. [ 3 ] Эта форма паразитизма известна как инквилинизм .
Psithyrus исторически считался отдельным родом от Bombus из-за значительных биологических и морфологических различий, связанных с его паразитическим жизненным циклом. [ 5 ] Однако большинство филогенетических исследований за последние несколько десятилетий подтвердили недавний вывод о том, что Psithyrus является монофилетической группой внутри Bombus . [ 5 ] Морфологический и филогенетический анализ подтверждает тесную связь с Bombus ashtoni из Северной Америки, что позволяет предположить недавнее событие видообразования или даже то, что эти виды пчел на самом деле представляют собой географически разделенные популяции одного и того же вида. [ 6 ] В Европе их часто путают с Bombus Vestalis , поскольку оба являются паразитическими и встречаются в одном и том же регионе. Таким образом, B. bohemicus можно отличить по более насыщенной окраске и тому факту, что он является универсальным при выборе хозяина. [ 7 ]
Описание
[ редактировать ]Королевы около 15–20 мм в длину, с круглым лицом и коротким хоботком . Волосы на лице и голове черные, с бледно-желтым воротником, на котором обычно нет смешанных черных волос. [ 8 ] Брюшко преимущественно черное, часто с желтыми волосками на первом тергите (брюшном сегменте), бледно-желтыми боками на третьем тергите и белым или бледно-желтым концом хвоста. [ 6 ] У самцов северной Шотландии хвосты иногда желтые вместо белых. [ 8 ] Определяющей физической чертой по сравнению со шмелями, не относящимися к кукушке, является то, что у B. bohemicus отсутствуют корбикулы или мешочки с пыльцой на задней голени, вместо этого эта область покрыта густыми волосами. [ 8 ] У самок очень толстая кутикула, более длинные и мощные укусы, а также более крупные ядовитые мешочки и железы Дюфура по сравнению с видами-хозяевами. [ 4 ] [ 9 ] Самцы мельче, около 11–17 мм в длину и окрашены так же, как самки. [ 6 ] Самцы безжалостны. [ 10 ] B. bohemicus не дает рабочих; вместо этого они порабощают рабочих-хозяев.
B. bohemicus не проявляет никакого поведения при строительстве гнезд; вместо этого они переселяются в недавно созданные гнезда-хозяева и узурпируют королеву-хозяина. B. bohemicus паразитирует на трех видах: B. locurum , B. cryptarum и B. terrestris . [ 3 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]B. Bohemicus — одна из самых распространенных пчел-кукушек в Европе . Этот шмель распространен на большей части территории Европы, от Полярного круга до северной Испании и Греции. [ 11 ] и от Великобритании и Ирландии на западе до восточной России . [ 2 ] Он также встречается в Турции . [ 2 ] В Великобритании распространен на юго-западе полуострова, северной Англии и Шотландии . Однако в юго-восточной части он редок (за исключением восточно-английских брекков). [ 8 ] B. bohemicus обитает в умеренном климате и встречается в тех же средах обитания с умеренным климатом, что и его виды пчел-хозяев, что облегчает доступ к гнездам-хозяевам. Тем не менее, он действительно отличается от своих хозяев в предпочтениях цветов в поисках пищи. [ 12 ] Вероятно, это связано с тем, что он добывает пищу исключительно ради нектара и различается по времени кормления в течение своего жизненного цикла. Предпочитает добывать пищу цветущими растениями кустарникового типа. [ 12 ]
Анализ плотности населения как пчел-хозяев, так и B. bohemicus показал, что существует пороговая плотность популяции хозяина, при которой паразиты способны поддерживать свое присутствие. [ 13 ] Этот порог не был точно определен количественно, но было замечено, что районы с низкой плотностью популяции хозяев свободны от паразитов пчел-кукушек. [ 13 ]
Цикл колонии
[ редактировать ]Выбор гнезда хоста
