Эулема медицина

Эулема медицина
	Самка Eulaema meriana на цветке бразильского ореха ( Bertholletia excelsa )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Апиды
Род:	Евлема
Разновидность:	Е. медицина
Биномиальное имя
	Эулема медицина ; (Оливье, 1789 г.)
Синонимы
	Euglossa dimidiata Latreille, 1809 г. ; Эулема димидиата Лепелетье, 1841 г. ;

Eulaema meriana — крупный пчел вид из трибы Euglossini , также известный как орхидейные пчелы. Этот вид является одиночной пчелой и обитает в тропической Центральной и Южной Америке. ^{[ 1 ]} Самец собирает ароматы цветков орхидеи и хранит их в полостях задних лап. Орхидеи могут быть обманчивы, имитируя форму самки и ее половой феромон, таким образом заманивая самцов пчел или ос. ^{[ 2 ]} Опыление произойдет, когда самцы попытаются спариться с губкой или кончиком лепестка цветка. ^{[ 3 ]} Самцы E. meriana являются территориальными и занимают особое место на стволе дерева, где они выставляются напоказ, чтобы привлечь самку. ^{[ 4 ]} После спаривания самка строит гнездо из ячеек в форме урны, сделанных из грязи, фекалий и растительной смолы, и снабжает их нектаром и пыльцой, прежде чем откладывать в каждую по яйцу. ^{[ 5 ]} Эти пчелы также имеют сложное поведение при поиске пищи и жужжании крыльев и являются частью комплекса мимикрии . ^{[ 1 ]}^{[ 6 ]}

Описание

Eulaema meriana внешне напоминает шмеля и покрыта короткими густыми волосками. На первый взгляд пчелы- эулемы похожи на крупных шмелейных маток. Это относительно крупные пчелы со слабой металлической окраской. ^{[ 1 ]} Голова пчелы черная, грудь коричневато-черная с большим блестящим черным щитком . Брюшко у них черное с тремя поперечными бледно-желтоватыми полосами на передней половине, задняя треть красновато-коричневая. ^{[ 7 ]} E. meriana также обладает перепончатыми крыльями, темными у основания и более светлыми на кончиках. Ноги черные, голени задних ног намного толще. ^{[ 7 ]} У самцов на задних лапах есть впадины, а у самок — корзиночки для пыльцы. В целом у этого вида длинные языки, которые считаются эволюционной адаптацией, способствующей сбору нектара. Считается, что большой размер тела позволяет пчелам летать в более прохладные и дождливые условия и продолжать добывать пищу. Также было высказано предположение, что больший размер тела может помочь им добывать пищу на больших расстояниях. ^{[ 5 ]}^{[ 8 ]}

Таксономия и филогения

Eulaema meriana — часть отряда Hymenoptera , в который входят муравьи, пчелы, осы и пилильщики. Точнее, они относятся к семейству пчел Apidae .

E. meriana являются частью трибы Euglossini подсемейства Apinae . Euglossini являются частью группы, известной как «корбикулярные пчелы», группы, в которую также входят медоносные пчелы , пчелы без жала и шмели . У представителей этой группы на задних лапах есть углубления, которые используются для строительства гнезд, обеспечения клеток и транспортировки материалов. ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]}

У Euglossini, или орхидейных пчел, нет продвинутых социальных пчел, в отличие от других шиповидных Apinae, таких как медоносные пчелы, шмели и пчелы без жала, которые образуют колонии с маткой и рабочими. ^{[ 9 ]}

Орхидейные пчелы считаются ключевыми видами низинных лесов, поскольку они являются опылителями определенных тропических растений. ^{[ 10 ]} Фактически именно самки осуществляют перекрестное опыление. ^{[ 3 ]} Они также были объектом сохранения, а на разнообразие эвглоссиновых пчел в целом влияет фрагментация среды обитания. ^{[ 10 ]} Сами E. meriana тесно связаны со своей сестрой-пчелой E. Bombiformis . ^{[ 3 ]}

Распределение

Eulaema meriana произрастает в Панаме, Колумбии, Венесуэле, Гвиане, Эквадоре, Перу, Боливии и Бразилии или чаще всего в тропиках Нового Света. Встречается в лесах бассейна Амазонки, но в прибрежных лесах Атлантического океана заменяется Eulaema niveofasciata и Eulaema flavescens . ^{[ 7 ]} В целом, представители племени Euglossini встречаются в основном в тропических районах Америки, даже вокруг Мексики или Аргентины. Сам род Eulaema распространен от центральной Мексики до северной Аргентины. ^{[ 3 ]}

Гнезда

Общая архитектура гнезда

Входы в гнезда имеют глиняную стену или потолок в месте входа с очень узким входным отверстием (около 15 мм в диаметре). Гнезда содержат ножку, сделанную из грязи, и несколько сросшихся вместе ячеек с выводком в форме урн. ^{[ 5 ]} Цветоножка увеличивается в размерах по мере увеличения общего размера гнезда. Цветоножка строится первой, и ее передняя поверхность образует заднюю часть первой расплодной ячейки, которая состоит из толстого слоя грязи и имеет средний объем около 4,8 мл. Было замечено, что клеточные структуры в разных гнездах одинаковы. ^{[ 5 ]} Каждая клетка слита со стенкой предыдущей клетки, и часто наблюдают прикрепление новых клеток в той же плоскости. ^{[ 5 ]} Затем клетки покрывают тонким слоем фекалий и выстилают смолой, которая выходит за пределы отверстия, образуя воротник. После откладки яиц самка смоляной воротник проталкивается самкой внутрь, а затем покрывается слоем грязи. В более крупных гнездах, когда слой ячеек готов, поверхность покрывают грязью, чтобы создать новый пол для строительства следующего слоя ячеек. ^{[ 5 ]}

