Шварциана четырехточечная
| Шварциана четырехточечная | |
|---|---|
| |
| Schwarziana Quadripunctata в гнезде | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Апиды |
| Род: | Шварциана |
| Разновидность: | С. четырехпунктовая
|
| Биномиальное имя | |
| Шварциана четырехточечная ( Лепелетье , 1836)
| |
| |
| Распространение S. Quadripunctata. | |
Schwarziana Quadripunctata — маленькая пчела без жала , обитающая на участке южноамериканской Амазонки. [ сомнительно – обсудить ] из Гояса ( Бразилия ) через Парагвай в Мисьонес ( Аргентина) . [ 1 ] Это высокоэусоциальное насекомое строит земляные гнезда на подземном уровне субтропической среды, что является необычной особенностью среди других пчел без жала. Размеры вида варьируются от Размер от 6,0 до 7,5 миллиметров ( от 1 ⁄ 4 до 9 ⁄ 32 дюйма) и питается разнообразной пищей из цветущих растений, в изобилии встречающихся на лесной подстилке, включая гуакатонгу ( Casearia sylvestris ) и виды омелы Struthanthus concinnus . [ 2 ]
Таксономия и филогения
[ редактировать ]Schwarziana Quadripunctata была впервые описана французским энтомологом и бывшим президентом Французского общества энтомологов Амеде Луи Мишелем ле Пелетье в 1836 году. Хотя первоначально она была отнесена к роду Trigona , более поздние таксономические оценки с тех пор поместили ее в нынешний род после работы 1943 года. Падре Дж.С. Муре, [ 1 ] иногда его называют «отцом бразильской систематики пчел». Однако некоторые до сих пор считают термин Schwarziana скорее подродом, чем родом, и вместо этого неправильно относят его к близкородственному роду Plebeia .
Ближайшим родственником S. Quadripunctata является вид Schwarziana mourei , определенный на основе морфологических и генетических данных, собранных в начале двадцать первого века. До недавнего времени (2015 г.) считалось, что это единственные два существующих вида рода Schwarziana в мире. Однако в высокогорных условиях Южной Америки были обнаружены еще два вида – S. bocainensis на юго-востоке Бразилии и S. chapadensis в центральной Бразилии. [ 3 ]
Описание
[ редактировать ]Пчелы
[ редактировать ]Безжалостная пчела S. Quadripunctata по размеру варьируется от От 6,0 до 7,5 миллиметров ( от 1 ⁄ 4 до 9 ⁄ 32 дюйма). [ 4 ] Рабочие пчелы и карликовые матки, как правило, находятся в нижней части этого спектра, тогда как королевы, как правило, находятся в верхней части. Королевы и рабочие карликов обычно имеют средний вес около 30 мг, но известно, что они весят от 40 до 22 мг. Спарившиеся королевы (отвечающие за гнездо) для сравнения намного крупнее. Средняя пчелиная матка весит около 130 мг. Тем не менее, некоторые из них были измерены в дозе более 160 мг, [ 5 ] примерно четверть веса средней скрепки. В колониях есть более крупная матка с большей плодовитостью , чем у карликовых маток, что приводит к несоответствию их размеров. [ 5 ] В отличие от большинства других эусоциальных насекомых, рабочие пчелы и карликовые пчелиные матки, как правило, схожи по весу и размеру. [ 4 ] Пчелы имеют бледно-коричневую или красновато-коричневую окраску с редкими желтыми отметинами на голове. [ 3 ] У них есть точечная грудная клетка и брюшко, а также спинная грудная область с несколькими волосками. [ 1 ] Железы имеются на голове и грудной клетке. Железы больше на голове у обычных рабочих пчел и больше в грудной клетке у кормящих рабочих пчел. [ 6 ]
Гнезда
[ редактировать ]Гнезда полностью располагаются под землей на субтропическом полу и состоят из обширных и обширных полостей. Каждое гнездо занято одной колонией, состоящей из отдельной королевы и нескольких тысяч рабочих. Ячейки с выводком расположены спиральными сотами, в каждой ячейке обитает только одна особь. Ячейки, в которых обитают королевы, обычно намного больше, чем окружающие клетки, в которых обитают самцы и рабочие. [ 4 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Распространение S. Quadripunctata варьируется от центральных высокогорий Бразилии до северной окраины Аргентины на восточной стороне Южной Америки . В некоторых районах высота может достигать полутора тысяч метров (1500 метров (4921 фут)) Расположенный так близко к экватору, температура здесь довольно теплая круглый год, в среднем двадцать пять градусов по Цельсию (25 ° C (77 ° F)). [ 1 ]