[ редактировать ]Оплодотворенные B. bohemicus королевы выходят из спячки в апреле. [ 8 ] через несколько недель после маток своего вида-хозяина, так что хозяева уже основали новые гнезда и произвели первоначальный выводок рабочих. [ 4 ] Прежде чем найти гнездо-хозяин, королева некоторое время кормится цветами, пока у нее развиваются яичники. [ 14 ] К концу мая королева выберет и вторгнется в улей-хозяин. [ 8 ] Полеты по поиску гнезд используются для обнаружения возможных гнезд-хозяев, а гнезда идентифицируются как принадлежащие подходящим хозяевам с помощью видоспецифичных химических сигналов. [ 15 ] или «следовые феромоны», состоящие из летучих углеводородов различной длины, [ 15 ] выделяемый пчелами-хозяевами. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что пчелы-кукушки способны обнаруживать количественные и качественные различия в этих ароматических маркерах, которые предоставляют информацию о различных характеристиках колонии. [ 15 ] возможно, позволяя различать гнезда-хозяева в зависимости от размера колонии и общего состояния здоровья. Было замечено, что королевы, обыскивающие гнезда, посещают несколько разных гнезд потенциальных хозяев, прежде чем выбрать одно для вторжения. [ 15 ] это еще раз подтверждает гипотезу о том, что они способны различать гнезда по потенциальной жизнеспособности. [ 15 ]
B. bohemicus — паразит широкого профиля, проникающий в гнезда B. locurum , B. cryptarum и B. terrestris . [ 3 ] и поэтому его привлекают химические сигналы любого из этих потенциальных видов-хозяев. [ 15 ] Такой универсальный подход дает B. bohemicus больше возможностей, что позволило ему занять такую большую географическую территорию, но у него также более низкий уровень успеха, чем у других представителей Psithyrus . [ 15 ]
Посвящение колонии
[ редактировать ]Искусственно интродуцированные королевы B. bohemicus постоянно не сталкивались с агрессивной защитной реакцией хозяина, в то время как другие виды паразитов постоянно подвергались нападениям при аналогичном введении. [ 16 ] В течение первого часа после введения королевы-хозяева не проявили заметной реакции, в то время как рабочие-хозяева приблизились к незнакомой пчеле, но так и не напали. [ 16 ]
Когда самок B. bohemicus искусственно ввели в свободно кормящиеся колонии B. lucorum на ранних стадиях , введенная самка отказалась оставаться в гнезде-хозяине, несмотря на отсутствие реакции пчелы-хозяина. [ 8 ] [ 16 ] предполагая конкретный механизм отбора, а не случайный отбор или просто тот, который встречался изначально, и который не до конца понятен. При выборе гнезда-хозяина королевы B. bohemicus преимущественно атакуют более крупные гнезда-хозяева, [ 14 ] но размер захваченного гнезда (измеряемый количеством пчел-хозяев) коррелирует с уровнем смертности вторгшейся королевы. [ 15 ] В гнездах меньшего размера, в которых содержится меньше рабочих, будет производиться меньше и меньше репродуктивных B. bohemicus . [ 14 ] Это предпочтение гнезда представляет собой компромисс между относительной легкостью вторжения в меньшее гнездо и выгодами, которые дает увеличение ресурсов более крупных гнезд.
Одинокая королева переезжает в гнездо-хозяин, узурпируя, а иногда и убивая королеву-хозяина. Через несколько дней вторгшаяся королева начинает выбрасывать личинок-хозяев из ячеек с выводком и поедать яйца хозяина. [ 8 ] а затем через несколько дней начинает откладывать собственные яйца в восковые клетки, построенные хозяином. [ 8 ] B. bohemicus и другие королевы Psithyrus имеют более мощное жало и челюсти, а также, как правило, более толстый экзоскелет, чем их хозяева, что дает преимущество в конфликтах. [ 4 ] Эти вторжения обычно успешны, если они происходят до того, как будет произведена вторая партия рабочих. [ 14 ] Вторгшаяся королева поедает яйца или личинки королевы-хозяина, хотя они часто позволяют более развитым личинкам и существующим рабочим выжить, чтобы обеспечить достаточную рабочую силу. [ 13 ] Вторгшаяся королева позволяет вырастить достаточное количество рабочих-хозяев, обычно одного или двух выводков, для выполнения необходимых задач функционального гнезда. [ 13 ] После периода ожидания новая королева начинает откладывать яйца.