Закладка и строительство гнезда

После спаривания самка обычно выбирает дупло в качестве места гнездования. Если вход слишком велик, сначала можно построить глинобитную стену толщиной около 8–9 мм, в которой проделать отверстие диаметром около 1,5 см (0,6 дюйма). ^{[ 5 ]} Грязь собирается в маленькие шарики челюстями , постепенно переносится на передние, средние и задние ноги и откладывается в корзину для пыльцы на задней ноге. Загружается около шести шариков, по три в каждую корзину, и самка улетает обратно к месту гнезда. Внутри полости формируется ножка, на которой строится урнообразная клетка. Грязь затвердевает по мере высыхания. ^{[ 5 ]}

Создание гнезда начинается со сбора грязи для глиняной стенки, входа, цветоножки и первой ячейки с выводком. Этот процесс может занять до четырех дней. Поэтому все походы в первый же день строительства гнезда посвящены сбору грязи. После того, как первая ячейка с выводком будет почти готова, самка начнет собирать грязь и смолу, которые будут использоваться для выстилки ячейки на второй день. После облицовки камеры на третьи сутки грязь практически не собирается. ^{[ 5 ]} Самка тратит почти три четверти своего времени на сбор пищи для личинок, а остальное - на сбор смолы. Как только ячейка с выводком будет готова, произойдет откладка яиц, ошейник будет вставлен, и ячейка будет покрыта грязью. Строительство дополнительных камер происходит по аналогичному графику, хотя теперь, когда построены глинобитная стена и вход, сбора грязи стало меньше. ^{[ 5 ]} Кэмерон и Рамирес отметили В исследовании архитектуры гнезда E. meriana , что для построения последующих ячеек после первой требуется меньше времени. Также было замечено, что некоторые гнезда использовались повторно. В некоторых камерах, покрытых слоем грязи, были обнаружены скопления старых клеток и разлагающихся самок. ^{[ 5 ]}

Строительство выводковой клетки

Каждая ячейка расплода на две трети заполнена бледно-желтой липкой смесью пыльцы и нектара. Самки, возвращающиеся в гнездо с этим липким веществом, прикрепленным к их корбикулам, откладывают его в единственную открытую ячейку с выводком. ^{[ 5 ]} Самки E. meriana следуют определенному ритуалу после помещения этой смеси пыльцы в клетку. Они совершают вращение задней частью тела внутри клетки и передними ногами вокруг смоляного воротника. Предполагается, что это позволяет смеси пыльцы выталкиваться вниз и упаковываться в клетку. В гнезде откладываются и другие материалы, такие как грязь, фекалии и смола. На полу гнезда можно обнаружить грязь и фекалии, а смола прилипла к стенке полости возле цветоножки. ^{[ 5 ]}

Хотя фактический размер полости гнезда в исследовании, проведенном Кэмероном и Рамиресом, различался, расплодные клетки всех изученных гнезд были одинаковыми по размеру, форме и структуре. Структуры клеток также были похожи на клетки других видов Eulaema . ^{[ 5 ]}

Колонии

Eulaema meriana обычно откладывает гнезда в одиночку и остается одиночной. Иногда они образуют парасоциальные колонии с двумя или более самками одного поколения и могут даже быть сестрами. ^{[ 5 ]}

Самки работают внутри гнезда по ночам, строя ячейки и откладывая яйца. В каждую снабженную ячейку откладывается одно яйцо, а откладка яиц происходит после утрамбовки провианта в ячейку. ^{[ 5 ]} Откладка яиц происходит быстро, когда самка возвращается в ячейку, удерживая ошейник передними ногами и вставляя в ячейку задний конец. Отложив яйцо, самка вставляет смоляной воротник и несколько часов замазывает ячейку грязью. После этого самка приступает к работе над постройкой новой выводковой ячейки. ^{[ 5 ]}

В более крупных гнездах может быть несколько самок. Самки могут использовать одно и то же место на протяжении многих поколений и постоянно строить гнездо. В одном большом исследованном в Эквадоре гнезде, состоящем из 76 ячеек, две самки находились вместе в гнезде не менее 17 дней. ^{[ 5 ]} Одна из самок несла на корбикулах грузы пыльцевого нектара и помещала его в единственную открытую ячейку. Вторая самка несла грязь, покрывая грязью мертвых самок и работая над строительством гнезда. Это предполагает некоторый уровень социальной пластичности среди этих одиночных пчел. ^{[ 5 ]}

В гнездах с одиночными самками каждый кластер клеток представляет собой репродуктивный результат одной самки. В среднем одна самка строит и откладывает яйца в четырех или пяти яйцеклетках, прежде чем исчезнуть и покинуть гнездо. Развитие яиц довольно длительное: взрослые особи появляются через 100–165 дней после откладки яиц. ^{[ 5 ]}

Опыление

Как и у других видов орхидейных пчел, и самцы, и самки посещают цветы, чтобы питаться нектаром . Помимо этого, самец поддерживает мутуалистические отношения с одним или несколькими видами орхидей . Чтобы убедить самца посетить ее цветы, орхидея производит ароматы определенного химического состава, привлекательные для определенного вида пчел, который имеет именно тот размер и форму, которые подходят для опыления цветка. ^{[ 11 ]} Орхидеи Stanhopea в основном опыляются крупными пчелами Eulaema , а виды Euglossa часто слишком малы для этой цели. ^{[ 12 ]} У более примитивных видов рода Eulaema орхидеи поллиний , пакетик пыльцы, прилипает к самцу пчелы, когда он выворачивается из цветка, собрав аромат. У более продвинутых видов существует механизм падения, при котором пчела теряет равновесие на некоторых каплях масла, собирая аромат, и поллиний прилипает к пчеле, когда она выскальзывает из цветка. E. meriana наблюдалась при посещении Stanhopea florida и опылении Stanhopea candida , Stanhopea costaricensis и Stanhopea tricornis . Он также опыляет Catasetum macrocarpum и Notylia pentachne . ^{[ 12 ]} Это также единственный вид пчел, достоверно зарегистрированный как опылитель вида Vanilla - Vanilla grandiflora . ^{[ 13 ]} В ходе исследования по определению того, какие насекомые опыляли цветы бразильского ореха ( Bertholletia excelsa ), было обнаружено, что цветы посещали несколько видов пчел, в том числе E. meriana, которая посещала дерево рано утром. Было замечено, что как самцы, так и самки собирали нектар у основания нижней губы цветка. ^{[ 14 ]} Исследование пришло к выводу, что E. meriana сыграла роль в опылении цветков бразильского ореха, но что другие виды пчел, Eulaema mocsaryi и Xylocopa frontalis , имели большее значение, поэтому E. meriana не требуется для опыления цветков бразильского ореха. Тем не менее, на коммерческих плантациях бразильского ореха успешное опыление зависит от того, чтобы плантация была окружена нетронутым девственным лесом с эпифитной популяцией орхидей, обеспечивающей достаточное количество пчел-опылителей для большого количества цветов. ^{[ 14 ]}