Гнезда строят в плодородном верхнем слое почвы субтропических лесов. [ 4 ] Ниша . включает S. Quadripunctata в себя большое разнообразие цветковых растений, которые пересекаются со многими другими эусоциальными пчелами, обитающими в этом районе [ 2 ] включая представителей племен Meliponini и Trigoni , а также африканизированных медоносных пчел . Каждое гнездо имеет один простой закругленный вход, а не треугольный вход или вход с сетью трубок, несколькими ярусами или несколькими отверстиями. Входы в гнезда S. Quadripunctata в Сан-Паулу , Бразилия, имели среднюю входную площадь 14.5 square millimetres (3⁄128 sq in), relatively small compared to the 2,1 квадратных миллиметра ( 1 ⁄ 256 Тело пчелы площадью квадратных дюймов). Это может быть причиной более низкого уровня прохождения безжалостных пчел через проход: в среднем 17,4 пчелы в минуту на гнездо. [ 7 ]
Представители этого вида довольно распространены в своем большом южноамериканском регионе: в каждом гнезде содержится более нескольких тысяч особей. [ 2 ] Однако считается, что их популяция сократилась почти на шестьдесят пять процентов (65%) за последние несколько десятилетий из-за конкуренции с завезенными африканизированными медоносными пчелами. [ 2 ] наряду с вырубкой лесов человеком . По прогнозам, это снижение продолжится и в будущем.
Цикл колонии
[ редактировать ]Колонии создаются роем особей, состоящих из одной матки, за которой следуют несколько тысяч рабочих пчел. [ 4 ] Этого можно достичь только в том случае, если и королева, и ее рабочие «объединятся» в достижении одной и той же цели в производстве плодовитых самок. После создания колонии рабочие производят соты, причем более крупные отводятся потенциальным личинкам матки, а более многочисленные ячейки нормального размера производятся для яиц рабочих пчел. [ 8 ] Королевы карликов также выращиваются в рабочих клетках. Маточники обычно расположены вблизи края или на периферии сота, тогда как рабочие и карликовые маточники случайным образом агрегируются по направлению к центру. Хотя было замечено, что из рабочих клеток выходит менее одного процента (1%) карликовых королев, они составляют почти восемьдесят шесть процентов (86%) от общей популяции королев. [ 4 ]
Колония будет продолжать расти в размерах до тех пор, пока пчелиная матка не умрет или не переберется в новое место, чтобы создать новую колонию. [ 8 ] В редких случаях две королевы могут собраться в одном месте из-за сбалансированной привлекательности, чтобы основать новую колонию. В этих особых случаях младшая королева обычно производит больше яиц, чем старшая, и начинает захватывать колонию, постепенно вытесняя старшего члена. [ 9 ]
Поведение
[ редактировать ]Иерархия доминирования
[ редактировать ]У безжаловой пчелы S. Quadripunctata , как и у многих общественных насекомых, на вершине иерархии доминирования господствуют королевы, за ними следуют карликовые королевы и, наконец, рабочие. Однако было замечено, что королевы карликов возглавляют почти каждую пятую колонию. Хотя это составляет лишь семнадцать процентов (17%) карликовых королев и значительно ниже темпов их выращивания (составляющих 86% всех самок). Однако это показывает, что стать королевой гномов может быть полезно. [ 4 ]
Королевы карликов имеют более низкую плодовитость и скорость воспроизводства, чем обычные королевы. Вероятно, это является следствием снижения яйценоскости. [ 10 ] и более низкий средний вес яичников. Яичник королевы почти в четыре раза больше, чем у карликовой королевы. [ 4 ]
