Лазиоглоссум зефировый
Лазиоглоссум зефировый | |
---|---|
L. zephyrus (внизу) с осой-кукушкой | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Галиктиды |
Племя: | Халиктини |
Род: | Лазиоглоссум |
Разновидность: | Л. зефир
|
Биномиальное имя | |
Лазиоглоссум зефировый (Смит, 1853 г.) [ 1 ]
| |
Синонимы | |
|
Lasioglossum zephyrus — потовая пчела семейства Halictidae , обитающая в США и Канаде. В литературе оно встречается преимущественно под ошибочным написанием « зефирум ». [ 1 ] Считается примитивно эусоциальной пчелой (это означает, что у них нет постоянного разделения труда внутри семей). [ 2 ] хотя он может быть факультативно одиночным (т. е. проявлять как одиночное, так и эусоциальное поведение). [ 1 ] [ 3 ] Вид гнездится в норах в почве.
Таксономия и филогения
[ редактировать ]Отряд Hymenoptera содержит больше эусоциальных видов, чем любой другой отряд. [ 4 ] Эусоциальность имеет множество истоков и в разной степени присутствует у перепончатокрылых, причем L. zephyrus является одним из наиболее примитивных примеров. [ 2 ] [ 4 ] Род Lasioglossum преимущественно эусоциален , но имеет высокий уровень изменчивости социальности. [ 4 ] Например, Lasioglossum zephyrus, а также другой вид этого семейства пчел Halictidae, Halictus ligatus , известны своим характерным примитивно-эусоциальным поведением. Этот уникальный тип эусоциальности дает представление об эволюционных основах эусоциальности этих видов. [ 5 ] Шесть видов этого рода вернулись к одиночному образу жизни, социальному полиморфизму или паразитизму . [ 4 ]
Описание и идентификация
[ редактировать ]Lasioglossum zephyrus отличается темно-зеленым металлическим цветом, красноватым брюшком и более волосатым лицом, чем у большинства других видов. Самцы имеют длину от 6 до 7 миллиметров, немного крупнее самок. Самцы отличаются от самок более ярко-зеленым цветом и более красным брюшком. [ 6 ] Поскольку касты различаются по всему спектру, не существует однозначного способа отличить рабочего от королевы только по внешнему виду. [ 7 ] Однако королев можно узнать по их поведению: они толкают подчиненных в гнездо и подталкивают их к подавлению их размножения. [ 8 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]L. zephyrus был обнаружен на всей территории Соединенных Штатов с марта по октябрь. [ 6 ] [ 9 ] Гнезда обычно строятся в апреле вдоль южных берегов ручьев и собираются в скопления до 1000 гнезд. [ 7 ] [ 10 ] Гнездится в норах, которые обычно строят молодые самки. Однако пожилые самки также могут способствовать рытью нор, если их гнезда были разрушены. Эти самки производят раскопки в основном ночью, но сообщалось об активности и в течение дня. Рабочие используют челюсти, чтобы разрыхлить почву, а затем переносят ее на небольшое расстояние, чтобы ее подобрала другая пчела. Эту почву в конечном итоге разглаживают по стенам или используют для заполнения эвакуированных старых нор. Самки выкапывают клетки и выстилают их жидкостью, вырабатываемой увеличенными железами Дюфура и выделяемой из верхушки брюшка. [ 9 ]
Цикл колонии
[ редактировать ]Гнезда Lasioglossum zephyrus состоят менее чем из 20 особей. [ 9 ] Весной, примерно в апреле, одна или несколько самок откладывают новые гнезда. [ 7 ] [ 9 ] Некоторые из этих гнезд могут никогда не набрать больше членов, и самка останется одинокой. Если они действительно расширятся, примерно в августе колония достигнет максимального размера в 10–20 особей. [ 3 ] [ 9 ] Рост колонии происходит постепенно в течение всего лета. [ 7 ] Оплодотворенные молодые королевы зимуют в своих гнездах, чтобы цикл мог повториться. [ 3 ] [ 7 ] Однако перезимовавшие королевы, скорее всего, погибнут в начале лета. После смерти старой королевы в течение нескольких часов к власти приходит новая королева. [ 9 ] В колониях L. zephyrus высокий уровень смертности, особенно когда в них проживает одиночная пчела, не имеющая охранников. [ 7 ] [ 8 ]
