Галиктус связан

Галиктус связан
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Галиктиды
Племя:	Халиктини
Род:	Галиктус
Разновидность:	Х. связанный
Биномиальное имя
	Галиктус связан ; неизвестный

Halictus ligatus — вид потовых пчел из семейства Halictidae , относящийся к видам, которые добывают землю или зарываются в землю для создания своих гнезд. ^{[ 1 ]} H. ligatus, как Lasioglossum zephyrus. ^{[ 2 ]}, является примитивно эусоциальным видом пчел, у которого агрессия является одним из наиболее влиятельных способов поведения для установления иерархии внутри колонии. ^{[ 3 ]} и H. ligatus демонстрируют как репродуктивное разделение труда, так и перекрытие поколений. ^{[ 3 ]}

Таксономия и филогения

Halictus ligatus был первоначально описан Томасом Сэем в 1837 году. ^{[ 4 ]} Название рода Halictus относится к группе потовых пчел семейства Halictidae и отряда Hymenoptera, известных своим эусоциальным поведением и подземным гнездованием. ^{[ 5 ]} Внутри Halictidae подсемейство Halictinae уникально благодаря значительному разнообразию социального поведения, проявляющегося среди видов или внутри видов, например, у H. Rubicundus . ^{[ 6 ]} Например, виды этого подсемейства могут демонстрировать одиночное гнездование, коллективное гнездование, клептопаразитизм , социальный паразитизм или примитивную эусоциальность, подобную H. ligatus. ^{[ 5 ]}

Описание и идентификация

Внешний вид особей H. ligatus очень похож на других представителей рода Halictus. Этих особей легко отличить от особей близкородственного Lasioglossum по наличию светлых полос фасций на задних краях терги брюшка. ^{[ 7 ]} Кроме того, этот вид преимущественно черный или коричнево-черный и лишен слабых металлических оттенков, присущих пчелам подрода Seladonia . ^{[ 7 ]} Более того, виды Halictus обычно крупнее видов Seladonia , длина которых обычно составляет менее 7 мм. ^{[ 7 ]}

Самок H. ligatus легко отличить от других самок по задне-вентральному половому зубу. ^{[ 7 ]} Кроме того, самцов легко отличить от других самцов по наличию длинных отстоящих волосков на второй и третьей брюшковидной грудине. ^{[ 7 ]}

Женские физические различия в зависимости от роли

Для H. ligatus, как и для других эусоциальных галиктид, различия в репродуктивных стратегиях самок коррелируют с различиями в размерах тела и внешнем виде. ^{[ 8 ]} Например, основательницы или королевы, как правило, представляют собой крупных самок, чтобы максимизировать энергетические запасы, что позволяет им перезимовать, основать гнезда и самостоятельно размножаться. ^{[ 8 ]} Напротив, помощниками, как правило, являются дочери меньшего размера с неразвитыми яичниками. ^{[ 8 ]}

Распространение и среда обитания

Halictus ligatus — одна из самых многочисленных и легко идентифицируемых пчел Северной Америки, обитающая в широком диапазоне засушливых территорий и высот. ^{[ 4 ]} Этот вид можно встретить в Северной Америке примерно до 50 градусов северной широты, к югу от Вест-Индии и Колумбии. ^{[ 7 ]} H. ligatus также распространен в районах с умеренным климатом от Атлантики до Тихого океана, включая южную часть Мексиканского залива. ^{[ 9 ]} и южная Канада ^{[ 10 ]} Такой обширный диапазон распространения способствует местным различиям в поведении, цикле колонии и демографии колонии в результате изменения давления окружающей среды.

Гнездо

H. ligatus обычно гнездится на ровной, хорошо дренированной, плотной почве, свободной от растительности. ^{[ 7 ]} В результате эти гнезда чаще всего встречаются плотными скоплениями на грунтовых дорогах и тропинках. ^{[ 7 ]} Склонность H. ligatus к гнездованию скоплениями выгодна для сотрудничества пчел в отпугивании паразитов. ^{[ 7 ]} Однако такое поведение может быть и невыгодным, поскольку сводит к минимуму время, затрачиваемое хищниками на поиск добычи или паразитами на поиски хозяев. ^{[ 7 ]}