B. bohemicus иногда позволяет первоначальной королеве-хозяину оставаться в захваченном улье. [ 16 ] Королева маргинализирована в улье и является получателем большей части доминантного поведения паразита. [ 16 ] но продолжает заниматься уходом за выводком и может даже продолжать откладывать собственные яйца, которые будут немедленно съедены королевой паразитов, [ 16 ] сохраняя ее репродуктивное доминирование. Причины, влияющие на убийство королевы-хозяина, неясны, но есть свидетельства того, что вторгшаяся матка лучше способна поддерживать доминирование над рабочими, когда королева-хозяин остается жива и в гнезде. [ 16 ] В ходе наблюдений, когда репродуктивное доминирование королевы-хозяина над рабочими утрачивается (характеризуется половым созреванием рабочих и связанными с этим изменениями в поведении), матка B. bohemicus также теряет доминирование и она и ее выводок становятся объектами агрессии рабочих. [ 16 ]
Поведение
[ редактировать ]Доминирующее поведение
[ редактировать ]В течение первых нескольких дней оккупации, прежде чем начать откладывать яйца, вторгшаяся королева попытается установить доминирование, агрессивно действуя по отношению к королеве-хозяину и рабочим. [ 16 ] Такое поведение включает в себя физическое толкание других пчел, а также демонстрацию «травящего» поведения, которое заключается в хватании жертвы, как будто для того, чтобы ее ужалить, а затем отпускании, не причиняя никакого укуса. [ 16 ] Хотя такое поведение применяется как по отношению к королеве-хозяину, так и к рабочим, примерно в 62% случаев оно направлено на королеву (а не на всех рабочих вместе взятых). [ 16 ]
Помимо физического доминирования, вторгшаяся королева пытается установить репродуктивное доминирование, поедая яйца-хозяева и выбрасывая личинки. [ 16 ] Чтобы выбросить личинок-хозяев, королева раскрывает личинки и удаляет их из комка выводка, выбрасывая за пределы зоны выращивания расплода, где они впоследствии уносятся из улья рабочими-хозяевами. [ 16 ] Если процесс раскрытия и удаления будет прерван приближением рабочего-хозяина, матка остановится и отойдет от клетки, которую, скорее всего, отремонтирует рабочий. После того, как рабочий уйдет дальше, королева возобновит поведение выброса. [ 16 ]
Разделение труда
[ редактировать ]B. bohemicus поддерживает разделение труда в гнезде-хозяине, поскольку не производит рабочих для поиска пищи, выращивания потомства или защитных задач. [ 3 ]
Во время пребывания в гнезде-хозяине королева B. bohemicus выполняет некоторые задачи по уходу за расплодом, участвуя в кормлении и инкубации расплода. [ 16 ] Чтобы накормить личинок, запечатанных в восковых ячейках, королева B. bohemicus или рабочие-хозяева прокусывают отверстие в клеточной стенке, а затем срыгивают внутрь пыльцу. [ 16 ] Эта пыльца поступает из близлежащих емкостей для хранения пыльцы в улье и первоначально была собрана рабочими-хозяевами, собирающими пищу. [ 16 ]
Репродуктивное подавление принимающего работника
[ редактировать ]не только доминирует над королевой-хозяином, но B. bohemicus и физическими и химическими средствами подавляет плодовитость рабочих-хозяев, особенно мужскую продуктивность. [ 3 ] Однако это подавление более эффективно в присутствии сожительствующей королевы-хозяина. [ 16 ] B. bohemicus должен стабилизировать свое присутствие в качестве доминирующей репродуктивной самки, чтобы рабочие продолжали заниматься кормлением и не начинали откладывать собственные яйца. Вторгшаяся королева демонстрирует оофагию, особенно яиц самцов. [ 3 ] позволяя некоторым самкам выжить и стать дополнительными рабочими. Королева производит комбинацию химических веществ, которые имитируют сигналы фертильности королевы-хозяина, в частности сложные эфиры воскового типа, тетракозилолеат и гексакозилолеат. [ 3 ] Эти химические сигналы передаются находящимся рядом работникам посредством физического контакта в виде неагрессивного трения тела. [ 3 ] Эти сигналы имитируют сигналы репродуктивно активных маток-хозяев, подавляя развитие яичников рабочих-хозяев. Не было обнаружено существенной разницы между подавлением репродуктивной функции рабочих местными и вторгшимися матками. [ 17 ] иллюстрирующая эффективность химической мимикрии .
