Лазиоглоссум малахурус
Лазиоглоссум малахурус | |
---|---|
![]() | |
Женский | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Галиктиды |
Племя: | Халиктини |
Род: | Лазиоглоссум |
Разновидность: | Л. малахурум
|
Биномиальное имя | |
Лазиоглоссум малахурус ( Кирби , 1802 г.)
| |
Синонимы | |
|
Lasioglossum malachurum , бороздчатая пчела с острым воротником , — небольшая европейская галиктидная пчела . [ 1 ] Этот вид обязательно эусоциален , имеет маток и рабочих, хотя различия между кастами не столь значительны, как у медоносных пчел . [ 2 ] Ранние систематики ошибочно отнесли рабочих самок к другому виду, отличному от маток. Это маленькие (около 1 см), блестящие, преимущественно черные пчелы с грязно-белыми полосками волос у оснований брюшных сегментов. [ 1 ] L.malachurum — один из наиболее изученных видов рода Lasioglossum , также известного как потовые пчелы. Исследователи обнаружили, что эусоциальное поведение в колониях L.malachurum существенно различается в зависимости от региона Европы, в котором расположена каждая колония. [ 3 ]
Таксономия и филогения
[ редактировать ]L.malachurum был описан энтомологом Уильямом Кирби в 1802 году. Этот вид пчел относится к роду Lasioglossum , который является крупнейшим родом пчел. [ 1 ] Lasioglossum относится к семейству Halictidae , в которое входят пчелы малого и среднего размера, и его обычно называют семейством потовых пчел, поскольку Halictidae часто привлекает человеческий пот. [ 4 ] L.malachurum относится к отряду Hymenoptera , большому отряду обычно крылатых насекомых, в состав которого входят осы, пчелы и муравьи. Одним из видов Lasioglossum , который тесно связан с L. malachurum, является L. hemicalceum . [ 5 ]
Описание
[ редактировать ]
Кастовый диморфизм
[ редактировать ]Физический размер является основным отличием маток и гинекологов от рабочих пчел-самок. Королевы всегда крупнее рабочих. Королевы также, как правило, имеют изношенные крылья и челюсти в результате более высокой активности, а также более сильное развитие яичников, коррелирующее с репродуктивной способностью королев. Королевы также обычно имеют обильные запасы жира. [ 3 ] Этот физический диморфизм сохраняется на всех стадиях жизненного цикла, от куколки до взрослой особи. В редких случаях королевы могут быть аномально маленькими по сравнению с размером рабочих, но в дикой природе никогда не наблюдалось аномально крупных рабочих. [ 1 ]
Идентификация гнезда
[ редактировать ]У потной пчелы простая архитектура гнезда, состоящая из вертикального туннеля в земле, заканчивающегося отсеком, предназначенным для выращивания потомства. [ 3 ] Они гнездятся под землей, как Lasioglossum zephyrus , но не образуют таких же сложных структур. [ 6 ] Входы в гнезда часто закрывают разбросанной листвой. [ 7 ] Для L.malachurum можно обнаружить тысячи гнезд, расположенных на небольшом участке в гнездовых скоплениях, что позволяет предположить, что у пчел, вероятно, есть какой-то механизм идентификации гнезд сородичей. Фактически, входы в гнезда и выстилка расплодных ячеек пропитаны выделениями пчелиной железы Дюфура , которые играют роль в ориентации гнезда. [ 8 ] Гнезда выкапываются в твердой, плотной почве, и матка может запечатать их изнутри с помощью своего брюшка. Поскольку гнезда выкапываются в твердой почве, строительство гнезда требует значительных затрат энергии для королевы, что объясняет, почему гинекомастии часто узурпируют другие гнезда, а не основывают одно собственное. [ 9 ] L.malachurum — западнопалеарктический вид, его гнезда можно найти в Южной Англии и на Нормандских островах , в большей части континентальной Европы и Северной Африки . [ 10 ] [ 11 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]L.malachurum встречается в Англии, континентальной Европе и Северной Африке, поэтому способен обитать в широком диапазоне сред обитания и климата. Различия в климате различных местообитаний часто могут влиять на социальное поведение L.malachurum внутри этой среды обитания. Например, продолжительность лета может повлиять на продолжительность сезона размножения и тем самым повлиять на количество выводков, которые может иметь королева. Более продолжительные сезоны размножения в Южной Европе также могут привести к снижению репродуктивной способности рабочих пчел, что делает L.malachurum в этих регионах не совсем эусоциальным . [ 3 ] Следовательно, рабочие-женщины в южноевропейских колониях L.malachurum имеют значительно более развитые яичники, чем их коллеги из североевропейских колоний. [ 1 ]