Инициация гнезда

В общем, H. ligatus будет продолжать использовать гнездо из года в год, пока оно не станет слишком переполненным из-за вторжения растительности, паразитов и болезней. ^{[ 7 ]} Перезимовавшие королевы на самом деле предпочитают переделывать старые гнезда, чтобы заложить новые. ^{[ 7 ]} По-видимому, те пчелы, которые гнездятся на старых местах и в старых гнездах, имеют тенденцию производить большее число потомков, чем те, которые гнездятся в других местах. ^{[ 7 ]} В результате выбор благоприятствует дальнейшему использованию этого сайта. ^{[ 7 ]} Однако в ситуациях, когда внезапная катастрофа разрушила первоначальное место гнездования, пчелы, конечно, будут вынуждены выбрать новое место. ^{[ 7 ]} Это новое место будет выбрано в пользу тех пчел, которые уже рассеялись, чтобы отобрать особей, которые имеют тенденцию снова рассеяться в будущем. ^{[ 7 ]}

Строительство гнезда

Гнезда H. ligatus располагаются либо в гниющей древесине, либо в земле. ^{[ 11 ]} У них есть разные способы устройства наземных гнезд, которые могут включать в себя небольшие ячейки, разбросанные ячейки и скопления ячеек в зависимости от размера колонии. Гнезда внутри гниющей древесины обычно имеют неправильную форму из-за ограничений среды обитания. Область вокруг ячеек обычно непокрыта, и ячейки покрыты восковым веществом из железы Дюфура пчелы. ^{[ 12 ]} который используется для защиты развивающихся пчел.

Цикл колонии

В северных с умеренным климатом регионах H, ligatus имеет годовой цикл колонии, аналогичный тому, который встречается почти у всех других галиктин, или социальных потовых пчел, в течение которого холодная зима обеспечивает несколько месяцев полного бездействия, в течение которых выживают только молодые гинекологи. ^{[ 13 ]} По истечении этого периода эти особи весной подвергаются резкому закладыванию гнезд и производят рабочих особей летом, а затем переключаются на производство самцов и гинекологов в конце лета и осенью. ^{[ 13 ]} В этом контексте «гинеки» определяются как женщины, которые не изношены и у которых нет развития яичников. ^{[ 13 ]} Гины перезимуют, а затем станут основательницами, заложив гнезда весной. В результате пчелы, собранные ближе к концу семейного цикла, демонстрируют большую долю самцов и молодых гинекологов, чем более ранние образцы. ^{[ 13 ]}

Однако на крайнем юге Флориды H. ligatus постоянно высиживает и мультивольтинен ; имеющие перекрывающиеся циклы колоний с одним полным циклом продолжительностью до нескольких месяцев, с включением варианта перерыва в деятельности на территориях с выраженным засушливым сезоном. ^{[ 13 ]} Кроме того, у особей в этом регионе заметно снижено репродуктивное разделение труда по сравнению с теми, кто участвует в годовом цикле колонии. ^{[ 13 ]} В результате у пчел, собранных ближе к концу этого семейного цикла, наблюдается увеличение доли вновь появившихся гинекологов, увеличение доли спаривающихся самок, увеличение доли самцов и морфологическая кастовая дифференциация, указывающая на что гинекологи крупнее рабочих пчел. ^{[ 13 ]}

Поведение

Иерархия доминирования

Широкий ареал распространения способствует различиям в поведении и иерархии доминирования, наблюдаемым у особей вида, обитающих в разных средах. Например, исследования показывают, что годовые изменения местных погодных условий фактически напрямую влияют на демографию этих семей потовых пчел, тем самым косвенно влияя на характер социальных взаимодействий между взрослыми самками. ^{[ 11 ]} Фактически, среда обитания, испытывающая неблагоприятные условия, вызванные чрезмерными дождями, привела к плохой выживаемости выводка, производству меньшего количества рабочих особей и откладыванию яиц с преобладанием маток. ^{[ 11 ]} Было обнаружено, что в более благоприятных условиях, таких как теплая погода, выживаемость колоний и выводков была высокой, производилось большое количество рабочих особей, а рабочие отвечали за большую долю яиц, отложенных в репродуктивном выводке. ^{[ 11 ]} Эти различия в окружающей среде могут также повлиять на размер колонии и снизить эусоциальность. Например, в южных районах с продолжительным периодом гнездования, где на гнездо приходится большое количество рабочих, контроль матки за поведением рабочих менее эффективен, чем в северных районах с более короткими периодами гнездования, где на гнездо приходится меньше рабочих. ^{[ 11 ]}