Химическая мимикрия
[ редактировать ]B. bohemicus имитирует кутикулярные углеводороды шмеля-хозяина, облегчая проникновение в гнездо. Однако эта имитация своего хозяина несовершенна по сравнению с другими представителями Psithyrus , вероятно, из-за изменчивости хозяина. [ 3 ] Это, вероятно, способствует B. bohemicus относительно низкой успешности вторжения по сравнению с другими представителями Psithyrus . [ 15 ] B. bohemicus также производит додецилацетат , который является известным репеллентом для рабочих, помогающим им безопасно проникнуть в гнездо. [ 9 ] В первые 24 часа после вторжения рабочие-хозяева претерпевают значительные изменения в своем химическом букете, заканчивая химическим составом, качественно аналогичным химическому составу инвазивной королевы. [ 3 ] Существуют две гипотезы этого результата. Во-первых, рабочие начинают производить свои собственные химикаты по образцу гонки вооружений, чтобы взять на себя репродуктивную роль в ответ на смерть их родной королевы, что происходит в нормальных условиях, если королева умирает. [ 3 ] [ 18 ] Вторая гипотеза заключается в том, что эти химические вещества на самом деле применяются к телам рабочих инвазивной королевой, когда она берет на себя управление, чтобы утвердиться в качестве репродуктивно доминирующей особи. [ 3 ]
Выживаемость мужского потомства
[ редактировать ]Маленькие и безжалостные самцы лишены физических защитных способностей самок, а также железы Дюфура, способной производить имитирующие химические сигналы. [ 10 ] Кроме того, самцов легче отличить от другого вида из-за их видоспецифичных мозговых выделений, которые служат для них феромонами, обозначающими половую принадлежность. [ 10 ] В ответ B. bohemicus и другие шмели Psithyrus включили в свои мозговые выделения химические вещества, отпугивающие рабочих, что снижает агрессию рабочих-хозяев по отношению к молодым самцам. [ 10 ] Предполагается, что во время размножения самцы передают некоторые из этих химических веществ самкам, что, в свою очередь, способствует проникновению в гнезда хозяев в следующем цикле. [ 10 ]
Брачное поведение
[ редактировать ]Спаривание происходит в середине-конце лета. [ 14 ] У B. bohemicus соотношение полов в потомстве составляет 1:1. [ 17 ] согласуется с производством только репродуктивно активного потомства. [ 4 ]
Потеря доминирования
[ редактировать ]В любой момент во время инвазии или выращивания выводка B. bohemicus может потерять доминирование. Когда это произойдет, рабочие-хозяева начнут поедать или выбрасывать выводок паразита. [ 16 ] Королева паразитов попытается защитить свой выводок, отталкивая рабочих-хозяев, агрессивно жужжа и часто осматривая клетки. Однако она, скорее всего, будет подавлена, а ее выводок съеден или выброшен. [ 16 ] Эта потеря доминирования, вероятно, связана с потерей доминирования королевы-хозяина в тех случаях, когда она пережила вторжение и осталась в гнезде. [ 16 ] хотя природа этой ассоциации не понятна. Эта потеря доминирования характеризуется созреванием рабочих яичников по мере того, как они становятся репродуктивно активными. [ 3 ] Инвазионную королеву не обязательно убивают после потери доминирования, но она может оставаться в улье, либо высиживая коконы хозяина, либо бездействуя сидя рядом с сотами. [ 16 ]
История жизни
[ редактировать ]Новые репродуктивные самцы и самки выходят из гнезда с конца июня. [ 8 ] спариваться. После оплодотворения королевы впадают в спячку всю зиму. [ 4 ] Самцов можно увидеть до конца сентября, после завершения размножения. [ 4 ] в конечном итоге все погибнут до наступления зимы.