Из-за относительно широкого диапазона мест гнездования этого вида, L.malachurum подвергается множеству климатических селективных давлений, которые вызывают различия в поведении в зависимости от местоположения. Исследователи выявили тенденцию к тому, что L.malachurum в южноевропейском климате характеризуется большей активностью и производством большего количества рабочих выводков до производства гинекологического выводка, тогда как L.malachurum в северноевропейском климате проявляет меньшую активность и только один Рабочий выводок перед женским выводком. [ 1 ] [ 12 ]
Цикл колонии
[ редактировать ]Королевы L. malachurum после оплодотворения в предыдущем году начинают появляться весной, когда источников пищи достаточно, чтобы поддержать их после долгой зимовки . Хотя несколько самок обычно зимуют в одной норе без особых конфликтов, они начинают действовать агрессивно, пока нора не остается во владении одной самки, оставляя выселенным самкам возможность добывать или раскапывать собственные норы. [ 1 ]
Каждая самка, имеющая гнездовой туннель, затем начинает строить выводковые ячейки в коротких боковых ходах, которые она выкапывает сбоку от основного хода. Сразу после постройки каждая ячейка расплода массово снабжается смесью пыльцы и нектара в виде твердой тестообразной массы. , На каждую пыльцевую массу откладывается яйцо а самка запечатывает отдельную ячейку. Каждому яйцу требуется 22 дня, чтобы развиться от яйца до взрослой особи. [ 13 ] Затем она продолжает создавать новые похожие клетки, содержащие яйца и массы пыльцы. [ 1 ] В это время, прежде чем появится первый рабочий выводок, состоящий всего из пяти рабочих, королева-основательница часто покидает гнездо в поисках провизии для строительства расплодных ячеек гнезда. Отсутствие гнезд сопровождается высоким риском внутривидовой узурпации. [ 2 ] После того, как выводок подготовлен, королева запечатывает гнездо синхронно со всеми другими матками в скоплении, и вся надземная деятельность прекращается на три недели. [ 9 ]
Личинки из самых ранних яиц полностью вырастают и начинают окукливаться к концу мая в Центральной Европе (или намного раньше в более теплом климате), выходя из ячеек к середине июня. Для пчел в более прохладном климате с более короткими периодами размножения все эти взрослые особи являются непродуктивными рабочими самками, несколько меньшими по размеру, чем их мать. Первоначальная материнская самка пчелы остается в гнезде и охраняет вход в нору, теперь действуя как королева, а ее недетородные дочери действуют как рабочие; они выходят в поисках пищи и помогают в строительстве новых ячеек с выводком, в которые королева откладывает новые яйца. [ 1 ] У пчел в более теплом климате с более длительным периодом размножения некоторые рабочие самки обладают репродуктивной способностью и могут помочь вывести до двух последующих рабочих выводков перед возможным гинекологическим выводком. [ 3 ]
Самцы начинают выходить из последнего выводка сезона к началу августа в Центральной Европе или к маю – июню в Средиземноморском регионе. Через несколько дней начинают появляться и репродуктивные самки, морфологически похожие на свою королеву. В солнечную погоду гнездовое скопление превращается в тока , и самцы соперничают за территорию на земле. [ 7 ] Самцы спариваются с новыми репродуктивными самками (как из собственных, так и из отдельных гнезд), хотя попыток спаривания с нерепродуктивными самками не предпринимают. Оплодотворенные самки могут продолжать жить в гнездах своих матерей, хотя считается, что они добывают пищу только для себя и не вносят вклад в остальную часть гнезда. [ 1 ]
