Лазиоглоссум гемихалцей

Лазиоглоссум гемихалцей
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Галиктиды
Племя:	Халиктини
Род:	Лазиоглоссум
Разновидность:	Л. гемихалцеум
Биномиальное имя
	Лазиоглоссум гемихалцей ; ( Кокерелл , 1923)

Lasioglossum hemicalceum , который иногда путают с L. erythrurum . ^{[ 1 ]} — потовая пчела, эндемичная для Австралии . ^{[ 2 ]} Большое количество неродственных самок обычно живут в одном гнезде, и такое поведение называется «общим». ^{[ 3 ]} Гнезда строятся под землей самостоятельными усилиями самок. ^{[ 4 ]} L. hemicalceum обычно начинает создавать новые колонии летом. ^{[ 5 ]} с производством расплода с конца ноября до первых нескольких месяцев весны. ^{[ 6 ]} Представители этого вида не демонстрируют агрессивного поведения по отношению друг к другу. ^{[ 7 ]} По мере увеличения размера семьи репродуктивный потенциал каждой самки не меняется, в отличие от многих видов пчел. ^{[ 5 ]}

Таксономия и филогения

Lasioglossum hemicalceum — часть рода Lasioglossum , подрода Chilalictus . ^{[ 8 ]} Другие виды этого рода включают Lasioglossum malachurum , Lasioglossum zephyrus и Lasioglossum clarum . ^{[ 9 ]} Виды Lasioglossum , населяющие части Африки и Центральной Европы, демонстрируют различные типы социального поведения — от одиночного до коллективного и даже полусоциального. ^{[ 9 ]} L. hemicalceum находится в компании почти 150 других видов, относящихся к подроду Chilalictus , все из которых произрастают в Австралии. ^{[ 9 ]}

Описание и идентификация

Морфология

Lasioglossum hemicalceum можно узнать по усикам средней длины, часто не совсем белого цвета, и треугольной головке. ^{[ 10 ]} Хотя многие из них имеют тускло-черный цвет, они могут иметь оттенки фиолетового, зеленого или медного цвета. ^{[ 10 ]} Самцы обычно имеют более тонкие тела, чем самки, а также имеют меньше волос на задних лапах, несущих пыльцу. ^{[ 10 ]} Самки обычно имеют длину 4,7–5 мм и имеют более широкую голову, чем самцы (около 1,5–1,6 мм в ширину). ^{[ 10 ]} Типичные самцы имеют немного меньшую длину тела и более узкую голову (приблизительно 3,8–4,7 мм в длину и 1,3–1,5 мм в ширину). ^{[ 10 ]} Кроме того, ноги L. hemicalceum обычно имеют темно-коричневый или черный цвет, хотя были случаи красно-коричневой пигментации. ^{[ 10 ]} В окраске существенных различий между самками и самцами нет. ^{[ 10 ]} Более того, поскольку L. hemicalceum является общественным видом, нет маток, которые можно было бы отличить от рабочих: почти все самки внешне одинаковы. ^{[ 10 ]}

Мужской диморфизм

Существует две морфы самцов Lasioglossum hemicalceum : с типичными пропорциями и небольшими размерами или те, которые называются макроцефальными. ^{[ 6 ]} Макроцефальная морфология характеризуется непропорционально большой головой и нижними челюстями. ^{[ 6 ]} Самцы-макроцефалы имеют более широкую голову, чем самки и маленькие самцы, а также имеют больший вес в состоянии куколки, чем большинство куколок самок. ^{[ 6 ]} Мелкие самцы обычно живут вдали от гнезда, а самцы-макроцефалы остаются внутри. ^{[ 6 ]}