Мимикрия и камуфляж
[ редактировать ]B. bohemicus внешне похож на свой вид-хозяин B. terrestris . Поскольку пчелы идентифицируют членов гнезда по запаху и другим химическим сигналам, а не по внешнему виду, это сходство считается мюллеровой мимикрией . [ 14 ] Более важным для их успеха в качестве паразитов является их способность химически маскироваться внутри гнезда-хозяина, чтобы избежать обнаружения и отталкивания во время их первоначального проникновения. [ 3 ]
Взаимодействие с другими видами
[ редактировать ]B. bohemicus — облигатный паразит . [ 14 ] поэтому он почти всегда встречается вместе с гнездом-хозяином. Паразитирует на Bombus locurum , Bombus cryptarum и Bombus terrestris . [ 3 ] В течение короткого времени, пока B. bohemicus занимается самостоятельным поиском пищи, он питается нектаром цветущих растений. Он отдает предпочтение разнообразному выбору пищевых растений кустарникового типа на своем обширном географическом ареале. [ 12 ] такие как: тимьян , скабиоз , василек , линь, лаванда , мастеровник , болотный и чертополох для мужчин, а также шалфея , одуванчик , клевер , черника , платан , васильки , бистор , горн, тимьян, кизильник , вереск и малина для мужчин. женский. [ 8 ] После вторжения в гнездо-хозяин рабочие-хозяева-собиратели будут кормить его в соответствии с их особыми привычками в поисках пищи.
Человеческое взаимодействие и сельское хозяйство
[ редактировать ]B. bohemicus не действует как опылитель, так как потерял корбикулы, собирающие пыльцу. [ 3 ] и не производит рабочих самок. [ 4 ] Взаимодействие с людьми минимально, поскольку особи B. bohemicus редко встречаются за пределами гнезд и не проявляют агрессивного поведения по отношению к людям, если их не беспокоить.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Хэтфилд Р., Джепсен С., Торп Р., Ричардсон Л. и Колла С. (2016). « Бомбус Богемикус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T13152926A46440141. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T13152926A46440141.en . Проверено 20 июля 2024 г.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с Пьер Расмон. « Bombus (Psithyrus) bohemicus (Зейдль, 1837)» . Университет де Монс. Архивировано из оригинала 4 ноября 2013 года . Проверено 2 января 2013 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Кройтер, Кирстен; Эльфи Банк (23 ноября 2011 г.). «Как социальный паразитический шмель Bombus bohemicus проникает в возможности воспроизводства». Поведенческая экология и социобиология . 66 (3): 475–486. дои : 10.1007/s00265-011-1294-z . S2CID 7124725 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Макдональд, Мердок (2003). Шмели (PDF) . Естественно, шотландское наследие. стр. 100-1 12–13. ISBN 1-85397-364-5 . Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2015 г. Проверено 21 сентября 2015 г.
- ^ Jump up to: а б Кэмерон, ЮАР; Х. М. Хайнс; П.Х. Уильямс (19 апреля 2007 г.). «Комплексная филогения шмеля (Bombus)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 91 : 161–188. дои : 10.1111/j.1095-8312.2007.00784.x .
- ^ Jump up to: а б с Уильямс, Пол Х.; Роббин В. Торп; Лейф Л. Ричардсон; Шейла Р. Колла (2014). Шмели Северной Америки: Руководство по идентификации . Издательство Принстонского университета. стр. 161–163. ISBN 9781400851188 . Проверено 21 сентября 2015 г.