Разделение труда

Женские репродуктивные роли

Самки потовых пчел H. ligatus демонстрируют широкий спектр репродуктивных ролей: от типичной основательницы (или королевы) до типично рабочей. ^{[ 14 ]} Гнезда, основанные весной, в основном гаплометротны или основаны одной маткой. ^{[ 14 ]} Некоторые другие, около 12%, плеометротичны или основаны от 2 до 6 маток. ^{[ 14 ]} В этих плейометрических ассоциациях доминирующие основательницы ведут себя аналогично гаплометротным королевам, в то время как подчиненные ведут себя как летние рабочие. ^{[ 14 ]}

Выбор репродуктивной роли, доступной конкретной самке, обычно диктуется несколькими важными факторами во время вылета, включая социальную среду гнезда, размер тела и запасы жира на момент вылета, а также время года. ^{[ 14 ]} Например, самки, появляющиеся в середине лета, маленькие, имеют мало запасов жира или совсем не имеют его вообще и в гнезде которых есть более крупная королева, как правило, развиваются как рабочие, которые помогают своим матерям выращивать второй, репродуктивный выводок. Напротив, крупным самкам, появляющимся в конце лета и имеющим большие запасы жира, суждено спариться и следующей весной стать королевами собственных гнезд. ^{[ 14 ]}

Роль королевы

Типичные королевы в одиночных колониях-основательницах демонстрируют поведение, состоящее из одиночных раскопок гнезда и весеннего снабжения выводка, за которым следует поведение королевы после чрезвычайной ситуации среди рабочих в середине лета. ^{[ 14 ]} Такое поведение включает в себя прекращение добычи корма и вместо этого игнорирование работников колонии. ^{[ 14 ]} В колониях, в которых существует несколько ассоциаций-основательниц, подчиненные продолжают добывать корм, в то время как их социальная роль больше напоминает роль летней рабочей, а не гаплометротной весенней королевы. ^{[ 14 ]}

Роль работника

Рабочие особи H. ligatus демонстрируют разные уровни эусоциального поведения и организации колонии в зависимости от условий окружающей среды. Например, в более суровых условиях окружающей среды наблюдается более классическое эусоциальное поведение. Таким образом, репродуктивные усилия рабочих обычно сосредоточены на том, чтобы помочь королеве вырастить репродуктивное потомство путем ухода за яйцами, уборки помещения и поиска пищи и воды. ^{[ 11 ]} Однако в более мягких условиях окружающей среды общая эусоциальность снижается. ^{[ 11 ]} В результате работники, как правило, больше сосредотачиваются на воспитании собственного репродуктивного потомства, включая гинекологов. ^{[ 11 ]}

Агрессия

H. ligatus - примитивно эусоциальный вид, что означает подавление развития яичников у рабочих самок из-за агрессивного поведения королевы. Агрессия чаще всего проявляется у королевы гнезда, но ее могут проявлять и другие члены, особенно если гнездо больше. ^{[ 15 ]} Торможение развития яичников осуществляется ферментными выделениями и агрессивными действиями матки, которая пытается сохранить себя как единственную яйцекладку. Если в гнезде несколько основательниц, одна возьмет на себя репродуктивные обязанности и станет охранником, а другая — собирателем. Этот охранник защитит гнездо от злоумышленников и примет С-образную форму, при этом голова и жало будут направлены в сторону злоумышленника, чтобы угрожать ему. Знакомые члены гнезда допускаются в зависимости от знакомства, возраста и запаха. ^{[ 3 ]} Если королева умирает в течение сезона, когда гнездо все еще очень активно, из рабочих будет выбрана новая королева, которая начнет демонстрировать то же поведение, что и предыдущая королева. ^{[ 16 ]} Когда климат суров или сезон размножения становится коротким, некоторые члены колонии могут стать социально полиморфными и вернуться к одиночному образу жизни. ^{[ 17 ]} адаптация к изменяющимся условиям окружающей среды.