Поведение
[ редактировать ]Иерархия доминирования
[ редактировать ]Роли внутри колонии косвенно определяются возрастом или физическими различиями, но прямое определение осуществляется взаимодействиями доминирования. [ 9 ] Этот тип иерархии сильно отличается от других видов пчел, таких как Lasioglossum hemicalceum , который отличается эгалитарным поведением и отсутствием агрессии. Все самки L. hemicalceum способны размножаться и сотрудничать при выращивании потомства. [ 11 ] Было показано, что королевы загоняют рабочих в глубину нор, не давая им добывать пищу и выращивать яичники размером с королеву. [ 8 ] Тенденция к такому поведению не зависит от генетического родства подчиненной пчелы, но со временем она уменьшается. В целом, в более тесно связанных семьях между пчелами обычно меньше агрессии. [ 12 ] Когда королева умирает, ее место занимает другая рабочая особь и начинает размножение. [ 8 ] Среди самок на вершине иерархии доминирования находятся королевы с развитыми яичниками. Вторыми являются охранники с некоторым развитием яичников. Собиратели - самая подчиненная группа. [ 12 ]
Разделение труда
[ редактировать ]Молодые самки несут ответственность за строительство гнезда. Взрослые самки Lasioglossum zephyrus становятся либо откладывающими яйца, либо рабочими, которые добывают пищу, охраняют и создают клетки. [ 9 ] В типичной колонии Lasioglossum zephyrus самые старые самки, как правило, становятся матками. Однако среди пчел одного возраста самой крупной обычно является матка. [ 3 ] Королева не собирает пыльцу и не строит клетки после того, как вылупилась ее первая партия рабочих. [ 13 ] Королевы и рабочие не очень физически различны, поскольку размер пчел варьируется в зависимости от континуума. [ 3 ]
Мужское поведение
[ редактировать ]Самцы не считаются продуктивными членами гнезда, поскольку они не остаются в своих домашних гнездах. Вместо этого они образуют стаи вокруг скоплений гнезд уже через 2 дня после вылупления. [ 7 ] [ 14 ] [ 15 ] Ранней весной самцы держатся поодиночке или собираются в небольшие группы, но к концу лета собираются в многотысячные рои пчел. Внутри этих роев происходят лобовые столкновения между пчелами, когда они ищут самок и цветы. [ 15 ] Во время добывания пищи L. zephyrus ищет цветы, иногда даже заставляя их открываться, чтобы первым получить доступ к пыльце. [ 16 ] Было замечено, что самцы приземляются на мелкие камешки и мелкие предметы, как если бы они были самками, и наблюдалось, как они спаривались уже в возрасте 4 дней и вплоть до смерти. В лаборатории было замечено, что у самцов были определенные маршруты патрулирования, последовательно пролетавшие между конкретными объектами. Они спят в норах, растениях или заброшенных норах поодиночке или небольшими группами. [ 15 ]
Репродуктивное подавление
[ редактировать ]Большинство королев спариваются в течение своей жизни, но некоторые рабочие особи также могут спариваться, поскольку они физиологически способны. [ 3 ] Фактически, около 18% рабочих успешно спариваются в период с июня по август. Когда присутствует матка, рабочие обычно не восприимчивы к спариванию. [ 14 ] Было показано, что самки участвуют в каннибализме яиц, поедая яйца товарищей по гнезду, тем самым подавляя их размножение. [ 9 ] а также агрессивное поведение, описанное в подразделе «Иерархия доминирования».