Гнездо

Самки Lasioglossum hemicalceum строят свои гнезда под землей. ^{[ 11 ]} Они строят норы и выносят удаленную грязь на поверхность. ^{[ 11 ]} При создании колонии самки строят большое количество туннелей; однако по мере того, как самки готовятся к зимовке, они будут все меньше и меньше участвовать в строительстве гнезда. ^{[ 11 ]} Они также не координируют друг друга при строительстве туннелей, а делают это независимо друг от друга. ^{[ 11 ]}

Распространение и среда обитания

L. hemicalceum является эндемиком определенных регионов Австралии . ^{[ 12 ]} L. hemicalceum можно найти в Новом Южном Уэльсе , Виктории и Квинсленде . ^{[ 12 ]} В их среде на юге Австралии влажная и довольно мягкая зима, а лето теплое и сухое. ^{[ 13 ]} Гнезда не часто строят над землей и обычно строят отдельные группы самок, откладывающих яйца. ^{[ 14 ]}

Цикл колонии

Посвящение колонии

Зарождение колонии начинается в конце ноября и обычно заканчивается ранней весной, примерно в феврале или апреле, после того, как самки перезимовали . ^{[ 6 ]} У отдельных членов группы есть два варианта того, где они хотели бы основать новую колонию. Их первый вариант — найти в мягком грунте углубления, подходящие для постройки гнезда. ^{[ 5 ]} и постройте новое гнездо в соответствии с описанием выше. Однако они также могут повторно использовать гнездо прошлого года, что происходит примерно в 40% случаев. ^{[ 15 ]} В некоторых случаях члены могут даже решить добавить новые гнезда, чтобы создать смесь как старых, так и новых гнезд. ^{[ 15 ]} Новые гнезда будут создаваться независимо от того, есть ли другие колонии, занимающие то же гнездо. ^{[ 5 ]} Этот процесс инициации проводится последовательно, при котором одна самка начинает копать, а к ней присоединяются другие самки (это число варьируется). ^{[ 4 ]} Общее количество пчел, населяющих гнездо, обычно достигает более 100, причем процент самок больше, чем самцов. ^{[ 5 ]} Однако важно отметить, что эти самки также не связаны между собой родством, что отличается от других общинных и эусоциальных видов. ^{[ 14 ]}

Рост и упадок колонии

За это время репродуктивные самки вырастят два отдельных поколения выводков : одно выкармливается матерью, а второе - выжившими матерями и их дочерьми (которые произошли от первого выводка). ^{[ 6 ]} Однако количество выводков зависит от климатических условий. ^{[ 5 ]} Например, если будет дождливо, а не сухо, вырастет только один выводок, а не два (что более типично). ^{[ 5 ]} Более того, если создаются новые гнезда, это обычно происходит между первым и вторым выведением выводка. ^{[ 15 ]} Таким образом, цикл зарождения колонии и цикл гнездования чередуются друг с другом. ^{[ 15 ]} После откладки яиц самки, откладывающие яйца, создают отдельные ячейки с выводком, каждая из которых содержит определенное количество нектара и пыльцы. ^{[ 6 ]} Эта пыльца скатывается в небольшой шарик, а яйцо откладывается поверх шарика до того, как ячейка запечатывается. ^{[ 6 ]} Считается, что различия в размерах этих шариков пыльцы (которые являются единственной пищей, которую дают растущим личинкам) способствуют различиям в весе взрослых особей. ^{[ 6 ]} Стадия куколки длится только 18 дней, однако полный цикл длится примерно 6 недель. ^{[ 6 ]} Уменьшение колонии происходит в летние месяцы между окончанием яйценоскости и зимовкой. ^{[ 14 ]} Однако, поскольку самки L. hemicalceum мигрируют между разными гнездами, одновременно существует более одного гнезда. ^{[ 5 ]}