Однако в некоторых аспектах рабочие иногда имеют небольшое преимущество перед королевами и королевами карликов. Рабочие пчелы отвечают за доставку пищи развивающимся личинкам. Таким образом, рабочие могут заставить недоразвитых личинок карликовых маток и личинок матки превратиться в рабочих пчел или полностью уничтожить их путем крайнего ограничения своего пищевого рациона. [ 4 ]
Разделение труда
[ редактировать ]Разделение труда часто в той или иной мере отражает эволюционное соотношение полов вида. Это особенно верно для S. Quadripunctata , где рабочие пчелы могут превосходить численность маток примерно в тысяче раз (1000:1). [ 4 ]
Основная цель колониальной королевы, или гинекологии , — откладывать яйца в выводковые ячейки, находящиеся в сотах. Они также играют жизненно важную роль в создании новых колоний. Используя свои чувства привлекательности, пчелиные матки могут уводить рой рабочих и случайных карликовых маток в новые места. [ 8 ] До недавнего времени считалось, что эти карликовые или миниатюрные королевы возникли в результате ошибок развития. Однако согласно «Гипотезе кастового конфликта» Тома Венселирса считается, что королевы карликов эволюционно выгодны, поскольку они развиваются, чтобы не стать рабочими пчелами. [ 10 ] Было обнаружено, что их роль заключалась в том, чтобы стать главой колонии при отсутствии жизнеспособных полноразмерных маток. [ 4 ]
Роль рабочей пчелы у S. Quadripunctata включает поддержание и защиту личинок (королевы, карлика или рабочих), помещенных в ячейки расплода. Они отвечают за доставку питательных веществ развивающимся личинкам до тех пор, пока они не вылупятся. [ 10 ] Рабочие пчелы также несут ответственность за сопровождение маткой создания новых семей. [ 8 ]
Репродукция и репродуктивное подавление
[ редактировать ]В отличие от типичных медоносных пчел , которые практикуют многократное спаривание, безжалостные пчелы подозреваются в одиночном спаривании между трутнями и пчелиными матками. Это, наряду с последующим сочетанием высоких показателей родства в колониях S. Quadripunctata , служит объяснением высокой степени родственного отбора среди безжалостных пчел. [ 11 ]
После того как самка спаривается и откладывает выводок, рабочие пчелы упаковывают их в специально предназначенные ячейки: маток в более крупные «королевские» ячейки, а рабочих и карликовых маток в меньшие. Затем каждая клетка покрывается слоем воскообразного вещества. Когда роль королевы в производстве завершена, соты передаются на усмотрение рабочих пчел, которые распределяют питательные вещества и жизненно важные ресурсы для растущих личинок. [ 4 ] При таком строгом контроле рабочие пчелы иногда дискриминируют или демонстрируют тенденцию к репродуктивному подавлению карликовых маток, либо снимая крышку соты до того, как вылупится карлик, либо прекращая подачу питательных веществ, либо убивая вновь развившуюся особь после появления клетки. [ 10 ]
Коммуникация
[ редактировать ]Основной силой любого эусоциального насекомого является способность общаться друг с другом. Часто этот метод общения осуществляется в виде химических сигналов между членами одной колонии. В частности, считается, что уровни кутикулярных углеводородов имеют большое значение для коммуникации S. Quadripunctata и могут сильно варьироваться в зависимости от возраста, пола и касты. [ 12 ]
Длина углеводородов у безжалостной пчелы может варьироваться от нонадекана с девятнадцатью атомами углерода до тритриаконтана с тридцатью тремя атомами углерода, как было обнаружено в исследовании, проведенном Нунесом и др. (2009). Было обнаружено, что кутикула старых рабочих пчел содержит более высокие концентрации гептакозина (C27) и гентриаконтена (C31), чем более молодые рабочие пчелы и девственные матки, что указывает на то, что эти углеводороды играют важную роль в распознавании партнера по гнезду. Также было обнаружено, что у молодых безжальных пчел отсутствуют некоторые основные углеводороды, обнаруженные у пожилых особей, скорее всего, из-за меньшего воздействия воска, присутствующего в гнезде. Относительные концентрации углеводородов в членах колонии различались между несвязанными участками, что указывает на гипотезу о том, что воск каждого гнезда содержит уникальную химическую смесь, из которой поглощаются развивающиеся личинки. [ 12 ]