Коллекция ароматов

У самцов орхидейных пчел есть большие задние голени с мешочками, в которых они хранят ароматы. Взрослые самцы пчел проводят большую часть своего времени, наполняя свою сумку летучими ароматами цветов орхидеи. Такое поведение породило «синдром опыления», при котором самцы опыляют около 650 видов орхидей. ^{[ 15 ]} Они добавляют к этим ароматам липиды, а соединения собираются и сохраняются в задних голеньх, движениями которых задействуются все ноги. Ароматы остаются в мешочке в течение длительного периода времени и образуют сложную химическую смесь. Смеси видоспецифичны, и обычно предполагается, что их можно использовать для внутривидового общения во время ухаживания . ^{[ 15 ]} Справа — изображение самца Eulaema , парящего вокруг обесцвеченной орхидеи Catasetum. ^{[ 16 ]}

Жужжание крыльев

У самцов наблюдалось усиление жужжания крыльев во время каждого сеанса сидения на дереве, когда они были более активны в течение дня и когда температура окружающей среды была выше. Во время сидения самец E. meriana хватает дерево челюстями и вытягивает задние лапы, быстро взмахивая крыльями вперед и назад. ^{[ 17 ]} Ученые предложили три гипотезы, объясняющие поведенческие цели усиленного жужжания крыльев.

Гипотеза визуальной привлекательности

Некоторые предполагают, что двухцветные (наполовину черные, наполовину блестящие) крылья подчеркивают черно-желтое брюшко, что может привлечь самок. ^{[ 18 ]} Другие полагают, что во время жужжания брюшко всегда видно из-за угла наклона брюшка и крыльев, поэтому маловероятно, что цвета брюшка являются сигналом для самок. ^{[ 17 ]}

Гипотеза терморегуляции

Кроме того, само жужжание негромкое и вряд ли послужит сигналом для других представителей вида. Вместо этого Дэвид Л. Стерн предполагает, что эти территориальные самцы охлаждают свое тело, жужжа крыльями. ^{[ 17 ]} Самцы могут испытывать термический стресс, поскольку они летают и парят над своей территорией с более низкой скоростью по сравнению с тем, когда они добывают корм, что приводит к более низким уровням потери тепла пчелой. Жужжание крыльев может быть поведенческим механизмом, который помогает пчелам охлаждаться в тропическом климате и является формой терморегуляции . ^{[ 17 ]} Более того, освещенные солнцем территории также могут повышать температуру тела пчелы. Следовательно, такой механизм, как жужжание крыльев, может быть важен, чтобы помочь пчеле остыть. Активности самцов при температуре окружающей среды выше 28,5 ° С не наблюдалось. ^{[ 17 ]}

Другие предполагают, что жужжание крыльев также может способствовать распространению ароматов во время спаривания. ^{[ 15 ]}

Гипотеза химического притяжения

Eulaema meriana имеет скуловые гребни. Он присутствует у обоих полов, но у самок его гораздо меньше. У самцов скуловой гребень велик по сравнению с телом, и под стереоскопом ученые смогли определить, что скуловой гребень может перемещаться по средним пучкам большеберцовой кости. ^{[ 19 ]} Исследовательская группа под руководством Бембе в Германии заметила, что, когда скуловой гребешок проводился по смоченному водой пучку большеберцовой кости, они наблюдали разбрызгивание мелких аэрозольных облаков. Они предположили, что самцы могут распылять ароматы из пучков средней части голени, вибрируя задними крыльями, и предположили, что это распыление является частью их ухаживаний. Таким образом, еще одна гипотеза о цели жужжания крыльев состоит в том, что вибрация крыльев может привлечь других Euglossini. ^{[ 19 ]}

Поведение

Собирательство

Самки добывают пыльцу , нектар, смолу, грязь и фекалии. Эти материалы упаковываются в корбикулы и приносятся обратно в гнездо. Поездки за пыльцой и нектаром в среднем продолжительнее, чем поездки за другими ресурсами. Сбор грязи обычно занимает всего несколько минут, а сбор пыльцы и нектара может занять до двух часов. ^{[ 5 ]} Сроки сбора различных материалов также весьма специфичны. Самки пчел собирают пыльцу и нектар от рассвета до полудня, а грязь, фекалии и смолу собирают в основном во второй половине дня. E. meriana ведут дневной образ жизни, ограничивая добычу пищи периодами между рассветом и закатом. ^{[ 5 ]}

Брачное поведение

Территориальность и кратковременность

Эуглоссиновые пчелы, также широко известные как «орхидейные пчелы», наиболее известны благодаря сбору пчел-самцов и привлекательности ароматов, исходящих от орхидей и других цветов. Точная роль ароматов в системе спаривания остается неясной, поскольку не наблюдается их явного использования для привлечения самок или обозначения своей территории. ^{[ 18 ]} Став взрослыми, самцы проводят большую часть своего времени в поисках нектара и ароматов. Их также можно встретить защищающими территории, где иногда происходит спаривание. ^{[ 18 ]}

В четырехмесячном исследовании территориальности самцов, проведенном Стерном, самцы E. meriana продемонстрировали два альтернативных варианта поведения: территориальность и мимолетность. Временные пчелы-самцы не защищали территории, а вместо этого перелетали с одной территории на другую. ^{[ 4 ]} Они также не вступали в физический контакт с территориальными самцами. С другой стороны, территориальные самцы патрулировали территорию вокруг дерева и использовали эту территорию до 49 дней. Также оказалось, что они без насилия передали территории новым самцам. ^{[ 4 ]}