Брачное поведение
[ редактировать ]Спаривание обычно происходит возле входа в гнездо, куда обычно летают самцы. [ 14 ] Самцы будут преследовать самок на суше, но не в воздухе, и было показано, что они агрессивно нападают на самок у входа в гнездо. Самцы приближаются и иногда хватают пчел других видов, но гетероспецифичных спариваний не зарегистрировано. Самки выделяют запах, который действует как афродизиак и сексуальный аттрактант. Этот запах издают девственницы в возрасте от 2 до 8 дней. Период ухаживания короткий, совокупление происходит, когда самец находится над самкой. в полевых условиях L. zephyrus Было замечено, что совокупляется в течение 10–42 секунд. Большинство попыток самцов спариваться встречали сопротивление, но самки, как правило, во время совокупления остаются относительно неподвижными. Многим самкам удается предотвращать нежелательные спаривания, что позволяет предположить, что они имеют хотя бы некоторый контроль над выбором партнера. Было замечено, что до четырех самцов лежали на вершине совокупляющегося самца в попытке спариться с этой самкой. [ 17 ]
Общение и признание
[ редактировать ]Отдельные пчелы могут узнавать свое гнездо и товарищей по гнезду по запаху, что помогает предотвратить паразитизм со стороны неродственного L. zephyrus , а также других видов. [ 18 ] [ 19 ] Это признание было зарегистрировано как у мужчин, так и у женщин. Самцы могут идентифицировать отдельных самок по их уникальному запаху и научиться избегать самок, невосприимчивых к спариванию. [ 19 ] Также было показано, что L. zephyrus покидает чужие гнезда, даже не подвергаясь нападению, что подтверждает теорию о том, что они используют запахи для идентификации своих домашних гнезд. [ 18 ]
Родственный отбор
[ редактировать ]Генетическое родство
[ редактировать ]У перепончатокрылых видов , таких как Lasioglossum zephyrus, самки диплоидны , а самцы обычно гаплоидны в системе, называемой гаплодиплоидией. Однако в инбредных популяциях L. zephyrus , а также у других видов перепончатокрылых обнаружены диплоидные самцы. [ 20 ] Ожидается, что рабочие перепончатокрылые будут связаны коэффициентом 3/4, если предположить, что королева спаривается только один раз. [ 10 ] [ 14 ] Однако в исследованных гнездах коэффициент родства оказался ниже – около 0,7. Это можно объяснить осеменением нескольких маток. При таких высоких отношениях вероятен значительный альтруизм. [ 10 ] Рабочие особи разделяют с королевой только половину своих генов, поэтому у них больше общих генов со своими сестрами. Поскольку рабочие более тесно связаны со своими сестрами, чем со своими собственными потомками, коэффициент родства которых будет равен 0,5, родственный отбор был предложен в качестве дополнительной причины, почему рабочие спариваются так редко. Они могут передать через сестер больше генов, чем такое же количество прямых потомков. [ 14 ] Было показано, что гнезда генетически более похожи на гнезда, расположенные в непосредственной близости. [ 10 ]
Признание родственников и дискриминация
[ редактировать ]Как только человек узнает запах своих родственников, он может успешно идентифицировать родственников, которых он никогда не встречал, поскольку запахи генетически детерминированы. Кроме того, он может определить, является ли этот родственник близким или дальним родственником. [ 21 ] Хотя обучение действительно играет роль в распознавании родственников, считается, что генетические различия в запахе имеют более важное значение для распознавания родственников. Признание родственников полезно для защиты всего гнезда, а также на индивидуальном уровне. Особи получают выгоду, внося вклад только в приспособленность своих товарищей по гнезду. [ 18 ]
Диета
[ редактировать ]Взрослые особи Lasioglossum zephyrus питаются пыльцой личинок окружающих растений. Поскольку они добывают пищу из самых разных цветов, они собирают несколько типов пыльцы. Некоторые виды содержат больше белка, чем другие, но взрослые особи не компенсируют разницу в качестве пыльцы. Все потомство получает одинаковое количество пыльцы, в результате чего потомство разного размера. Размер является преимуществом для самок, поскольку дает им больше шансов стать королевой. Они также имеют тенденцию производить больше яиц лучшего качества, а больший размер увеличивает вероятность того, что самка переживет зиму. Более крупные самцы лучше способны защищать территории и конкурировать за самок. Размер также является важным фактором для обоих видов в отношении полета. Больший размер тела приводит к повышению температуры тела и возможности летать раньше в сезон и с большей частотой. [ 22 ] Было замечено, что этот вид заставляет раскрываться нераспустившиеся цветки вида Xyris tennesseensis, чтобы извлечь пыльцу, обеспечивая первый и эксклюзивный доступ. [ 16 ]
Взаимодействия
[ редактировать ]Паразиты
[ редактировать ]Lasioglossum zephyrus паразитирует на различных организмах, включая бактерии, грибы, простейшие и другие виды перепончатокрылых. Нематоды были обнаружены в брюшной полости самок L. zephyrus и привели к замедлению развития яичников. Паразиты, нападающие весной во время основания гнезда, обычно оказываются наиболее успешными. В случае угрозы пчела может попытаться напасть на нее или обезглавить злоумышленника. Пчелы-охранники часто отвечают за защиту гнезда и отправляют одного члена в атаку, в то время как другие блокируют вход своими брюшками.