Оборона

В редких случаях, когда гнезда содержат более одной основательницы, одна особь становится «охранником». ^{[ 3 ]} Эти охранники являются репродуктивно доминирующими особями, в то время как другие особи берут на себя обязанности по добыче пищи. ^{[ 3 ]} Однако во время походов за кормом одиночные гнезда основательниц остаются без присмотра. В результате в этих гнездах могут возникать конфликты по поводу владения гнездами из-за попыток узурпации. ^{[ 3 ]} Эти конфликты варьируются от коротких ссор продолжительностью 5 секунд или меньше до длительных драк, продолжающихся от 10 до 26 минут. ^{[ 3 ]} Во время этих встреч охранник блокирует вход в гнездо своим брюшком и наносит удары, чтобы вытолкнуть злоумышленника. ^{[ 3 ]} Фактически, это может даже включать агрессию нижней челюсти, которая часто приводит к потере ног и других жизненно важных частей тела. ^{[ 3 ]}

обеспечение

Из-за корреляции между размером тела самки и ролью в колонии становится очевидным, что диета личинок играет неотъемлемую роль в кастовой дифференциации и социальности H. ligatus. ^{[ 8 ]} Фактически, пчелиная мать часто ограничивает количество ресурсов и питательных веществ, которые она дает своему потомству, так что они вынуждены развиваться в маленьких и худых самок. ^{[ 8 ]} Такое намеренное поведение гарантирует, что эти дочери подходят для роли помощниц из-за их неспособности осуществлять самостоятельное размножение. ^{[ 8 ]} Кроме того, могут быть желательны самки с небольшим телом, поскольку ими гораздо легче манипулировать, заставляя их играть подчиненную роль с использованием доминантных взаимодействий и агрессии. ^{[ 8 ]}

Родственный отбор

Конфликт рабочего и королевы

В установленных гнездах рабочие могут напрямую конкурировать с королевой, а также друг с другом за откладку яиц , а также пытаться отложить свои собственные яйца. ^{[ 3 ]} хотя многие рабочие отказываются от собственного воспроизводства и обеспечения чужого потомства. ^{[ 14 ]} Однако многие другие рабочие особи откладывают яйца, тем самым воспитывая помимо матки свое потомство. ^{[ 14 ]} Фактически, около половины рабочих H. ligatus осеменены и действительно способны производить диплоидные яйца. ^{[ 14 ]}

История жизни

История жизни и время развития H. ligatus сопоставимы с таковыми у H. confusus, а также у других видов Halictus . ^{[ 7 ]} Развитие от яйца до взрослой особи занимает около 36 дней весной, когда температура почвы низкая. ^{[ 7 ]} Однако летом это развитие занимает всего около 28 дней из-за более высоких температур почвы. ^{[ 7 ]}

Жизненный цикл H. ligatus состоит из двух основных стадий: зимовки и активной стадии. Гнездо, которое располагается в норах в земле или гниющей древесине, начинает активизироваться, и пчелы просыпаются от спячной диапаузы в конце апреля - начале июня, но не покидают свои зимующие норы до конца июня. ^{[ 15 ]} Зимняя диапауза — задержка развития, возникающая у многих насекомых, при которой отсутствует рост и питание личинок, прекращается эмбриональное и куколочное развитие, не происходит спаривание, размножение и развитие яиц взрослых особей. ^{[ 18 ]} Гнезда устраивает одна пчелиная самка, которая спаривалась и откладывала яйца прошлой весной, называемая основательницей, но были также случаи, когда несколько пчел могли основать гнездо вместе. В начале июня основательница будет добывать корм в течение нескольких недель, чтобы обеспечить первый выводок, который будет состоять в основном из мелких самок, которые станут рабочими, и нескольких самцов. ^{[ 10 ]} Как только рабочие особи появляются, они начинают добывать пищу и производят собственный репродуктивный выводок, состоящий как из самцов, так и из самок. Самок в этой группе называют гинекологами , и именно они зимуют и впадают в спячку, чтобы стать основательницами следующей весной. ^{[ 3 ]} а после выхода они спариваются, роют зимующий туннель под тем, из которого пришли, и вступают в диапаузу. ^{[ 11 ]}