Самцы защищают территории исключительно для спаривания, и на этих территориях не обнаружено никаких других ресурсов, таких как ароматы, гнезда, материалы для строительства гнезд, нектар или пыльца. ^{[ 4 ]} Согласно наблюдениям Стерна за поведением самцов, временные самцы кружат над территорией лицом к территориальному самцу, а затем медленно спускаются. Затем они подлетают на тот же уровень, что и территориальный самец, и взаимодействуют друг с другом, летая по территории, при этом одна пчела, кажется, преследует другую без какого-либо физического контакта. ^{[ 4 ]} Было замечено, что территориальный самец последовательно летал зигзагами, прежде чем временный самец ушел, после чего территориальный самец возобновлял обычное патрулирование своей территории. Пчелы-самцы могли перейти от территориальности к мимолетности. ^{[ 4 ]}

Статистически не наблюдалось зависимости занятости территории от диаметра деревьев, но когда наблюдались и отмечались территории пчел, деревья диаметром от 40 до 70 см использовались более чем в 20% случаев. ^{[ 4 ]} Близкородственный самец Eulaema Bombiformis предпочитает деревья средним диаметром 15,5 см. Стерн предполагает, что это может служить механизмом репродуктивной изоляции между двумя видами. Анализ заселенности территорий по рассеянному и прямому освещению на площадке показал, что заселенность территории увеличивается с увеличением рассеянного света и уменьшением прямого света. ^{[ 4 ]}

Лекс

В исследовании, проведенном Кимси, энтомологом, специализирующимся на пчелах и осах из Калифорнийского университета в Дэвисе, она определила, что леки соответствуют четырем критериям: 1) самцы собираются и появляются в местах спаривания; 2) самцы защищают территории от самцов своего вида (одного вида); 3) на территориях отсутствуют места кормления и откладки яиц; и 4) самки могут выбирать себе партнера. ^{[ 18 ]} Кимси и ее команда исследовали E. meriana в зоне канала в течение двух лет. ^{[ 18 ]}

Самцы этого вида территориальны и управляют токовой системой. ^{[ 18 ]} Каждый выбирает насест на стволе дерева на краю временной поляны в лесу, образовавшейся из-за упавшего дерева. Ни на одной из территорий не было цветущих растений, мест гнездования и материалов для строительства гнезд. Территории встречаются в водопадах или больших светлых просветах тропического леса. Деревья, используемые E. meriana, имели диаметр около 20–30 см, а место для насеста располагалось на высоте 2–5 м над землей. Отмечено, что деревья относительно прямые, со сглаженной корой. ^{[ 18 ]}

Самец стоит в характерной позе, прижав голову к коре, вытянув передние и задние ноги, а средние подложив под тело. Периодически он «жужжит», вибрируя крыльями, открывая и закрывая их, обнажая желтые отметины на брюшке. Время от времени он взлетает и отлетает на несколько метров от насеста, а затем возвращается назад и приземляется недалеко от своего предыдущего места. Одни и те же насесты используются самцами каждый день, как утром, так и во второй половине дня, но в середине дня они остаются незанятыми. В последующие годы те же места используются снова, пока еще существует поляна в лесу. ^{[ 18 ]} Самцы повторяют циклы патрулирования и сидения до тех пор, пока самец остается на территории и его не беспокоят другие самцы. Самцы E. meriana отлетали на расстояние около 2–3 м от своего насеста, когда самцов не было, и на 4–6 м, когда другие самцы находились в пределах 5 м от их насеста. Конфликты иногда наблюдались, но длились 60–90 секунд. Самцы летали друг вокруг друга, пока другой самец не уходил. ^{[ 18 ]}

Похоже, что скопления самцов наблюдаются в благоприятных местах для спаривания, и это, вероятно, не связано с тем, что самцы привлекают других самцов. Чем больше подходящих мест в пределах ствола дерева, тем Чем больше число потенциальных территорий, тем больше самцов обнаружено на этих территориях. Кимси предполагает, что этот тип лек является переходным типом лек во всей эволюции классических лек. ^{[ 18 ]}

Взаимодействие между мужчинами и мужчинами

Дэвид В. Рубик из Смитсоновского института тропических исследований наблюдал, как самец E. meriana формирует клубок вокруг недавно убитого самца своего вида. Было замечено, что они кусали задние голени мертвого самца и царапали их передними лапами - поведение, обычно наблюдаемое при сборе урожая химикатов. ^{[ 8 ]} Рубик отмечает это как своего рода химический паразитизм : вполне возможно, что у мертвого самца была «хорошая» смесь химикатов, и самцы, соскребая их, пытались собрать потенциально благоприятную смесь, принадлежащую бывшему конкуренту. Химические вещества, хранящиеся у самцов E. meriana, не меняют химический состав в течение нескольких недель хранения. Другие виды, наблюдавшиеся на острове Барро-Колорадо в Панаме, имели уникальные химические комбинации. Таким образом, предполагается, что если самец хорошо выживает и успешно добывает орхидеи, соки, смолы или грибы, у него больше шансов на спаривание. ^{[ 8 ]}

Взаимодействие женщины и мужчины

Некоторые полевые наблюдения показывают, что самцы Eulaema meriana собирают эти летучие ароматы, чтобы сообщить потенциальным партнерам, что у них «хорошие гены». У элей был такой же более сладкий запах нижнечелюстных желез, но совсем другой, прогорклый запах задних большеберцовых костей. ^{[ 8 ]}

Когда самка приближается к самцу, самец, вероятно, распространяет собранные запахи в сторону самки – именно на этом этапе самец рассеивает химическую смесь, специфичную для E. meriana . Самцы, которые живут дольше и широко добывают пищу, о чем свидетельствуют распространяемые им химические вещества, могут показать самке, что они лучше оснащены «лучшими генами» и имеют лучшие навыки выживания и поиска пищи. ^{[ 8 ]}

У самок есть большие ареалы, на которых они добывают корм, и они могут содержать несколько различных территорий самцов, некоторые из которых одиночные, а другие - в рыхлых группах. Самка, привлеченная территорией, кружит вокруг самца, прежде чем приземлиться на насест, часто несколько раз взлетая и садясь. Самка, заходящая на территорию, поначалу выглядит похожей на вторгшегося самца. ^{[ 8 ]} Самка E. meriana летает небольшими кругами с самцом, и процесс спаривания начинается, когда самец успешно приземляется на спину самки, при этом спаривание длится около 5 минут. После спаривания самки сразу уходят. Спаривания наблюдались только тогда, когда не было других самцов. Не совсем очевидно, как собранные и сохраненные ароматы самца могут облегчить процесс размножения. ^{[ 18 ]}

Дальнейшие исследования этих химических стимулов все еще необходимы, поскольку точный контекст, в котором возникает такое поведение, может зависеть от многих факторов окружающей среды.