Гнезда, содержащие только зараженных самок, находятся под угрозой вымирания. Хотя инфицированные пчелы способны рыть норы, они менее активны, чем здоровые пчелы, и не собирают пыльцу для создания клеток.
Простейшие Gregarine обычно обнаруживаются у старых экземпляров L. zephyrus. Считается, что после заражения пчелы спорам требуется время для полного развития. Эти паразиты были обнаружены только у самок, хотя неясно, почему самцы остаются незатронутыми. [ 7 ]
Вид пчел Lasioglossum cephalotes является клептопаразитом L. zephyrus . [ 7 ] Мутиллид и, как известно , Pseudomethoca frigida также является паразитоидом вступает в агрессивные бои с самками L. zephyrus. Вместо того, чтобы ужалить противника, L. zephyrus пытается обезглавить его. Мутиллид отступает, не в силах защитить себя. [ 7 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с «Вид Lasioglossum zephyrus » . БагГид . Проверено 24 июня 2019 г.
- ^ Jump up to: а б Батра, SWT 1966. Жизненный цикл и поведение примитивно социальной пчелы Lasioglossum zephyrum (Halictidae). унив. Канзасская наука. Бык. 46:359–423.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Взаимодействия в семьях примитивно социальных пчел: Искусственные семьи Lasioglossum zephyrum . ПНАС . Проверено 27 августа 2011 г.
- ^ Jump up to: а б с д Дэнфорт, Брайан Н.; Конвей, Линдси; Цзи, Шуцин (01 февраля 2003 г.). «Филогения эусоциальных Lasioglossum выявляет множественную потерю эусоциальности внутри примитивно эусоциальной клады пчел (Hymenoptera: Halictidae)» . Систематическая биология . 52 (1): 23–36. дои : 10.1080/10635150390132687 . ISSN 1063-5157 . ПМИД 12554437 .
- ^ Пабалан, Н.; Дэйви, КГ; Пакер, Л. (2000). «Эскалация агрессивных взаимодействий во время поэтапных встреч у Halictus ligatus Say (Hymenoptera: Halictidae) со сравнением поведения кольцевой трубки с другими галиктинскими видами» . Журнал поведения насекомых . 13 (5): 627–650. дои : 10.1023/А:1007868725551 . S2CID 20773517 .
- ^ Jump up to: а б «Открой жизнь» . Проверено 19 сентября 2015 г. http://www.discoverlife.org/20/q?search=Lasioglossum+zephyrum
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Батра, Сюзанна В.Т. (1 октября 1965 г.). «Организмы, связанные с Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 38 (4): 367–389. JSTOR 25083474 .
- ^ Jump up to: а б с д Миченер, Чарльз Д.; Братья, Денис Дж. (1 марта 1974 г.). «Были ли рабочие эусоциальных перепончатокрылых изначально альтруистическими или угнетенными?» . Труды Национальной академии наук . 71 (3): 671–674. Бибкод : 1974ПНАС...71..671М . дои : 10.1073/pnas.71.3.671 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 388074 . ПМИД 16592144 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Батра, Сюзанна В.Т. (1 июня 1964 г.). «Поведение общественной пчелы Lasioglossum zephyrum в гнезде (Hymenoptera: Halictidae)» Социальные насекомые . 11 (2): 159–185. дои : 10.1007/BF02222935 . ISSN 0020-1812 . S2CID 37684424 .
- ^ Jump up to: а б с д Крозье, Р.Х.; Смит, Б.Х.; Крозье, ЮК (1 июля 1987 г.). «Родство и структура популяции примитивно эусоциальной пчелы Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae) в Канзасе». Эволюция . 41 (4): 902–910. дои : 10.2307/2408898 . JSTOR 2408898 . ПМИД 28564347 .
- ^ Кукук, Пенелопа Ф. (12 января 1992 г.). «Социальные взаимодействия и знакомство в коллективной галиктинской пчеле Lasioglossum (Chilalictus) hemicalceum ». Этология . 91 (4): 291–300. дои : 10.1111/j.1439-0310.1992.tb00870.x . ISSN 1439-0310 .