Навигация
[ редактировать ]Наряду с коммуникацией и часто тесно связанной с ней, эффективная навигация в окружающей среде жизненно важна для успешного размножения эусоциальных насекомых. Хотя методы навигации некоторых организмов кажутся вполне очевидными (например, с помощью способов зрения и обоняния), навигационная система Schwarziana Quadripunctata до недавнего времени оставалась неуловимой. Было установлено, что S. Quadripunctata ориентируется, как и многие другие пчелы, с помощью магниторецепции – использования магнитных полей в атмосфере для распознавания различий в местоположении, высоте и направлении. [ 13 ]
Это понятие о навыках магнитной навигации было впервые обнаружено в исследовании 2005 года, проведенном Esquivel et al. в гнезде S. Quadripunctata недалеко от Рио-де-Жанейро, Бразилия. В ходе исследования применялись различные уровни магнитных полей у входа в гнездо. Затем измерялись углы выхода (как вертикальные, так и горизонтальные) отдельных пчел, когда они выходили из гнезда. Первичный контрольный эксперимент подтвердил, что большая часть гнезда имела преимущественный угол выхода в соответствии с местным геомагнитным полем. В течение четырех месяцев исследовательская группа измеряла два угла в сравнении с различными величинами приложенных магнитных полей и сравнивала их с наблюдаемыми углами в естественных геомагнитных полях. Между ними была обнаружена значительная корреляция, окончательно показывающая, что безжалостная пчела использует магниторецепцию в навигационных целях. [ 13 ]
Аналогичное исследование 2005 года, проведенное Lucano et al. наблюдали за тем же гнездом Schwarziana Quadripunctata , чтобы определить расположение телесных магниторецепторов. После отделения головы, грудной клетки, брюшка и усиков дюжины пчел без жала к каждой части тела были применены магнитные поля. Было обнаружено, что голова, грудная клетка и брюшко вносят диамагнитный вклад (индуцируют магнитное поле, противоположное приложенному полю), тогда как антенны демонстрируют парамагнитный вклад (индуцируют магнитное поле в том же направлении, что и приложенное поле). Таким образом, усики безжалостной пчелы существуют как сложный орган чувств, используемый для ориентации и навигации посредством совместного использования тысяч волосообразных сенсилл . [ 14 ]
Брачное поведение
[ редактировать ]Как и у большинства эусоциальных насекомых, размножение S. Quadripunctata во многом зависит от сложившейся иерархии и уровня качества окружающей среды. Обычно физогастральная большую часть яиц откладывает королева. Однако миниатюрные (или карликовые) королевы также могут откладывать оплодотворенные яйца, хотя их, как правило, меньше и они меньше по размеру. [ 15 ]
По мере того, как несколько девственных маток приближаются к возрасту репродуктивного успеха, они начинают накапливать красновато-коричневую пигментацию, свойственную взрослым особям. В это время рабочие-мужчины начнут индивидуально ухаживать за ними по слоям воска на соте или на самой соте. Ухаживание происходит в форме буккального контакта самца и самки через боковое отверстие в грудной клетке самки. [ 15 ] Некоторые королевы-девственницы начнут манипулировать слоями серной серы (воска). [ 15 ] при подготовке рабочих к строительству выводковых ячеек. [ 8 ] Если физогастральная матка сочтет, что девственная матка представляет собой слишком большую сексуальную угрозу, ее можно заключить в специальную клетку группами от одной до пяти вместе с одной или двумя рабочими пчелами. Это делается для того, чтобы ограничить вмешательство в процессы снабжения клеток и откладки яиц физогастральной королевой. [ 15 ]
Яйца будущих маток располагаются на периферии соты в более крупных специализированных ячейках, тогда как рабочие и карликовые королевы (в соотношении примерно 1000 к 6 соответственно) случайным образом размещаются внутри ячейок с выводком меньшего размера. О яйцах заботятся рабочие. [ 4 ]