Поведение

Общественное поведение

Lasioglossum hemicalceum демонстрирует поведение, типичное для общинного вида. ^{[ 14 ]} Это означает, что самки будут занимать одно и то же гнездо, но заботиться о своем выводке, и все они будут способны к размножению. ^{[ 14 ]} У них часто есть небольшие по размеру и относительно хорошо спрятанные колонии. ^{[ 14 ]} Самки L. hemicalceum делятся нектаром друг с другом посредством трофаллаксиса . ^{[ 5 ]} Они также демонстрируют удивительное сотрудничество друг с другом, хотя большинство членов колонии не являются родственниками. ^{[ 14 ]} Это продемонстрировало, что взаимодействие между членами группы не ограничивается родственниками и что L. hemicalceum имеет тенденцию отличаться от одиночных или эусоциальных видов. ^{[ 7 ]} В отличие от большинства общинных видов пчел, L. hemicalceum не занимают гнезда на протяжении нескольких поколений, однако они могут повторно использовать гнездо в какой-то момент своего жизненного цикла. ^{[ 14 ]}

Иерархия доминирования

Поскольку L. hemicalceum является общинным видом, он демонстрирует эгалитарное поведение. ^{[ 7 ]} Это означает, что женщины не демонстрируют четкого разделения труда или иерархии. ^{[ 7 ]} Все отдельные самки также способны к размножению, что, вероятно, связано с готовностью к сотрудничеству и эгалитарным поведением, которое демонстрируют эти пчелы. ^{[ 7 ]} Из-за отсутствия иерархии самки редко демонстрируют угрожающее поведение и не делают различий с точки зрения генетического родства в отношении такого угрожающего поведения. ^{[ 7 ]} Таким образом, агонистические проявления не направлены на людей на основании того, что они знакомы как товарищи по гнезду или родственники. ^{[ 7 ]} Эта эгалитарная система контрастирует с системой L. zephyrus и других эусоциальных галиктин с разделением труда. ^{[ 7 ]}

Брачное поведение

L. hemicalceum демонстрирует разное поведение при спаривании в зависимости от морфологии. ^{[ 6 ]} Самцы, рожденные с типичной морфологией небольшого тела, спариваются вдали от гнезда. ^{[ 6 ]} Это способствует аутбридингу и делает генетический фонд гораздо более разнообразным. ^{[ 5 ]} Однако самцы, имеющие макроцефальную морфологию тела, останутся в гнезде и спариваются там с самками. ^{[ 6 ]} Чтобы спариться с местными самками, самцы-макроцефалы будут сражаться друг с другом до тех пор, пока не получат серьезные ранения, и даже убьют друг друга. ^{[ 6 ]} Поскольку самцы-макроцефалы способны спариваться с несколькими самками, их потомство будет генетически родственным, поэтому самки мигрируют из своих натальных гнезд, чтобы уменьшить родство внутри колонии. ^{[ 5 ]} Самки обычно перезимовывают и не начинают размножаться до наступления весеннего сезона. ^{[ 6 ]} Некоторые сезоны хуже других с точки зрения доступности пищи и хищничества, поэтому некоторые самки решают остаться и спариваться в колонии, а не уйти, хотя это менее типичное поведение для взрослых самок. ^{[ 6 ]} Если самке необходимо покинуть гнездо, чтобы получить нектар или пыльцу, иногда лучше воспользоваться этой возможностью и спариваться за пределами колонии. ^{[ 6 ]}