- ^ Jump up to: а б Смит, Брайан Х. (1 февраля 1987 г.). «Влияние генеалогического родства и возраста колонии на иерархию доминирования у примитивно эусоциальной пчелы Lasioglossum zephyrum ». Поведение животных . 35 (1): 211–217. дои : 10.1016/S0003-3472(87)80226-9 . S2CID 53191126 .
- ^ Миченер, Чарльз Д.; Братья, Денис Дж.; Камм, Дуайт Р. (1 апреля 1971 г.). «Взаимодействия в колониях примитивно социальных пчел: II, Некоторые отношения матка-рабочая у Lasioglossum zephyrum ». Журнал Канзасского энтомологического общества . 44 (2): 276–279. JSTOR 25082413 .
- ^ Jump up to: а б с д и Гринберг, Лес; Бакл, Грегори Р. (1 декабря 1981 г.). «Подавление спаривания рабочих матками у потовой пчелы Lasioglossum zephyrum ». Общество насекомых . 28 (4): 347–352. дои : 10.1007/BF02224192 . ISSN 0020-1812 . S2CID 32725534 .
- ^ Jump up to: а б с Бэрроуз, Эдвард М. (1976). «Брачное поведение галиктинских пчел (Hymenoptera: Halictidae): I, Патрулирование и возрастное поведение самцов». Журнал Канзасского энтомологического общества . 49 (1): 105–119. JSTOR 25082792 .
- ^ Jump up to: а б Уолл, Массачусетс; Тим, АП; Бойд, Р.С. (март 2002 г.). «Цветочные манипуляции с помощью Lassioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae) обеспечивают первый доступ к цветочным вознаграждениям путем инициирования преждевременного цветения цветов Xyris tennesseenis (Xyridaceae)» . Флоридский энтомолог . 85 (1): 290–291. doi : 10.1653/0015-4040(2002)085[0290:fmblzh]2.0.co;2 .
- ^ Бэрроуз, Эдвард М. (1 сентября 1975 г.). «Брачное поведение галиктинских пчел (Hymenoptera: Halictidae): III. Копулятивное поведение и обонятельная коммуникация». Общество насекомых . 22 (3): 307–331. дои : 10.1007/BF02223079 . ISSN 0020-1812 . S2CID 27101766 .
- ^ Jump up to: а б с Кукук, Пенелопа Ф.; Брид, Майкл Д.; Собти, Анита; Белл, Уильям Дж. (1 января 1977 г.). «Вклад родства и обусловленности в распознавание гнезда и распознавание членов колонии у примитивно эусоциальной пчелы Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae)». Поведенческая экология и социобиология . 2 (3): 319–327. дои : 10.1007/bf00299743 . JSTOR 4599139 . S2CID 7582510 .
- ^ Jump up to: а б Всисло, Уильям Т. (1 марта 1987 г.). «Роль обучения в биологии спаривания потной пчелы Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae)». Поведенческая экология и социобиология . 20 (3): 179–185. дои : 10.1007/BF00299731 . ISSN 0340-5443 . S2CID 8349439 .
- ^ Кукук, Пенелопа Ф.; Мэй, Берни (1 сентября 1990 г.). «Диплоидные самцы примитивно эусоциальной пчелы Lasioglossum (Dialictus) zephyrum (Hymenoptera: Halictidae)». Эволюция 44 (6): 1522–1528. дои : 10.2307/2409334 . JSTOR 2409334 . ПМИД 28564310 .
- ^ Гринберг, Лес (1 июля 1988 г.). «Родственное распознавание у потовой пчелы Lasioglossum zephyrum ». Генетика поведения . 18 (4): 425–438. дои : 10.1007/BF01065512 . ISSN 0001-8244 . ПМИД 3190637 . S2CID 44298800 .
- ^ Роулстон, Тай Х.; Кейн, Джеймс Х. (1 января 2002 г.). «Влияние концентрации белка пыльцы на размер тела потной пчелы Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Apiformes)». Эволюционная экология . 16 (1): 49–65. дои : 10.1023/А:1016048526475 . ISSN 0269-7653 . S2CID 23594452 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- http://bugguide.net/node/view/179479 . Bugguide.net