Родственный отбор
[ редактировать ]Генетическое родство внутри колоний
[ редактировать ]Поскольку размножение S. Quadripunctata обычно осуществляется одной маткой, ожидается, что генетическое родство внутри отдельных колоний будет относительно высоким. При анализе генетического родства в четырех отдельных семьях, в которых в среднем имеется восемь различных рабочих генотипов на семью, среди рабочих пчел в каждой семье было обнаружено среднее родство 0,792. [ 11 ] Это значение было подтверждено в нескольких исследованиях, в том числе в исследовании Toth et al. (2001) среди восемнадцати семей в Бразилии (значение родства = 0,75 ± 0,04 среди рабочих пчел). В том же исследовании самцы (будучи гаплоидными ) имели показатель родства с матками 1,0, в то время как рабочие имели только примерно пятьдесят процентов (50%) генов королевы (значение родства = 0,48). Родство между рабочими и мужчинами также составляло около половины (значение родства = 0,51). Были собраны и рассчитаны данные по оценке семи полиморфных микросателлитных локусов , каждый из которых имеет несколько атрибутивных аллелей . [ 16 ]
Родственный отбор и дискриминация
[ редактировать ]Признание родственников часто идет рука об руку с общением. Например, исследователи сравнили относительные количества различных углеводородных соединений, присутствующих в эпикутикулах , служащих химическим запахом для других особей S. Quadripunctata . Исследование показало, что в каждом члене присутствовал разнообразный набор этих химических веществ. Затем они нанесли на карту эти различия в углеводородах и обнаружили четкое разделение в зависимости от местоположения колонии, возраста, пола и иерархического положения. В частности, у пожилых рабочих, отвечающих за защиту колоний, наблюдались более высокие концентрации алкенов гептакозина и гентриаконтена. Таким образом, был сделан вывод, что эти алкены играют жизненно важную роль в распознавании родства. Было также обнаружено, что некоторые из этих незаменимых углеводородов отсутствуют у более молодых особей, что указывает на идею о том, что химические вещества приобретаются по мере увеличения воздействия восковых сот, специфичных для каждой колонии. [ 12 ]
Один случай был направлен на дальнейшую проверку важности концентрации углеводородов. В группе родственных рабочих пчел половине инъецировали чужеродный алкен . Агрессивное поведение по отношению к этим особям со стороны неинъецированных рабочих пчел значительно возросло. Их невозможно было узнать по уникальному запаху, и впоследствии к ним относились как к злоумышленникам. [ 12 ]
Распознавание различных запахов, связанных с концентрацией углеводородов, также отвечает за способность рабочих пчел определять местонахождение своего домашнего гнезда. [ 12 ]
Конфликт рабочего и королевы
[ редактировать ]Многие пчелиные семьи без жала, включая семьи S. Quadripunctata , заселяются одной маткой, которая спаривается. Теоретически это должно создать конфликт между матками и рабочими пчелами из-за различий в генетическом родстве. Королевы производят гаплоидных самцов, генетически идентичных им. Напротив, рабочие разделяют только пятьдесят процентов (50%) своих генов с мужчинами, что приводит к эволюционному конфликту интересов. Однако не наблюдалось увеличения агрессивного поведения рабочих пчел по отношению к недавно воспроизведенным самцам. [ 16 ]
В результате исследования, пытавшегося объяснить отсутствие агрессии, возникло несколько возможных объяснений. Одна гипотеза [ 16 ] связывает производство самцов в обществе безжалостных пчел с увеличением воспроизводства пищи. В этом случае преимущества стабильного рациона преодолеют желание рабочих производить самок. Другая возможность [ 16 ] заключается в том, что агрессия полезна независимо от пола. Агрессия между рабочими и королевами может быть просто остатком прошлых эволюционных выгод.