С наступлением более холодной осенней погоды самцы и нерепродуктивные самки отмирают, а оплодотворенные репродуктивные самки продолжают зимовать в диапаузе и повторяют жизненный цикл в следующем году. Жизненный цикл более длинный, с двумя последовательными выводками рабочих в Южной Европе. [ 1 ] [ 12 ] В частности, температура почвы связана с уменьшением общей продолжительности цикла гнездования. [ 13 ] Работникам, работающим в более теплой почве, как правило, требуется меньше времени для подготовки нового выводка, возможно, потому, что у них больше активного времени каждый день. [ 13 ]
Поведение
[ редактировать ]Иерархии доминирования
[ редактировать ]Колонии L.malachurum моногинны. Хотя королева координирует работу рабочих внутри гнезда, рабочие также могут оказывать давление на королеву. Поскольку маток часто заменяют в результате узурпации и смены маток, рабочие в гнезде меньше связаны с маткой, чем ожидалось. Таким образом, рабочие с меньшей вероятностью будут сотрудничать с королевой, стремясь максимизировать свою физическую форму. Чтобы рабочие оставались в гнезде и продолжали помогать своему потомству, королева часто передает размножение чужеродным рабочим. [ 2 ] Эти рабочие могут производить самцов или гинекологов и иметь высокие темпы воспроизводства. Однако они не зимуют и морфологически не похожи на королеву или гинку. [ 3 ] Продолжительность жизни королев может быть фактором, который приводит к увеличению количества репродуктивных рабочих в южных регионах, где периоды размножения более длительны; в северных странах, где королева обычно жива для производства гинекологов, рабочие с меньшей вероятностью будут репродуктивными. В южных регионах, где королева часто не доживает до гинекологического производства, рабочие с большей вероятностью будут репродуктивными. [ 1 ]
Общение и признание
[ редактировать ]Общение мужчины и женщины
[ редактировать ]Общение между самцами и самками L.malachurum осуществляется с помощью феромонов . [ 2 ] Девственные королевы привлекают самцов посредством полового гормона, которого нет у спаренных маток; таким образом, самцов гораздо больше привлекают молодые королевы. Химические различия между феромонами, выделяемыми девственными и спаривающимися матками, значительны с точки зрения пропорций углеводородов и лактонов . В то время как изопентениловые эфиры , ненасыщенные жирные кислоты и углеводороды гораздо более распространены в химическом составе гормонов девственной королевы, гормоны старой королевы, скорее всего, состоят в основном из макроциклических лактонов. Это химическое различие между девственными и старыми самками позволяет самцам различать их, тем самым позволяя самцам выбирать сексуального партнера. Они также способны различать знакомых и неизвестных маток, и меня обычно больше привлекают королевы чужой колонии, что, вероятно, возникло как аутбридинга стратегия , увеличивающая генетическое разнообразие популяции и уменьшающая вероятность того, что следующее поколение будет быть подверженным генетическим заболеваниям. [ 8 ]
Распознавание гнезда
[ редактировать ]Поскольку L. malachurum обычно гнездится скоплениями из тысяч семей на небольшом участке, способность пчел распознавать свои собственные гнезда имеет решающее значение. У входов в гнездо выставлена охрана. Эти охранники помечают входы в гнездо выделениями железы Дюфура, чтобы создать обонятельные сигналы, направляющие пчел, специфичных для колонии, обратно в гнездо. Эти выделения в основном состоят из алканов и алкенов . [ 8 ] Пчелы вида L.malachurum также полагаются на визуальные подсказки и ориентиры, чтобы определить, где находятся их гнезда, которые они устанавливают с помощью ориентационных полетов и постоянно обновляют с помощью переориентационных полетов. [ 14 ]
Дискриминация сородичей