Родственный отбор

Генетическое родство

Генетическое родство колоний L. hemicalceum различается в зависимости от типа родства. ^{[ 3 ]} Поскольку L. hemicalceum является общественным видом, не существует динамики «матка-рабочая», которую можно было бы идентифицировать с точки зрения генетического родства. ^{[ 3 ]} Генетическое родство определяется с использованием средних значений родства (r) среди колоний разного размера (большинство образцов содержало около 200 членов колоний). ^{[ 3 ]} В отношениях матери и дочери генетическое родство невелико по сравнению с другими видами пчел. ^{[ 3 ]} Хотя матери и дочери имеют минимум один аллель, только 11% незрелых дочерей делили колонию со своей матерью. ^{[ 3 ]} Это указывает на то, что у большинства молодых самок нет матери. ^{[ 3 ]} Однако эта статистика была еще ниже для отношений матери и сына (r = 0,125). ^{[ 3 ]} Действительно, только около 20% всех молодых особей в колонии имели близкородственных взрослых особей. ^{[ 3 ]} Эти статистические данные, похоже, показывают, что родительская забота носит весьма общий характер. ^{[ 3 ]} и происходит при отсутствии родственного отбора и, вероятно, связано с тем, что самки действуют по отношению друг к другу без разбора. ^{[ 3 ]} Переключение гнезд и миграционное поведение также приводят к снижению генетического родства между взрослыми особями и их родственниками. ^{[ 5 ]}

Однако с точки зрения генетического родства между отношениями сестры-сестры и отношениями сестры-брата существует существенная разница. ^{[ 14 ]} L. hemicalceum стремится избегать инбридинга, когда это возможно, из-за своей системы определения пола, которая использует механизм единого локуса. ^{[ 14 ]} Если члены одной семьи скрещиваются друг с другом, существует вероятность того, что потомство мужского пола будет либо гаплодиплоидным (нормальный фенотип), либо диплоидным (стерильный фенотип). ^{[ 14 ]} Таким образом, многие самки избегают инбридинга. ^{[ 14 ]} Отсутствие инбридинга влияет на генетическое родство братьев и сестер. ^{[ 14 ]} Что касается родства сестра-сестра, то среди несовершеннолетних в колонии, как правило, существует значительное количество полных сестринских отношений. ^{[ 14 ]} Это можно объяснить тем фактом, что молодым особям не нужно избегать своих братьев и сестер женского пола так же, как они избегают братьев и сестер мужского пола, чтобы избежать инбридинга. ^{[ 14 ]} Точно так же родство сестры и брата в одном гнезде невелико, поскольку самки имеют тенденцию покидать гнездо, если поблизости есть родственники-мужчины. ^{[ 14 ]}

Затраты и выгоды для общества

есть много преимуществ и недостатков У L. hemicalceum с точки зрения совместного проживания в большой колонии. ^{[ 3 ]} Хотя многие члены могут жить с особями, не являющимися родственниками (около 50% взрослых самок не имеют поблизости в колонии дочерей или сестер какого-либо типа), ^{[ 3 ]} они получают много преимуществ. Одним из основных преимуществ является постоянная забота о личинках и потомстве. ^{[ 3 ]} Личинке требуется примерно шесть недель, чтобы достичь взрослой жизни, а наличие рядом других взрослых особей, способных охранять гнездо, значительно снижает риск нападения муравьев. ^{[ 3 ]} Еще одним преимуществом является страхование жизни. ^{[ 3 ]} Собирательство — занятие весьма рискованное, и если мать погибнет во время добывания пищи, ее потомство защитят другие члены колонии. ^{[ 3 ]} Таким образом, формирование семьи большего размера (типичная семья составляет около 200 особей) выгодно с точки зрения защиты расплода. ^{[ 3 ]} Однако есть и недостатки. ^{[ 3 ]} Хотя присутствие взрослых особей L. hemicalceum эффективно отпугивает нежелательных хищников, таких как муравьи, активное защитное поведение отсутствует. ^{[ 3 ]} Это делает менее выгодным находиться в большой колонии в моменты, когда необходима активная защита. Кроме того, еще одним недостатком являются мошенники, которые используют совместную защиту, которую предлагает колония. ^{[ 7 ]} Считается, что общественная защита неизвестных выводков предотвращает эксплуатацию, однако эта теория все еще исследуется. ^{[ 3 ]}