Мимикрия

Крупные пчелы рода Eulaema часто встречаются в умеренно влажных равнинных лесах тропической Америки и имеют красный, желтый и черный цвета. Самки E. meriana жалят довольно болезненно, поэтому самцов можно считать бейтсовскими имитаторами самок. ^{[ 1 ]} Некоторые мухи- асилиды также имитируют некоторые цветовые узоры, обнаруженные у Eulaema . ^{[ 6 ]} Наиболее яркими мимикриями в бассейне Амазонки и в высокогорьях Гвианы являются Efriesea Ornate и Efriesea Limbata , которые имеют сходный рисунок тергума и окраску с E. meriana . ^{[ 6 ]}

Также было замечено, что E. meriana имеет несколько разные рисунки в зависимости от региона, в котором она обнаружена. Например, в Гватемале, Сальвадоре и Никарагуа E. meriana демонстрирует «желтоватый» рисунок, без красного или коричневого цвета, с бледной окраской. на терге желтые или почти белые полосы. ^{[ 6 ]}

E. Bombiformis, E. meriana и E. seabrai составляют часть мюллеровского миметического комплекса в бассейне Амазонки, очень похожи и затрудняют различие между ними. Однако в восточной части Бразилии, недалеко от побережья, эти три вида легко различить. ^{[ 6 ]} Можно видеть, что эти три вида демонстрируют разные миметические модели в разных географических областях – иногда между двумя видами, независимыми от третьего, а иногда с участием всех трех. Роберт Л. Дресслер, эксперт по орхидеям, выдвигает гипотезу, что эти образцы пчел берут свое начало в плейстоценовой географии Америки. Он предполагает, что первоначальная изоляция, которая привела к видообразованию E. meriana и E. Bombiformis, могла произойти в раннем плейстоцене . ^{[ 6 ]}

В случае E. meriana , по-видимому, не существует очевидного экологического фактора, объясняющего, почему паттерн «желтого цвета» встречается в трех отдельных областях Неотропического региона. Те, что в Бразилии, почти идентичны тем, что в Никарагуа и Сальвадоре. Дресслер предполагает, что E. meriana когда-то была мономорфной и имела только рисунок «желтый», но была заменена рисунком «bombiformis», как и его родственный вид E. бомбиформис, потому что он мог быть более эффективным в качестве «предупреждающей окраски». ^{[ 6 ]}

Социальность

Смешанные колонии у Apidae регистрировались редко. Иногда в гнезде наблюдают более одного вида, но это чаще встречается у шмелей. Некоторые ученые полагают, что паразитов можно рассматривать как агентов, способствующих социальности пчел с целью стимулирования охранного поведения и сотрудничества в коллективном строительстве и обслуживании гнезд. Рубик предполагает, что некоторые преимущества создания колонии противодействуют эволюции эусоциальности . ^{[ 20 ]}

Механизм принятия других товарищей по гнезду у E. meriana неясен, но существует способность к совместному содержанию гнезда и толерантность. Это налагает ограничения на женское бесплодие, поскольку не существует родственного отбора . Рабочие касты и нерепродуктивные самки не эволюционировали бы, если бы пчелы принимали в гнездо новичков, чтобы компенсировать затраты на содержание небольшой семьи и риски, связанные с врагами. ^{[ 20 ]}

Полиморфизм и социальные ограничения

Eulaema демонстрирует высокий полиморфизм и высокую долю диплоидных самцов. После анализа 23 ферментов Рубик сосредоточился на пяти полиморфных системах с шестью изоферментными локусами. E. Meriana имела 35% гетерозигот по локусам HK и 54% гетерозиготность по локусам PGM. ^{[ 9 ]} Диплоидные самцы наблюдались в довольно высокой доле. Диплоидные самцы не были крупнее или более отличительными, чем гаплоидные самцы, и реагировали на химические приманки так же, как и гаплоидные самцы. Гомозиготность по половому локусу приводит к тому, что у перепончатокрылых 50% диплоидов составляют самцы, а диплоидные самцы обычно присутствуют на определенном этапе жизненного цикла. Полиморфизм эвглоссина почти в два раза выше, чем у шмелей, безжалостных пчел и медоносных пчел. ^{[ 9 ]}

Некоторые ученые предполагают, что эвглоссинам не хватает типов колоний, образованных их родственниками, из-за как высокого диплоидного производства самцов, так и генетического полиморфизма. До 50% пчел, которые должны быть самками (диплоидами), будут самцами, поэтому предложение альтруистических рабочих не будет стабильным. ^{[ 9 ]} Без стабильного притока рабочей силы колонии не смогут адекватно развиваться. Поскольку диплоидная личинка мужского пола живет в толстой закрытой клетке, самки не могут уничтожить ее так легко. До сих пор ведется много дискуссий о механизмах, предотвращающих инбридинг у эвглоссин, и о том, как сбор химических веществ самцами влияет на успех спаривания или отцовство. Некоторые предполагают, что инбридинг является вероятной причиной высокой доли диплоидных самцов. ^{[ 9 ]}

Взаимодействие с другими видами

Поскольку Eulaema очень велики, ячейки с выводком большие, и для их обеспечения требуется больше времени. Таким образом, ячейка остается открытой дольше, предоставляя возможность паразитам и падальщикам проникнуть в гнездо. ^{[ 5 ]}