- ^ Кройтер, Кирстен; Твел, Роберт; Франке, Виттко; Аяссе, Манфред (01 августа 2010 г.). «Специалист Bombus Vestalis и универсал Bombus bohemicus используют разные запахи, чтобы найти своего хозяина Bombus terrestris». Поведение животных . 80 (2): 297–302. дои : 10.1016/j.anbehav.2010.05.010 . S2CID 140212119 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Бентон, Тед (2006). «Глава 9: Британские виды». Шмели . Лондон, Великобритания: Издательство HarperCollins. стр. 407–410. ISBN 978-0007174515 .
- ^ Jump up to: а б Мартин, Стивен Дж (28 мая 2010 г.). «Социальные паразиты, специфичные для хозяина (псифиры), указывают на систему химического распознавания у шмелей». Журнал химической экологии . 36 (8): 855–863. дои : 10.1007/s10886-010-9805-3 . ПМИД 20509042 . S2CID 4794525 .
- ^ Jump up to: а б с д и Ломм, Патрик (20 сентября 2012 г.). «Рожденный в инопланетном гнезде: как потомство мужского пола социальных паразитов спасается от агрессии хозяина» . ПЛОС ОДИН . 7 (9): e43053. Бибкод : 2012PLoSO...743053L . дои : 10.1371/journal.pone.0043053 . ПМЦ 3447871 . ПМИД 23028441 .
- ^ Анагностопулос, Иоаннис Т. (2005). «Фауна шмелей Греции: аннотированный список видов, включая новые записи для Греции (Hymenoptera: Apidae, Bombini)» (PDF) . Линцер Биологический Beiträge . 37 (2): 1013–1026.
- ^ Jump up to: а б с Изербит, Стефани, Ева-Анн Дюрье и Пьер Расмон. (2008). «Замечательное разнообразие шмелей (Hymenoptera: Apidae: Bombus) в долине Эйн (Франция, Восточные Пиренеи)». Лаборатория зоологии, Университет Монс-Эно, Бельгия.
- ^ Jump up to: а б с д Антонович, Янис; Майк Эдвардс (2011). «Пространственно-временная динамика паразитов гнезд шмелей (подрод Bombus Psythirus ssp.) и их хозяев (Bombus spp.)» . Журнал экологии животных . 80 (5): 999–1011. дои : 10.1111/j.1365-2656.2011.01846.x . ПМИД 21644977 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Гулсон, Дэйв (2010). Шмели: поведение, экология и охрана . Издательство Оксфордского университета. стр. 77–79. ISBN 978-0199553075 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Банк, Э. (26 февраля 2010 г.). «Роль следовых феромонов в распознавании хозяина социальных паразитических шмелей Bombus bohemicus и Bombus Repestris». Химиоэкология . 20 (3): 189–198. дои : 10.1007/s00049-010-0044-4 . S2CID 24308083 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v Фишер, Р.М. (декабрь 1988 г.). «Наблюдения за поведением трех европейских видов шмелей-кукушек (Psithyrus)». Общество насекомых . 35 (4): 341–354. дои : 10.1007/bf02225810 . S2CID 24071728 .
- ^ Jump up to: а б Вергара, Карлос Х. (7 апреля 2003 г.). «Подавление развития яичников рабочих Bombus terrestris королевами B. terrestris, самками Psithyrus Vestalis и Psithyrus bohemicus» (PDF) . Апидология . 34 (6): 563–568. дои : 10.1051/apido:2003056 . Проверено 21 сентября 2015 г.
- ^ Бурк, Эндрю Ф.Г. (сентябрь 1988 г.). «Рабочее воспроизводство у высших эусоциальных перепончатокрылых». Ежеквартальный обзор биологии . 63 (3): 291–311. дои : 10.1086/415930 . JSTOR 2830426 . S2CID 84137290 .