Конфликт между королевой и королевой
[ редактировать ]Более характерным для внутриобщинной динамики гнезда Schwarziana Quadripunctata является существование нескольких статусов королевы - физиологической королевы (те, которые больше по размеру и более активно участвуют в размножении) и нескольких карликовых королев. Число этих королев-карликов варьируется в зависимости от наличия ресурсов, условий колонии и физического состояния текущей физиологической королевы. Однако королевы карликов обычно рождаются круглый год, при этом одновременно вылупляются несколько особей. [ 15 ]
Привлекательность партнера для новорожденных маток совпадает с пигментацией. Королевы с более яркой окраской с большей вероятностью откладывали больше яиц, чем их более светлые собратья. По мере того, как новорожденные королевы начинают стареть, пигментация увеличивается, а также увеличивается количество ухаживаний со стороны самцов пчел без жала. В случае встречи между физогастральной маткой и новорожденными «девственными» матками более крупная королева может инициировать буккальный контакт с меньшей королевой. Быстро растущая королева-девственница может спровоцировать собственное заключение в специализированных тюремных камерах. В одном случае аномально крупная и пигментированная девственная королева стала чрезмерно возбужденной в своей тюремной камере. Выпуск этой королевы привел к прерыванию строительства выводковых клеток, хотя физогастральная королева продолжала вести свой обычный распорядок дня. Через пару дней царица-девственница была найдена мертвой, и ее унесли рабочие. [ 15 ]
Определяющий аспект конфликта между королевой и королевой, по-видимому, во многом зависит от дифференциации размеров. Доминирующая королева может достигать размеров более чем в три раза больше, чем у карликовых королев. Тем не менее, производство нескольких маток играет жизненно важную роль в выживании колонии, гарантируя, что, если одна королева неожиданно погибнет от травмы или болезни, другая будет легко доступна, чтобы занять ее место в поддержании гнезда. [ 5 ]
Диета
[ редактировать ]Субтропическая среда южноамериканской Амазонии обеспечивает широкий выбор диетических вариантов для безжалостных пчел, таких как S. Quadripunctata . При такой густонаселенной нише насекомых-опылителей крайне важно сбалансировать конкуренцию и приобретение ресурсов. Часто неблагоприятные погодные условия, а не полное истощение пыльцы и нектара из ресурса, приводят к прекращению сбора урожая безжалостными пчелами. [ 2 ]
Всего S. Quadripunctata использует более 35 различных видов цветковых растений. Многие из них производят большое количество цветочного материала, что ограничивает межвидовую и внутривидовую конкуренцию. Более десяти процентов (10%) их рациона составляют одни только виды Casearia sylvestris (называемые гуасатонга) и Myrcia tomentosa (обычно называемые гояба-брава). Другие популярные цветковые растения, входящие в их рацион, включают Mikania catharinensis , Piptocarpha oblonga (или braço-do-rei в Бразилии) и Cordia trichoclada . [ 2 ]
Оборона
[ редактировать ]Особенно уязвимым местом является вход в безжалостное пчелиное гнездо. Он служит порогом, отделяющим жизнеспособность вида от внешнего мира. Размер прихожей имеет решающее значение. Он должен оставаться достаточно большим, чтобы пчела могла легко перемещаться туда-сюда, и в то же время достаточно маленьким, чтобы отговорить потенциальных хищников (таких как пауки-круговидные ) от разрушения внутри гнезда. Эволюционно необходимо достичь компромисса по размеру. [ 7 ]