Родственное признание

Хотя считается, что L. hemicalceum демонстрирует способность узнавать родственников , это еще не подтверждено. ^{[ 7 ]} Первоначально кооперативное поведение и акт трофаллаксиса , проявляющиеся как по отношению к генетически родственным, так и неродственным родственникам, объяснялись отсутствием распознавания родственников. ^{[ 7 ]} Однако сейчас считается, что самки просто не проявляют особого отношения к своим сородичам. ^{[ 7 ]} Об этом свидетельствует отсутствие защиты от неизвестных особей и миграция самок между разными гнездами. ^{[ 7 ]} Таким образом, такое отношение всеобщего признания привело учёных к выводу, что существует либо отсутствие сигналов узнавания, либо отсутствие реагирования на эти сигналы. ^{[ 7 ]} Более того, хотя нет никаких различий в модели поведения, которые можно было бы объяснить родством, существуют различия, связанные с группировкой нескольких гнезд, что позволяет предположить, что на поведение могут влиять сигналы окружающей среды. ^{[ 7 ]}

Агонистическое поведение

В отличие от других видов Lasiolgossum , L. hemicalceum редко проявляет агонистическое поведение по отношению к другим. ^{[ 7 ]} Агонистическое поведение обычно включает в себя такие модели, как броски или движения тела в форме буквы C, направляя жало и челюсти в сторону обидчика. ^{[ 7 ]} Обычно модель поведения С-образного тела (также известная как С-поза) наблюдалась примерно в 19% конфликтов, а с точки зрения выпада - еще меньше. ^{[ 7 ]} Это показывает, что, хотя они и способны демонстрировать агонистическое поведение, они предпочитают этого не делать. ^{[ 7 ]} Отсутствие агонистических моделей поведения является характеристикой L. hemicalceum , которая сильно отличается от близкого родственника L. hemicalceum , L. zephyrum. ^{[ 7 ]}

Переменное питание куколок

Для L. hemicalceum питание личинок было одним из важнейших факторов окружающей среды, определяющих морфологию самцов. ^{[ 6 ]} Когда самка готовится отложить яйца, она сначала строит отдельные ячейки и помещает в них небольшие шарики пыльцы (смесь нектара и пыльцы). ^{[ 6 ]} Однако различия как в размере клетки, так и в пыльцевом шаре, по-видимому, влияют на то, является ли морфология самцов макроцефальной или нормальной самцов. ^{[ 6 ]} Факторы влияют друг на друга; например, размеры и объем клетки определяют количество нектара и пыльцы, собранное самками, а также последующий размер пыльцевых шариков для клеток. ^{[ 6 ]} Однако размер пыльцевых шариков также влияет на путь развития. ^{[ 6 ]} Обычно самки помещают оплодотворенные яйца самок в шарики пыльцы, которые пропорционально больше, чем те, которые дают самцам. ^{[ 16 ]} Однако предполагается, что самцы-макроцефалы могут возникнуть в результате непреднамеренного помещения самками неоплодотворенных яиц (мужских яиц) на шарики пыльцы, предназначенные для яиц самок. ^{[ 16 ]} Обеспечивая самцов дополнительным питанием, они могут достигать более тяжелого веса, будучи куколками, и превращаться в более крупных и массивных взрослых самцов. ^{[ 6 ]} Таким образом, считается, что на диморфное развитие самцов L. hemicalceum влияют размер клеток и размер пыльцевых шариков, а не только генетические различия между самцами. ^{[ 6 ]}