H. ligatus являются массовыми поставщиками, что означает, что они создают массу пыльцы и нектара, которая будет единственным источником пищи для развивающейся личинки, и личинки не окукливаются, пока не съедят всю массу пыльцы. ^{[ 10 ]} Дочери первого выводка могут стать нерепродуктивными помощниками, которые либо добывают корм, либо остаются в своем родном гнезде, чтобы помочь королеве в выращивании следующего выводка, или будут размножаться в своем натальном гнезде, найдут другие гнезда для размножения или рано войдут в диапаузу. и стать основательницей следующей весной. ^{[ 8 ]} В большинстве случаев, когда колонии более крупные, королевы производят яйца, из которых становятся самцы, а рабочие производят яйца, предназначенные для гинекологии. ^{[ 19 ]} В пределах одной колонии-основательницы средний коэффициент родства составляет 0,5, что означает, что королевы будут использовать равное количество спермы от двух неродственных самцов. ^{[ 19 ]} Это может произойти только потому, что рабочие сохранили свои наследственные способности к самостоятельному размножению, что приносит рабочие преимущества в плане приспособленности к воспроизводству и косвенные преимущества в приспособленности, поскольку они могут помогать родственникам. ^{[ 8 ]} Вот почему в более крупных колониях рабочие с большей вероятностью размножаются, поскольку это увеличивает генетическое разнообразие гнезда, что способствует лучшему распространению вида.

Диета

Хотя содержание белка в пыльце обычно считается наиболее важным фактором для пчел, известно, что пыльца сильно различается в зависимости от многих факторов питания. ^{[ 20 ]} У H. ligatus – полилектического, социального галиктина, масса потомства увеличивается с увеличением содержания белка линейным образом. ^{[ 20 ]} Это говорит о том, что для производства потомства заданного размера необходимо меньшее количество пыльцы с высоким содержанием белка по сравнению с необходимым количеством пыльцы с более низким содержанием пыльцы. ^{[ 20 ]} Однако размер провизионной массы не зависит от типа пыльцы, что указывает на то, что собиратели не способны распознавать различия в содержании белка. ^{[ 20 ]}

Опыление

H. ligatus - универсальный вид при опылении. ^{[ 21 ]} и будут опылять множество различных растений через своих собирателей. Большая часть собранной пыльцы станет частью провизии в гнезде, но многие рыльца растений опыляются, пока собиратели собирают то, что им нужно. ^{[ 21 ]}

Транспорт пыльцы

Количество провизии, которую можно взять с собой за одну поездку за кормом, широко варьируется в зависимости от вида пчел. H. ligatus, например, участвует в сухом внешнем транспорте пыльцы, в отличие от внутреннего транспорта или агглютинированного внешнего транспорта. ^{[ 20 ]} Этот тип транспорта пыльцы обеспечивает более быструю загрузку пыльцы, чем агглютинация, поскольку при нем отсутствует этап добавления нектара. ^{[ 20 ]}

Влияние окружающей среды

Различия в погодных условиях из года в год и другие факторы окружающей среды влияют на развитие H. ligatus . Изменения погодных условий могут привести к значительным различиям в размерах тела у всех каст колонии. ^{[ 10 ]} H. ligatus являются экзотермическими организмами, а это означает, что наличие пищи и температура оказывают существенное влияние на развитие и размер тела. ^{[ 11 ]} При более высоких температурах экзотермические насекомые развиваются быстрее, заставляя их переходить от одной личиночной стадии к другой более быстрыми темпами, а затем тратить меньше времени на питание в молодом возрасте. Из-за этого эти насекомые будут меньше, когда они выйдут на взрослую стадию, по сравнению с теми, у которых в молодом возрасте было больше времени на еду.