[ редактировать ]Соседи по гнезду также могут идентифицировать других сородичей по обонятельным признакам. На это указывает химическое сходство, особенно нелетучих алкенов и алканов. Примечательно, что компонент дискриминации основан не на родстве, а на общем месте гнездования, и отдельные пчелы L. malachurum не ведут себя по-разному по отношению к родственным и неродственным товарищам по гнезду. В данном гнезде множество различных соединений смешиваются, образуя единый запах, который отмечает всех членов гнезда. Эта форма смешения ароматов обычно встречается у других представителей перепончатокрылых, включая некоторых пчел, ос и муравьев. Гештальт-букет запахов существенно различается по химическому составу между разными гнездами. [ 15 ]
Узурпация
[ редактировать ]Королевы часто могут быть узурпированы внутривидовыми гинекологами, поскольку создание нового гнезда требует значительных энергетических затрат для гинекологов. [ 9 ] Вероятность узурпации колонии неуклонно возрастает по ходу сезона, скорее всего, потому, что вероятность того, что у гинеколога будет время и ресурсы для основания новой колонии и производства новых рабочих, снижается. [ 2 ] Возрастающий риск узурпации может сыграть свою роль в выводках мелких рабочих, поскольку королева прекращает добывать пищу и запечатывает свое гнездо в середине мая, чтобы защитить от узурпаторов-гинекологов. [ 2 ] Раннему закрытию гнезд способствовало давление со стороны узурпации, и оно превратилось в эволюционно стабильную стратегию. [ 9 ] Это также может объяснить, почему королевы очень агрессивны по отношению к королевам других сородичей. [ 2 ] В противостояниях между основательницами и узурпаторами-гинекологами размер самки является важным фактором, определяющим исход, поскольку он дает королеве или узурпатору значительное преимущество. Хотя у них есть физическое преимущество при узурпации, более крупные королевы с большей вероятностью найдут свои собственные гнезда, а не узурпируют другое. [ 9 ]
Брачное поведение
[ редактировать ]Гнездовое скопление тысяч семей, сохраняющееся в течение года, токов в теплые летние дни во второй половине сезона размножения (с июля по сентябрь) становится системой спаривания . В суточном рабочем соотношении полов самцов гораздо больше, чем самок, что характерно для системы спаривания токов и других пчел. [ 7 ] Спаривание лек - это система, при которой большая группа самцов группируется в местах, посещаемых самками для спаривания. [ 16 ] Во время спаривания самцов привлекает смесь обонятельных сигналов, вырабатываемых самкой из нескольких железистых источников. Самцы ищут несвязанных, не состоящих в браке самок; поскольку самки восприимчивы только в течение короткого периода после своего появления, самцы должны искать и найти непарного гинеколога раньше, чем большое количество других самцов. [ 7 ] Спаривание может происходить как в гнезде самки, так и на цветах. Королевы могут быть полиандрическими , но лишь в редких случаях они спариваются с несколькими самцами. Большинство колоний возникают только из одной королевы и одного самца. [ 2 ]
Агрессия
[ редактировать ]Агрессия обычно наблюдается между сородичами всех галиктидных пчел; особенно между самками-узурпаторами, могут возникать затяжные драки, которые длятся почти полчаса и приводят к повреждению или потере конечностей и частей тела. Охранные пчелы вида L.malachurum , являющиеся рабочими, защищающими гнездо, также демонстрируют антагонистическое поведение по отношению к сородичам, не являющимся сородичами по гнезду, направляя свои жала в сторону злоумышленников или блокируя вход в гнездо брюшком. Они способны различать людей, не являющихся соседями по гнезду, и товарищей по гнезду, что они легко пропускают. Однако собиратели либо неспособны различать сородичей по гнезду и особей, не являющихся сородичами, либо не заинтересованы в проявлении агрессии против сородичей, не являющихся сородичами, поэтому демонстрируют высокий уровень толерантности по отношению ко всем сородичам. [ 17 ]
Опыление
[ редактировать ]Пчелы L.malachurum полилектичны, что означает, что они собирают пыльцу с широкого спектра неродственных видов растений. Хотя L.malachurum проявляет оппортунизм при выборе цветов для извлечения пыльцы, они обычно сужают выбор пыльцы в течение определенного периода сбора. Этот вид демонстрирует цветочную консистенцию и обычно собирает пыльцу только из одного источника за один полет пыльцы. Опыляющее поведение L.malachurum может быть полезно для выращивания и развития людей, поскольку пчелы участвуют в опылении видов растений, которые люди обычно используют в пищу и в качестве лекарств. [ 18 ]