Паразиты

Meloetyphlus fuscatus жук мелоидный Было замечено, что из одного изученного гнезда вылетел . Форетическая личинка мелоида прикрепляется к пчеле, переносится обратно в гнездо и действует как гнездовой паразит, где питается провизией, собранной пчелами. ^{[ 5 ]}

Hoplomutilla conspecta , вид паразитоидной мутиллидной осы , был обнаружен в гнезде, жуя закрытые выводковые клетки, но откладки яиц не наблюдалось. ^{[ 5 ]}

Обнаружено , что осы семейства Leucospidae вылезают из гнезд. В одном из гнезд, за которым следили Кэмерон и Рамирес, в общей сложности появилась 51 оса. Было обнаружено, что в одной из клеток имеется не менее 20 эксувий куколки Leucospis . Leucospis pinna является эктопаразитом E. meriana и первым видом Leucospis, который, как сообщается, паразитирует на Euglossini. Это также первый известный представитель Leucospidae, у которого есть стадные личинки, из одной клетки выходят несколько взрослых особей. ^{[ 21 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Дресслер, РЛ (1 января 1982 г.). «Биология орхидейных пчел (Euglossini)». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 (1): 373–394. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.002105 .
^ Шистль, Ф.П.; Рубик, Д.В. (1 января 2003 г.). «Обнаружение запахов у самцов пчел-эуглоссинов». Журнал химической экологии . 29 (1): 253–257. дои : 10.1023/A:1021932131526 . hdl : 20.500.11850/57276 . ISSN 0098-0331 . ПМИД 12647866 . S2CID 2845587 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Кэмерон, Сидней А. (7 января 2004 г.). «Филогения и биология неотропических орхидейных пчел (Euglossini)». Ежегодный обзор энтомологии . 49 (1): 377–404. дои : 10.1146/annurev.ento.49.072103.115855 . ПМИД 14651469 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Стерн, Дэвид Л. (октябрь 1991 г.). «Территориальность самцов и альтернативное поведение самцов у пчелы Euglossine, Eulaema meriana (Hymenoptera: Apidae)» . Журнал Канзасского энтомологического общества . 64 (4): 421–437 . Проверено 22 сентября 2015 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С Кэмерон, Сидней А. (июль 2001 г.). «Архитектура гнезда и экология гнездования орхидейной пчелы Eulaema meriana (Hymenoptera: Apinae: Euglossini)» . Журнал Канзасского энтомологического общества . 74 (3): 142–165 . Проверено 22 сентября 2015 г. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Дресслер, Роберт Л. (1 июня 1979 г.). «Eulaema Bombiformis, E. meriana и мюллерова мимикрия у родственных видов (Hymenoptera: Apidea)». Биотропика . 11 (2): 144–151. Бибкод : 1979Биотр..11..144Д . дои : 10.2307/2387794 . JSTOR 2387794 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Мур, Дж. Ф. (2000). «Виды рода Eulaema Lepeletier, 1841 (Hymenoptera, Apidae, Euglossinae)» . Acta Biológica Paranaense (на португальском языке). 29 (1–4): 1–70. дои : 10.5380/abpr.v29i0.582 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Рубик, Дэвид В. (апрель 1998 г.). «Ограбление могил самцами Eulaema (Hymenoptera, Apidae): последствия для биологии эвглосина» . Журнал Канзасского энтомологического общества . 71 (2): 188–191 . Проверено 22 сентября 2015 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Рубик, Д.В.; Вес, Лос-Анджелес; Бонилья, Массачусетс (1 апреля 1996 г.). «Популяционная генетика, диплоидные самцы и пределы социальной эволюции пчел-эуглоссинов». Эволюция . 50 (2): 931–935. дои : 10.2307/2410866 . JSTOR 2410866 . ПМИД 28568926 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Лопес-Урибе, Маргарита М.; Грин, Эми Н.; Рамирес, Сантьяго Р.; Богданович, Стив М.; Дэнфорт, Брайан Н. (9 июля 2010 г.). «Выделение и межвидовая характеристика полиморфных микросателлитов орхидейной пчелы Eulaema meriana (Hymenoptera: Apidae: Euglossini)» . Ресурсы по сохранению генетики . 3 (1): 21–23. дои : 10.1007/s12686-010-9271-9 .
^ Маллинз, Аарон. «Зеленая орхидейная пчела: дилемма Euglossa Friese» . Избранные существа . Университет Флориды . Проверено 14 марта 2014 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Нелис А., Ван дер Сенгель (2001). Атлас опыления орхидей: орхидеи Южной и Центральной Америки . ЦРК Пресс. стр. 100-1 87, 104–105, 112 9789054104865 .
^ Любинский П., Ван Дам М., Ван Дам А. (2006) Опыление ванили и эволюция орхидных. Линдлеяна. 75: 926–929
^ Перейти обратно: ^а ^б Кавальканте, MC; Оливейра, ФФ; Мауэс, ММ; Фрейтас, Б.М. (2012). «Требования к опылению и пищевое поведение потенциальных опылителей культивируемых деревьев бразильского ореха ( Bertholletia excelsa Bonpl.) в тропических лесах центральной Амазонки» (PDF) . Психика: журнал энтомологии . 2012 : 1–9. дои : 10.1155/2012/978019 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Циммерманн, Ивонн; Рубик, Дэвид В.; Эльц, Томас (19 июля 2006 г.). «Видоспецифическое влечение к феромональным аналогам у орхидейных пчел». Поведенческая экология и социобиология . 60 (6): 833–843. дои : 10.1007/s00265-006-0227-8 . S2CID 20819411 .
^ Холланд, Питер WH (01 января 2015 г.). «Наблюдения за поведением эвглоссиновых пчел (Hymenoptera, Apidae) при сборе ароматов» . Revista Brasileira de Entomologia . 59 (1): 62–64. Бибкод : 2015RvBrE..59...62H . дои : 10.1016/j.rbe.2015.02.008 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Стерн, Дэвид Л.; Дадли, Роберт (январь 1991 г.). «Жужжание крыльев самцов орхидейных пчел, Eulaema meriana (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 64 (1): 88–94. JSTOR 25085249 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Кимси, Линн Сири (1980). «Поведение самцов орхидных пчел (Apidae, Hymenoptera, Insecta) и вопрос о леках». Поведение животных . 28 (4): 996–1004. дои : 10.1016/S0003-3472(80)80088-1 . S2CID 53161684 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Бембе, Бенджамин (2004). «Функциональная морфология самцов пчел-эуглоссинов и их способность распылять ароматы (Hymenoptera, Apidae, Euglossini)» . Апидология . 35 (3): 283–291. дои : 10.1051/apido:2004013 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Рубик, Дэвид В. (1 января 1990 г.). «Смешанная колония Eulaema (Hymenoptera: Apidae), естественные враги и пределы социальности». Журнал Канзасского энтомологического общества . 63 (1): 150–157. JSTOR 25085155 .
^ Гриссел, Э.Э.; Кэмерон, Сидней А. (2002). «Новый Leucospis Fabricius (Hymenoptera: Leucospidae), первый зарегистрированный стадный вид» . Журнал исследований перепончатокрылых . 11 (2): 271–278 . Проверено 22 сентября 2015 г.