Ссылки

^ пчела. (2013). В Британской энциклопедии. Получено с http://www.britanica.com/EBchecked/topic/58219/bee.
^ Батра, SWT (1966) Жизненный цикл и поведение примитивно социальной пчелы Lasioglossum zephyrum (Halictidae). унив. Канзасская наука. Бык. 46: 359–423.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Пабалан Н., Дэйви К.Г. и Пакер Л. (2000)Эскалация агрессивных взаимодействий во время поэтапных столкновений у Halictus ligatus Say (Hymenoptera: Halictidae) со сравнением поведения круглой трубки с другими галиктинскими видами. Журнал поведения насекомых 13: 627-650.
^ Перейти обратно: ^а ^б Карман, Джеффри М. и Лоуренс Пакер (1996) «Загадочный вид, родственный Halictus ligatus Say (Hymenoptera: Halictidae), обнаруженный с помощью аллозимного электрофореза». Журнал Канзасского энтомологического общества 69 (приложение): 168–176.
^ Перейти обратно: ^а ^б Дэнфорт, Брайан Н. «Эволюция социальности в примитивно эусоциальной линии пчел». Труды Национальной академии наук 99.1 (2002): 286-290.
^ Янега, Д. (1 июня 1993 г.). «Влияние окружающей среды на производство самцов и социальную структуру Halictus Rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)». насекомые Социальные 40 (2): 169–180. дои : 10.1007/BF01240705 . ISSN 0020-1812 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с Робертс, Рэдклиф Бернанд. Пчелы северо-западной Америки: Halictus (Hymenoptera: Halictidae) . Корваллис: Сельскохозяйственная экспериментальная станция, Университет штата Орегон, 1973.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Бранд Н. и Шапюиза М. 2012. Рождены, чтобы быть пчелой, вскормлены, чтобы работать? Кастовая система примитивно-эусоциального насекомого. Границы зоологии, 9, 1-9.
^ Шимминг, Л. «Виды Halictus ligatus — Halictus (Odontalictus) ligatus » . Энтомология Университета штата Айова.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Ричардс, М.Х. 2004. Годовые и социальные вариации в усилиях по добыче пищи облигатно эусоциальной потной пчелы Halictus ligatus (Hymenoptera: Halictidae). Журнал Канзасского энтомологического общества, 77, 484–502.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Ричардс, Мириам Х. и Лоуренс Пакер (1996) «Социоэкология изменения размеров тела примитивно эусоциальной потной пчелы Halictus ligatus (Hymenoptera: Halictidae)». Ойкос 77: 68-76.
^ Эйкворт GC, Эйкворт КР. 1973. Заметки о гнездах трех древесных видов Augochroma из Коста-Рики (Hymenoptera: Halictidae). Журнал Канзасского энтомологического общества 46: 17-22.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Пакер, Лоуренс и Герд Кнерер. «Биология субтропической популяции Halictus ligatus Say (Hymenoptera; Halictidae). III. Переход между годовым и непрерывно высиживающим циклом колонии». Журнал Канзасского энтомологического общества (1987): 510–516.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Ричардс, М.Х. и Л. Пакер (1998) «Демография и родство в гнездах с несколькими основательницами социальной потной пчелы Halictus ligatus». Общество насекомых 45: 97–109.
^ Перейти обратно: ^а ^б Пакер, Л. (1986) Социальная организация Halictus ligatus (Hymenoptera; Halictidae) в южном Онтарио. Канадский журнал зоологии 64: 2317-2324.
^ Рехан, С.М., Ротелла, А., и Онуферко, Т.М. (2013) Нарушение колонии и создание одиночного гнезда рабочими облигатно эусоциальной потной пчелы Halictus ligatus . Общество насекомых 60: 389–392.
^ Ричардс, М.Х., Френч, Д., и Пакстон, Дж. (2005) Хорошо быть королевой: классическая эусоциальная структура колонии и низкая приспособленность рабочих у обязательно социальной потной пчелы. Молекулярная экология 14: 4123-4133.
^ Скотт, Дж. А. (1979) Зимняя диапауза североамериканских Papilionoidea и Hesperioidea. Журнал исследований чешуекрылых 18: 171-200.
^ Перейти обратно: ^а ^б Ричардс М.Х. и Пакер Л. (1995) Годовые изменения в выживаемости и воспроизводстве примитивно эусоциальной потовой пчелы Halictus ligatus (Hymenoptera: Halictidae). Канадский журнал зоологии 73: 933-941.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Нефф, Джон Л. (2008) «Компоненты обеспечения гнезда одиночными пчелами (Hymenoptera: Apoidea)». Апидология 39: 30-45.
^ Перейти обратно: ^а ^б Пирс А.М., О'Нил К.М., Миллер Р.С. и Блоджетт С. 2012. Разнообразие пчел, посещающих цветы, и их пыльцы на ферме по производству семян полевых цветов в Монтане. Журнал Канзасского энтомологического общества, 85, 97–108.

[1] пчела. (2013). В Британской энциклопедии. Получено с http://www.britanica.com/EBchecked/topic/58219/bee.

[2] Батра, SWT (1966) Жизненный цикл и поведение примитивно социальной пчелы Lasioglossum zephyrum (Halictidae). унив. Канзасская наука. Бык. 46: 359–423.

[Pabalan-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Пабалан Н., Дэйви К.Г. и Пакер Л. (2000)Эскалация агрессивных взаимодействий во время поэтапных столкновений у Halictus ligatus Say (Hymenoptera: Halictidae) со сравнением поведения круглой трубки с другими галиктинскими видами. Журнал поведения насекомых 13: 627-650.