Вход в гнездо Schwarziana Quadripunctata представляет собой простое круглое отверстие. Это явное сравнение со сложными входами, состоящими из многоуровневых входов или закрывающихся дверных проемов, наблюдаемыми у некоторых других родственных видов. Путем наблюдения и измерения нескольких S. Quadripunctata гнезд недалеко от Сан-Паулу , Бразилия , было обнаружено, что входы имеют среднюю площадь 14.5 square millimetres (3⁄128 sq in). In comparison to the average stingless bee having a body area of 2,1 квадратных миллиметра ( 1 ⁄ 256 квадратных дюймов), что дает отношение отверстия к пчеле 6,8. Этот меньший по размеру вход обеспечивает более чем достаточно места для относительно небольшого входного и выходного трафика, составляющего 17,4 человека в минуту. [ 7 ]
Schwarziana Quadripunctata , по-видимому, в значительной степени полагается на небольшой размер входного отверстия как на основной источник защиты. Хотя обычно вход охраняют от трех до пяти охранников, при встрече с злоумышленником они действуют довольно неагрессивно (ныряя внутрь внутреннего входа). Предполагается, что они могут действовать как сигнал тревоги для остальной части гнезда, а не как сила нападения. [ 7 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Миченер, компакт-диск (2007). Пчелы мира . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Вильмс, Вольфганг; Императрис-Фонсека, Вера Л.; Энгельс, Вольф (1996). «Распределение ресурсов между высокоэусоциальными пчелами и возможное влияние интродуцированной африканизированной медоносной пчелы на местных бесжалых пчел в тропических лесах Атлантического океана Бразилии» (PDF) . Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 31 (3–4): 137–151. дои : 10.1076/snfe.31.3.137.13336 .
- ^ Jump up to: а б Мело, Габриэль А.Р. (2015). «Новые виды безжалостных пчел рода Schwarziana (Hymenoptera, Apidae)» . Бразильский журнал энтомологии . 59 (4): 290–293. дои : 10.1016/j.rbe.2015.08.001 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Венселерс, Том; Ратниекс, Фрэнсис Л.В.; де Ф. Робьеро, Марсия; де Алвес, Дениз; Императрис-Фонсека, Вера-Люсия (2005). «Рабочий класс: пчелы побеждают кастовую систему» . Письма по биологии . 1 (2): 125–128. дои : 10.1098/rsbl.2004.0281 . ПМК 1626201 . ПМИД 17148145 .
- ^ Jump up to: а б с Рибьеро, Марсия Де Ф.; Алвес, Дениз Де А. (2001). «Изменение размеров маток Schwarziana Quadripunctata (Hymenoptera, Apidae, Meliponini)» (PDF) . Журнал «Этология» . 3 (1): 59–65. Архивировано из оригинала (PDF) 8 декабря 2015 г.
- ^ Круз-Ландим, К.; Реджинато, Р.Г. (2001). «Экзокринные железы Schwarziana Quadripunctata (Hymenoptera, Apinae, Meliponini)» . Бразильский биологический журнал . 61 (3): 497–505. дои : 10.1590/s1519-69842001000300020 . ПМИД 11706578 .
- ^ Jump up to: а б с д Кувийон, MJ; Венселерс, Т.; Императрис-Фонсека, Л.; Ногейра-Нето, П.; Ратниекс, FLW (2007). «Сравнительное исследование безжалых пчел (Meliponini) демонстрирует, что размер входа в гнездо предсказывает движение и защитную способность» . Журнал эволюционной биологии . 21 (1): 194–201. дои : 10.1111/j.1420-9101.2007.01457.x . ПМИД 18021200 .