Паразиты
[ редактировать ]L.malachurum Колонии паразитируют клептопаразитическими . рода Sphecodes видами Пчелы этого рода разработали стратегию вторжения в гнезда видов-хозяев, которая предполагает избегание взаимодействия с какими-либо особями-хозяевами. Паразиты обычно паразитируют в гнездах L.malachurum ранней весной, когда королевам-основательницам приходится оставлять свои гнезда без присмотра в поисках корма. Другие виды проникают в охраняемые гнезда во время второго цикла выводка и убивают охранника, а также всех других присутствующих особей-хозяев, прежде чем отложить яйца в ячейки с выводком. После откладки яиц паразит закрывает ячейки выводка, чтобы предотвратить возвращение самки-хозяина и замену яиц паразита. Поскольку паразиты рода Sphecodes паразитируют на широком спектре других видов пчел, существует мало адаптаций к конкретным пчелиным семьям L.malachurum . [ 19 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Вайман, LM; Ричардс, Миннесота (27 января 2003 г.). «Социальная организация колоний Lasioglossum malachurum Kirby (Hymenoptera, Halictidae) на юге Греции». Общество насекомых . 50 (3): 201–211. дои : 10.1007/s00040-003-0647-7 . S2CID 25689519 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Пакстон, Роберт Дж.; Аяссе, Манфред; Филд, Джереми; Соро, Антонелла (1 ноября 2002 г.). «Сложная социогенетическая организация и репродуктивный перекос у примитивно эусоциальной потной пчелы Lasioglossum malachurum , выявленный с помощью микросателлитов». Молекулярная экология . 11 (11): 2405–2416. дои : 10.1046/j.1365-294X.2002.01620.x . ISSN 1365-294X . ПМИД 12406250 . S2CID 29904295 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Ричардс, Мириам Х (1 января 2000 г.). «Доказательства географических различий в социальной организации колоний у облигатно социальной потовой пчелы Lasioglossum malachurum Kirby (Hymenoptera; Halictidae)». Канадский журнал зоологии . 78 (7): 1259–1266. дои : 10.1139/z00-064 .
- ^ «Потовые пчелы» . Департамент охраны природы штата Миссури. Архивировано из оригинала 26 сентября 2015 г.
- ^ Дэнфорт, Брайан Н.; Эрдли, Коннал; Пакер, Лоуренс; Уокер, Кеннет; Поли, Ален; Рандрианамбининцоа, Фано Хосе (1 января 2008 г.). «Филогения Halictidae с акцентом на эндемичных африканских Halictinae» . Апидология . 39 (1): 86–101. дои : 10.1051/apido:2008002 . ISSN 0044-8435 .
- ^ Батра, Сюзанна В.Т. (1 июня 1964 г.). «Поведение общественной пчелы Lasioglossum zephyrum в гнезде (Hymenoptera: Halictidae)» Социальные насекомые . 11 (2): 159–185. дои : 10.1007/BF02222935 . ISSN 0020-1812 . S2CID 37684424 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Аяссе, Манфред; Энгельс, Вольф; Любке, Гюнтер; Тагизаде, Тимо; Франке, Виттко (1 февраля 1999 г.). «Затраты на спаривание снижаются за счет модуляции женских половых феромонов у примитивно эусоциальной галиктиновой пчелы Lasioglossum (Evylaeus) malachurum (Hymenoptera: Halictidae)». Поведенческая экология и социобиология . 45 (2): 95–106. дои : 10.1007/s002650050543 . ISSN 0340-5443 . S2CID 21900415 .
- ^ Перейти обратно: а б с Аяссе, М.; Энгельс, В.; Хефец, А.; Тенго, Дж.; Любке, Г.; Франке, В. (1 марта 1993 г.). «Онтогенетические закономерности летучих веществ, выявленных в экстрактах желез Дюфура маток и рабочих примитивно эусоциальной галиктинской пчелы Lasioglossum malachmum (Hymenoptera: Halictidae)». Общество насекомых . 40 (1): 41–58. дои : 10.1007/BF01338831 . ISSN 0020-1812 . S2CID 20934034 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Зобель, Мэрион У.; Пакстон, Роберт Дж. (25 октября 2006 г.). «Большой — лучшее? Размер королевы, узурпация и закрытие гнезда у примитивно эусоциальной потной пчелы ( Lasioglossum malachurum )». Поведенческая экология и социобиология . 61 (3): 435–447. дои : 10.1007/s00265-006-0271-4 . ISSN 0340-5443 . S2CID 28341636 .