Ссылки

^ Хьюстон, Т. (2018) Путеводитель по местным пчелам Австралии. Издательство CSIRO
^ Кукук, П.Ф. (2002). «Высокополиморфные микросателлитные маркеры, разработанные для социальной галиктиновой пчелы Lasioglossum (Chilalictus) hemicalceum » (PDF) . Примечания по молекулярной экологии (2): 529–530 . Проверено 22 сентября 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в Форбс, Стивен. Х. (2002). «Расширенная родительская забота в общинных социальных группах» . Журнал науки о насекомых . 2 (22): 22. дои : 10.1673/031.002.2201 . ПМК 355920 . ПМИД 15455056 .
^ Jump up to: ^а ^б Кукук, Пенелопа. Ф. (январь 1987 г.). «Внутреннее поведение общественной потницы Lasioglossum ( Chilalictus ) erythrurum (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 60 (1): 58–64. JSTOR 25084866 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Кукук, ПФ; Сейдж, ГК (1 декабря 1994 г.). «Репродуктивность и родство коммунальной галиктиновой пчелы Lasioglossum (Chilalictus) hemicalceum ». Социальные насекомые . 41 (4): 443–455. дои : 10.1007/BF01240647 . ISSN 0020-1812 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и Кукук, Пенелопа Ф. (октябрь 1996 г.). «Мужской диморфизм у Lasioglossum (Chilalictus) hemicalceum : роль питания личинок». Журнал Канзасского энтомологического общества . 69 (4): 147–157. JSTOR 25085712 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т Кукук, Пенелопа Ф. (12 января 1992 г.). «Социальные взаимодействия и знакомство в коллективной галиктинской пчеле Lasioglossum (Chilalictus) hemicalceum ». Этология . 91 (4): 291–300. дои : 10.1111/j.1439-0310.1992.tb00870.x . ISSN 1439-0310 .
^ «Страница стандартного отчета ITIS: Lasioglossum hemicalceum» . www.itis.gov . Проверено 26 сентября 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Дэнфорт, Брайан Н.; Эрдли, Коннал; Пакер, Лоуренс; Уокер, Кеннет; Поли, Ален; Рандрианамбининцоа, Фано Хосе (1 января 2008 г.). «Филогения Halictidae с акцентом на эндемичных африканских Halictinae» . Апидология . 39 (1): 86–101. дои : 10.1051/apido:2008002 . ISSN 0044-8435 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час «55 номер 1 часть 1 — Мемуары Музея Виктории. — Библиотека наследия биоразнообразия» . biodiversitylibrary.org . Проверено 25 сентября 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кукук, Пенелопа Ф.; Шварц, Майкл (1 января 1987 г.). «Внутреннее поведение общественной потницы Lasioglossum (Chilalictus) erythrurum (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 60 (1): 58–64. JSTOR 25084866 .
^ Jump up to: ^а ^б «Виды Lasioglossum (Chilalictus) hemicalceum (Cockerell, 1923)» . Правительство Австралии: Департамент окружающей среды . Правительство Австралии: Департамент окружающей среды . Проверено 22 сентября 2015 г.
^ «Климат и погода» . Климат и погода . Правительство Австралии. Октябрь 2012. Архивировано из оригинала 8 сентября 2015 года . Проверено 10 декабря 2017 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Кукук, Пенелопа Ф.; Битни, Чарла; Форбс, Стивен Х. (1 декабря 2005 г.). «Поддержание низкого внутригруппового родства: эволюционная стабильность неродственных социальных групп». Поведение животных . 70 (6): 1305–1311. дои : 10.1016/j.anbehav.2005.03.015 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кукук, Пенелопа Ф. (1 января 2002 г.). «Повторное использование гнезда у коммунальной галиктиновой пчелы Lasioglossum (Chilalictus) hemicalceum (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 75 (1): 3–7. JSTOR 25086033 .
^ Jump up to: ^а ^б Вест-Эберхард, Мэри Джейн (12 февраля 2003 г.). Пластичность развития и эволюция . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780199880737 .

Внешние ссылки

медиафайлы по теме: Lasioglossum hemicalceum. Викискладе есть

[1] Хьюстон, Т. (2018) Путеводитель по местным пчелам Австралии. Издательство CSIRO

[2] Кукук, П.Ф. (2002). «Высокополиморфные микросателлитные маркеры, разработанные для социальной галиктиновой пчелы Lasioglossum (Chilalictus) hemicalceum » (PDF) . Примечания по молекулярной экологии (2): 529–530 . Проверено 22 сентября 2015 г.