[Carman-4] Перейти обратно: ^а ^б Карман, Джеффри М. и Лоуренс Пакер (1996) «Загадочный вид, родственный Halictus ligatus Say (Hymenoptera: Halictidae), обнаруженный с помощью аллозимного электрофореза». Журнал Канзасского энтомологического общества 69 (приложение): 168–176.

[:1-5] Перейти обратно: ^а ^б Дэнфорт, Брайан Н. «Эволюция социальности в примитивно эусоциальной линии пчел». Труды Национальной академии наук 99.1 (2002): 286-290.

[6] Янега, Д. (1 июня 1993 г.). «Влияние окружающей среды на производство самцов и социальную структуру Halictus Rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)». насекомые Социальные 40 (2): 169–180. дои : 10.1007/BF01240705 . ISSN 0020-1812 .

[:2-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с Робертс, Рэдклиф Бернанд. Пчелы северо-западной Америки: Halictus (Hymenoptera: Halictidae) . Корваллис: Сельскохозяйственная экспериментальная станция, Университет штата Орегон, 1973.

[:3-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Бранд Н. и Шапюиза М. 2012. Рождены, чтобы быть пчелой, вскормлены, чтобы работать? Кастовая система примитивно-эусоциального насекомого. Границы зоологии, 9, 1-9.

[9] Шимминг, Л. «Виды Halictus ligatus — Halictus (Odontalictus) ligatus » . Энтомология Университета штата Айова.

[Richards2004-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Ричардс, М.Х. 2004. Годовые и социальные вариации в усилиях по добыче пищи облигатно эусоциальной потной пчелы Halictus ligatus (Hymenoptera: Halictidae). Журнал Канзасского энтомологического общества, 77, 484–502.

[:5-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Ричардс, Мириам Х. и Лоуренс Пакер (1996) «Социоэкология изменения размеров тела примитивно эусоциальной потной пчелы Halictus ligatus (Hymenoptera: Halictidae)». Ойкос 77: 68-76.

[12] Эйкворт GC, Эйкворт КР. 1973. Заметки о гнездах трех древесных видов Augochroma из Коста-Рики (Hymenoptera: Halictidae). Журнал Канзасского энтомологического общества 46: 17-22.

[:4-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Пакер, Лоуренс и Герд Кнерер. «Биология субтропической популяции Halictus ligatus Say (Hymenoptera; Halictidae). III. Переход между годовым и непрерывно высиживающим циклом колонии». Журнал Канзасского энтомологического общества (1987): 510–516.

[:6-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Ричардс, М.Х. и Л. Пакер (1998) «Демография и родство в гнездах с несколькими основательницами социальной потной пчелы Halictus ligatus». Общество насекомых 45: 97–109.

[Packer-15] Перейти обратно: ^а ^б Пакер, Л. (1986) Социальная организация Halictus ligatus (Hymenoptera; Halictidae) в южном Онтарио. Канадский журнал зоологии 64: 2317-2324.

[16] Рехан, С.М., Ротелла, А., и Онуферко, Т.М. (2013) Нарушение колонии и создание одиночного гнезда рабочими облигатно эусоциальной потной пчелы Halictus ligatus . Общество насекомых 60: 389–392.

[17] Ричардс, М.Х., Френч, Д., и Пакстон, Дж. (2005) Хорошо быть королевой: классическая эусоциальная структура колонии и низкая приспособленность рабочих у обязательно социальной потной пчелы. Молекулярная экология 14: 4123-4133.

[18] Скотт, Дж. А. (1979) Зимняя диапауза североамериканских Papilionoidea и Hesperioidea. Журнал исследований чешуекрылых 18: 171-200.

[Richards1995-19] Перейти обратно: ^а ^б Ричардс М.Х. и Пакер Л. (1995) Годовые изменения в выживаемости и воспроизводстве примитивно эусоциальной потовой пчелы Halictus ligatus (Hymenoptera: Halictidae). Канадский журнал зоологии 73: 933-941.

[:7-20] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Нефф, Джон Л. (2008) «Компоненты обеспечения гнезда одиночными пчелами (Hymenoptera: Apoidea)». Апидология 39: 30-45.

[Pearce-21] Перейти обратно: ^а ^б Пирс А.М., О'Нил К.М., Миллер Р.С. и Блоджетт С. 2012. Разнообразие пчел, посещающих цветы, и их пыльцы на ферме по производству семян полевых цветов в Монтане. Журнал Канзасского энтомологического общества, 85, 97–108.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]