- ^ Jump up to: а б с д и САНТОС-ФИЛЬЮ, Персио де Соуза; АЛВЕС, Дениз де Араужо; Этерович, Андре; Императрис-Фонсека, Вера Люсия; Кляйнерт, Астрид де Матос Пейшото (2006). «Численные инвестиции в пол и касту безжалостных пчел (Apidae: Meliponini): сравнительный анализ» . Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 37 (2): 207–221. дои : 10.1051/apido:2006015 .
- ^ Энгельс, Вольф (ред.) (1990). Социальные насекомые: эволюционный подход к кастам и воспроизводству . Нью-Йорк: Springer-Verlag.
- ^ Jump up to: а б с д РИБЕЙРО, Маркай де Ф.; Венселерс, Том; Сантос-Фильо, Персио де С.; Алвес, Дениз де А. (2006). «Миниатюрные королевы безжалых пчел: основные факты и эволюционные гипотезы» . Адипология . 37 (2): 191–206. дои : 10.1051/apido:2006023 .
- ^ Jump up to: а б Питерс, Джон М.; Квеллер, Дэвид К.; Императрис-Фонсека, Вера Л.; Рубик, Дэвид В.; Страссманн, Джоан Э. (1998). «Число партнера, родственный отбор и социальные конфликты у безжалых пчел и медоносных пчел» . Труды Лондонского королевского общества Б. 266 (2): 379–384. дои : 10.1098/rspb.1999.0648 . ПМК 1689682 .
- ^ Jump up to: а б с д и Нуньес, ТМ; Туратти, ICC; Матеус, С.; Насименто, ФС; Лопес, Н.П.; Зукки, Р. (2009). «Кутикулярные углеводороды у безжалостной пчелы Schwarziana Quadripunctata (Hymenoptera, Apidae, Meliponini): различия между колониями, кастами и возрастом» . Генетика и молекулярные исследования . 8 (2): 589–595. дои : 10.4238/vol8-2kerr012 . ПМИД 19551647 .
- ^ Jump up to: а б Эскивель, Дарси М.С.; Вайнберг, Э.; до Насименту, ФС; Пиньо, МБ; Линс де Баррос, HGP; Эйземберг, Р. (2005). «Изменяют ли магнитные бури поведение безжалостной пчелы Гирису ( Schwarziana Quadripunctata )?». Naturwissenschaften . 94 (2): 139–142. дои : 10.1007/s00114-006-0169-z . ПМИД 17028885 . S2CID 10746883 .
- ^ Лукано, MJ; Черникьяро, Г.; Вайнберг, Э.; Эскивель, DMS (2005). «Безжаленные пчелиные усики: магнитный орган чувств?». Биометаллы . 19 (3): 295–300. дои : 10.1007/s10534-005-0520-4 . ПМИД 16799867 . S2CID 10162385 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Ногейра-Феррейра, ФГ; Сильва-Матос, EV; Зукки, Р. (2009). «Взаимодействие и поведение девственных и физогастральных маток у трех видов Meliponini (Hymenoptera, Apidae)» . Генетика и молекулярные исследования . 8 (2): 703–708. дои : 10.4238/vol8-2kerr008 . ПМИД 19554769 .
- ^ Jump up to: а б с д Тот, Ева; Штрассманн, Джоан Э.; Императрица-Фонсека, Вера Львовна; Квеллер, Дэвид К. (2001). «Королевы, а не рабочие, производят самцов у безжалостной пчелы Schwarziana Quadripunctata Quadripunctata » (PDF) . Специалист по поведению животных . 66 (2): 359–368. дои : 10.1006/anbe.2003.2218 . S2CID 53154281 .