[:10-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в Форбс, Стивен. Х. (2002). «Расширенная родительская забота в общинных социальных группах» . Журнал науки о насекомых . 2 (22): 22. дои : 10.1673/031.002.2201 . ПМК 355920 . ПМИД 15455056 .

[:5-4] Jump up to: ^а ^б Кукук, Пенелопа. Ф. (январь 1987 г.). «Внутреннее поведение общественной потницы Lasioglossum ( Chilalictus ) erythrurum (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 60 (1): 58–64. JSTOR 25084866 .

[:6-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Кукук, ПФ; Сейдж, ГК (1 декабря 1994 г.). «Репродуктивность и родство коммунальной галиктиновой пчелы Lasioglossum (Chilalictus) hemicalceum ». Социальные насекомые . 41 (4): 443–455. дои : 10.1007/BF01240647 . ISSN 0020-1812 .

[:0-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и Кукук, Пенелопа Ф. (октябрь 1996 г.). «Мужской диморфизм у Lasioglossum (Chilalictus) hemicalceum : роль питания личинок». Журнал Канзасского энтомологического общества . 69 (4): 147–157. JSTOR 25085712 .

[:9-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т Кукук, Пенелопа Ф. (12 января 1992 г.). «Социальные взаимодействия и знакомство в коллективной галиктинской пчеле Lasioglossum (Chilalictus) hemicalceum ». Этология . 91 (4): 291–300. дои : 10.1111/j.1439-0310.1992.tb00870.x . ISSN 1439-0310 .

[8] «Страница стандартного отчета ITIS: Lasioglossum hemicalceum» . www.itis.gov . Проверено 26 сентября 2015 г.

[:1-9] Jump up to: ^а ^б ^с Дэнфорт, Брайан Н.; Эрдли, Коннал; Пакер, Лоуренс; Уокер, Кеннет; Поли, Ален; Рандрианамбининцоа, Фано Хосе (1 января 2008 г.). «Филогения Halictidae с акцентом на эндемичных африканских Halictinae» . Апидология . 39 (1): 86–101. дои : 10.1051/apido:2008002 . ISSN 0044-8435 .

[:2-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час «55 номер 1 часть 1 — Мемуары Музея Виктории. — Библиотека наследия биоразнообразия» . biodiversitylibrary.org . Проверено 25 сентября 2015 г.

[:11-11] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кукук, Пенелопа Ф.; Шварц, Майкл (1 января 1987 г.). «Внутреннее поведение общественной потницы Lasioglossum (Chilalictus) erythrurum (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 60 (1): 58–64. JSTOR 25084866 .

[:4-12] Jump up to: ^а ^б «Виды Lasioglossum (Chilalictus) hemicalceum (Cockerell, 1923)» . Правительство Австралии: Департамент окружающей среды . Правительство Австралии: Департамент окружающей среды . Проверено 22 сентября 2015 г.

[13] «Климат и погода» . Климат и погода . Правительство Австралии. Октябрь 2012. Архивировано из оригинала 8 сентября 2015 года . Проверено 10 декабря 2017 г.

[:8-14] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Кукук, Пенелопа Ф.; Битни, Чарла; Форбс, Стивен Х. (1 декабря 2005 г.). «Поддержание низкого внутригруппового родства: эволюционная стабильность неродственных социальных групп». Поведение животных . 70 (6): 1305–1311. дои : 10.1016/j.anbehav.2005.03.015 .

[:7-15] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кукук, Пенелопа Ф. (1 января 2002 г.). «Повторное использование гнезда у коммунальной галиктиновой пчелы Lasioglossum (Chilalictus) hemicalceum (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 75 (1): 3–7. JSTOR 25086033 .

[:3-16] Jump up to: ^а ^б Вест-Эберхард, Мэри Джейн (12 февраля 2003 г.). Пластичность развития и эволюция . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780199880737 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]