Внешние ссылки

Ниже перечислены ссылки лишь на несколько веб-сайтов исследовательских групп и ученых, среди многих из которых были проведены обширные исследования орхидей и орхидейных пчел.

Сидни А. Кэмерон возглавляет исследовательскую группу в Университете Иллинойса в Урбане Шампейн, которая занимается систематикой и биологией социальных перепончатокрылых . Однако некоторые из ее поведенческих исследований сосредоточены на сравнительных исследованиях тропических пчел. Более подробную информацию о работе Кэмерон и ее команды над пчелами можно найти на веб-странице их лаборатории . ^{[ 1 ]}
Роберт Л. Дресслер — американский ботаник, специалист по систематике орхидных . Доктор Дресслер работал со Смитсоновским институтом тропических исследований в Панаме, занимаясь опылением орхидей. Он провел обширные полевые исследования орхидей более 20 лет. ^{[ 2 ]}
Дэвид Л. Стерн занимается экспериментальной эволюционной биологией и генетикой. Его лаборатория занимается исследованием того, как развивается поведение животных, как развиваются гены, создавая поведенческое разнообразие, и как они меняются. Более подробную информацию о работе его группы можно найти на веб-странице их лаборатории . С 2008 по 2011 год он работал исследователем Медицинского института Говарда Хьюза Принстонского университета. ^{[ 3 ]}
Дэвид В. Рубик — старший научный сотрудник Смитсоновского института тропических исследований . Он фокусируется на экологии, поведении и эволюции, а также на том, как тропические пчелы являются агентами связи. Его работа посвящена тому, как измерить численность естественных опылителей и как их защитить, а также как понять конкуренцию между растениями и опылителями. Дополнительную информацию о его исследованиях и публикациях можно найти на веб-странице Смитсоновского института тропических исследований, посвященной доктору Рубику. Архивировано 14 января 2016 г. на Wayback Machine . ^{[ 4 ]}
сделанные Смитсоновским институтом тропических исследований, Фотографии Eulaema meriana, можно найти здесь . ^{[ 5 ]}
Посмотрите на конкретные места, где была замечена пчела, на этой интерактивной карте . ^{[ 6 ]}

^ «Лаборатория Кэмерона — Систематика и биология социальных перепончатокрылых» . www.life.illinois.edu . Проверено 5 декабря 2015 г.
^ «Роберт Л. Дресслер, автор Timber Press» . Лесной пресс . Проверено 5 декабря 2015 г.
^ «Дэвид Л. Стерн, доктор философии | HHMI.org» . HHMI.org . Проверено 5 декабря 2015 г.
^ «Смитсоновский институт тропических исследований – Дэвид Уорд Рубик» . www.stri.si.edu . Архивировано из оригинала 14 января 2016 г. Проверено 5 декабря 2015 г.
^ «Смитсоновский институт тропических исследований-Eulaema meriana» . biogeodb.stri.si.edu . Проверено 5 декабря 2015 г.
^ "Eulaema meriana - -- Откройте для себя жизнь" . www.discoverlife.org . Проверено 5 декабря 2015 г.

[:4-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Дресслер, РЛ (1 января 1982 г.). «Биология орхидейных пчел (Euglossini)». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 (1): 373–394. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.002105 .

[2] Шистль, Ф.П.; Рубик, Д.В. (1 января 2003 г.). «Обнаружение запахов у самцов пчел-эуглоссинов». Журнал химической экологии . 29 (1): 253–257. дои : 10.1023/A:1021932131526 . hdl : 20.500.11850/57276 . ISSN 0098-0331 . ПМИД 12647866 . S2CID 2845587 .

[Cameron_Review_20042-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Кэмерон, Сидней А. (7 января 2004 г.). «Филогения и биология неотропических орхидейных пчел (Euglossini)». Ежегодный обзор энтомологии . 49 (1): 377–404. дои : 10.1146/annurev.ento.49.072103.115855 . ПМИД 14651469 .

[Stern_-_Territoriality_-_19912-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Стерн, Дэвид Л. (октябрь 1991 г.). «Территориальность самцов и альтернативное поведение самцов у пчелы Euglossine, Eulaema meriana (Hymenoptera: Apidae)» . Журнал Канзасского энтомологического общества . 64 (4): 421–437 . Проверено 22 сентября 2015 г.

[Cameron_Nest_20012-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С Кэмерон, Сидней А. (июль 2001 г.). «Архитектура гнезда и экология гнездования орхидейной пчелы Eulaema meriana (Hymenoptera: Apinae: Euglossini)» . Журнал Канзасского энтомологического общества . 74 (3): 142–165 . Проверено 22 сентября 2015 г. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

[:2-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Дресслер, Роберт Л. (1 июня 1979 г.). «Eulaema Bombiformis, E. meriana и мюллерова мимикрия у родственных видов (Hymenoptera: Apidea)». Биотропика . 11 (2): 144–151. Бибкод : 1979Биотр..11..144Д . дои : 10.2307/2387794 . JSTOR 2387794 .