- ^ « Lasioglossum malachurum (Кирби, 1802) | BWARS» . www.bwars.com . Проверено 26 сентября 2015 г.
- ^ « Lasioglossum malachurum – Откройте для себя жизнь» . www.discoverlife.org . Проверено 26 сентября 2015 г.
- ^ Перейти обратно: а б Соро, А.; Аяссе, М.; Зобель, Мьюзик; Пакстон, Р.Дж. (25 октября 2008 г.). «Сложная социогенетическая организация и происхождение неродственных рабочих у эусоциальной потной пчелы Lasioglossum malachurum ». Общество насекомых . 56 (1): 55–63. дои : 10.1007/s00040-008-1037-y . ISSN 0020-1812 . S2CID 9799543 .
- ^ Перейти обратно: а б с Вайссель, Н.; Митессер, О.; Либих, Дж.; Поэтке, Х.-Дж.; Стром, Э. (9 ноября 2006 г.). «Влияние температуры почвы на гнездовой цикл галиктидной пчелы Lasioglossum malachurum ». Общество насекомых . 53 (4): 390–398. дои : 10.1007/s00040-005-0884-7 . ISSN 0020-1812 . S2CID 6326295 .
- ^ Брюнерт, Ю.; Кельбер, А.; Зейл, Дж. (1 сентября 1994 г.). «Пчелы, гнездящиеся на земле, определяют расположение своего гнезда относительно ориентира не только по признакам углового размера». Журнал сравнительной физиологии А. 175 (3): 363–369. дои : 10.1007/BF00192995 . ISSN 0340-7594 . S2CID 45287998 .
- ^ Соро, Антонелла; Аяссе, Манфред; Зобель, Мэрион У.; Пакстон, Роберт Дж. (22 октября 2010 г.). «Кин-дискриминаторы у эусоциальной потной пчелы Lasioglossum malachurum : надежность запахов кутикулы и желез Дюфура». Поведенческая экология и социобиология . 65 (4): 641–653. дои : 10.1007/s00265-010-1066-1 . ISSN 0340-5443 . S2CID 19379999 .
- ^ Билер, Брюс; Фостер, Мерседес (февраль 1988 г.). «Горячие точки, горячие точки и женские предпочтения в организации системы спаривания лек» . Американский натуралист . 131 (2): 203–219. дои : 10.1086/284786 . S2CID 85295271 .
- ^ Полидори, Карло; Боррусо, Луиджимария (19 июня 2011 г.). «Социально миролюбиво: собиратели эусоциальной пчелы Lasioglossum malachurum не агрессивны по отношению к не-соседям на аренах с круглыми трубками». Акта Этологика . 15 (1): 15–23. дои : 10.1007/s10211-011-0103-z . ISSN 0873-9749 . S2CID 254165941 .
- ^ Полидори, Карло; Рубичи, Алиса; Барбьери, Валерия; Тромбино, Лука; Донегана, Марта (11 декабря 2009 г.). «Цветочные ресурсы и требования к гнездованию наземно-гнездящейся общественной пчелы Lasioglossum malachurum (Hymenoptera: Halictidae) в средиземноморском полусельскохозяйственном ландшафте» . Психика: журнал энтомологии . 2010 : 1–11. дои : 10.1155/2010/851947 .
- ^ Больной, М.; Аяссе, М.; Тенго, Дж.; Энгельс, В.; Любке, Г.; Франке, В. (1 января 1994 г.). «Отношения хозяин-паразит у шести видов пчел Sphecodes и их галиктидных хозяев: вторжение в гнездо, интранидальное поведение и летучие вещества желез Дюфура (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал поведения насекомых . 7 (1): 101–117. дои : 10.1007/BF01989830 . ISSN 0892-7553 . S2CID 21839345 .