[Moure2-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с Мур, Дж. Ф. (2000). «Виды рода Eulaema Lepeletier, 1841 (Hymenoptera, Apidae, Euglossinae)» . Acta Biológica Paranaense (на португальском языке). 29 (1–4): 1–70. дои : 10.5380/abpr.v29i0.582 .

[Roubik_Grave_Robbing_19982-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Рубик, Дэвид В. (апрель 1998 г.). «Ограбление могил самцами Eulaema (Hymenoptera, Apidae): последствия для биологии эвглосина» . Журнал Канзасского энтомологического общества . 71 (2): 188–191 . Проверено 22 сентября 2015 г.

[:0-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Рубик, Д.В.; Вес, Лос-Анджелес; Бонилья, Массачусетс (1 апреля 1996 г.). «Популяционная генетика, диплоидные самцы и пределы социальной эволюции пчел-эуглоссинов». Эволюция . 50 (2): 931–935. дои : 10.2307/2410866 . JSTOR 2410866 . ПМИД 28568926 .

[Lopez_Uribe_-_20102-10] Перейти обратно: ^а ^б Лопес-Урибе, Маргарита М.; Грин, Эми Н.; Рамирес, Сантьяго Р.; Богданович, Стив М.; Дэнфорт, Брайан Н. (9 июля 2010 г.). «Выделение и межвидовая характеристика полиморфных микросателлитов орхидейной пчелы Eulaema meriana (Hymenoptera: Apidae: Euglossini)» . Ресурсы по сохранению генетики . 3 (1): 21–23. дои : 10.1007/s12686-010-9271-9 .

[IFAS2-11] Маллинз, Аарон. «Зеленая орхидейная пчела: дилемма Euglossa Friese» . Избранные существа . Университет Флориды . Проверено 14 марта 2014 г.

[:5-12] Перейти обратно: ^а ^б Нелис А., Ван дер Сенгель (2001). Атлас опыления орхидей: орхидеи Южной и Центральной Америки . ЦРК Пресс. стр. 100-1 87, 104–105, 112 9789054104865 .

[13] Любинский П., Ван Дам М., Ван Дам А. (2006) Опыление ванили и эволюция орхидных. Линдлеяна. 75: 926–929

[Cavalcante2-14] Перейти обратно: ^а ^б Кавальканте, MC; Оливейра, ФФ; Мауэс, ММ; Фрейтас, Б.М. (2012). «Требования к опылению и пищевое поведение потенциальных опылителей культивируемых деревьев бразильского ореха ( Bertholletia excelsa Bonpl.) в тропических лесах центральной Амазонки» (PDF) . Психика: журнал энтомологии . 2012 : 1–9. дои : 10.1155/2012/978019 .

[Zimmerman_20062-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с Циммерманн, Ивонн; Рубик, Дэвид В.; Эльц, Томас (19 июля 2006 г.). «Видоспецифическое влечение к феромональным аналогам у орхидейных пчел». Поведенческая экология и социобиология . 60 (6): 833–843. дои : 10.1007/s00265-006-0227-8 . S2CID 20819411 .

[16] Холланд, Питер WH (01 января 2015 г.). «Наблюдения за поведением эвглоссиновых пчел (Hymenoptera, Apidae) при сборе ароматов» . Revista Brasileira de Entomologia . 59 (1): 62–64. Бибкод : 2015RvBrE..59...62H . дои : 10.1016/j.rbe.2015.02.008 .

[Stern_and_Dudley_-_Wing_Buzzing_19912-17] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Стерн, Дэвид Л.; Дадли, Роберт (январь 1991 г.). «Жужжание крыльев самцов орхидейных пчел, Eulaema meriana (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 64 (1): 88–94. JSTOR 25085249 .

[Kimsey2-18] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Кимси, Линн Сири (1980). «Поведение самцов орхидных пчел (Apidae, Hymenoptera, Insecta) и вопрос о леках». Поведение животных . 28 (4): 996–1004. дои : 10.1016/S0003-3472(80)80088-1 . S2CID 53161684 .

[:1-19] Перейти обратно: ^а ^б Бембе, Бенджамин (2004). «Функциональная морфология самцов пчел-эуглоссинов и их способность распылять ароматы (Hymenoptera, Apidae, Euglossini)» . Апидология . 35 (3): 283–291. дои : 10.1051/apido:2004013 .

[:3-20] Перейти обратно: ^а ^б Рубик, Дэвид В. (1 января 1990 г.). «Смешанная колония Eulaema (Hymenoptera: Apidae), естественные враги и пределы социальности». Журнал Канзасского энтомологического общества . 63 (1): 150–157. JSTOR 25085155 .

[Grissell_-_Leucospis_Parasites_20022-21] Гриссел, Э.Э.; Кэмерон, Сидней А. (2002). «Новый Leucospis Fabricius (Hymenoptera: Leucospidae), первый зарегистрированный стадный вид» . Журнал исследований перепончатокрылых . 11 (2): 271–278 . Проверено 22 сентября 2015 г.

[22] «Лаборатория Кэмерона — Систематика и биология социальных перепончатокрылых» . www.life.illinois.edu . Проверено 5 декабря 2015 г.

[23] «Роберт Л. Дресслер, автор Timber Press» . Лесной пресс . Проверено 5 декабря 2015 г.

[24] «Дэвид Л. Стерн, доктор философии | HHMI.org» . HHMI.org . Проверено 5 декабря 2015 г.

[25] «Смитсоновский институт тропических исследований – Дэвид Уорд Рубик» . www.stri.si.edu . Архивировано из оригинала 14 января 2016 г. Проверено 5 декабря 2015 г.

[26] «Смитсоновский институт тропических исследований-Eulaema meriana» . biogeodb.stri.si.edu . Проверено 5 декабря 2015 г.

[27] "Eulaema meriana - -- Откройте для себя жизнь" . www.discoverlife.org . Проверено 5 декабря 2015 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]