Галиктус красный
| Галиктус красный | |
|---|---|
| |
| Самка H. Rubicundus | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Галиктиды |
| Племя: | Халиктини |
| Род: | Галиктус |
| Разновидность: | Х. красный
|
| Биномиальное имя | |
| Галиктус красный ( «Христос» , 1791 г.)
| |
Halictus Rubicundus , с оранжевыми ногами. бороздчатая пчела [ 1 ] — вид потных пчел , встречающийся по всему Северному полушарию . H. Rubicundus проник в Северную Америку из Старого Света во время одного из двух основных вторжений подродов Halictus . Эти вторжения, вероятно, произошли через Берингов мост во время низкого уровня моря в эпоху плейстоцена . [ 2 ]
Этот вид демонстрирует различное социальное поведение в зависимости от климата: это одиночный вид на больших высотах или в широтах, где сезон короткий, но эусоциальный в других районах. Нередко в одной и той же популяции одновременно возникают одиночные и эусоциальные колонии. [ 3 ] Этих потовых пчел тщательно изучают на предмет их изменчивости в социальном поведении, которая стала моделью социальной пластичности. [ 4 ] [ 5 ] [ 3 ] [ 6 ] Эта изменчивость способствовала пониманию эволюции социального поведения. [ 3 ] [ 7 ] [ 6 ]
Таксономия и филогения
[ редактировать ]Halictus Rubicundus — вид перепончатокрылых пчел семейства Halictidae , более известный как потовые пчелы. [ 8 ] Это общее название происходит от их частого влечения к поту. [ 8 ] Этот вид демонстрирует полиморфное социальное поведение, которое меняется в зависимости от условий окружающей среды, и считается, что другие виды семейства Halictidae имеют аналогичную изменчивость социальности . [ 7 ] [ 9 ]
Описание и идентификация
[ редактировать ]
Многие представители семейства Halictidae имеют металлический вид. [ 8 ] но Halictus Rubicundus не металлические. [ 10 ] Самки имеют длину тела около 1 см, коричневую окраску, с тонкими белыми полосами на вершинах брюшных сегментов и ржаво-оранжевыми ногами. [ 8 ] Самцы более стройные, с более длинными усиками и желтыми отметинами на лице и ногах; их можно отличить от самцов аналогичных видов по отсутствию апикальной полоски волос на концевом сегменте брюшка. [ 8 ] В социальных популяциях можно распознать самок первого выводка, в основном рабочих, поскольку они обычно немного меньше основательниц. [ 11 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]H. Rubicundus имеет одно из самых широких естественных ареалов среди всех видов пчел: он встречается во всех регионах Голарктического умеренных региона. Считается, что различия в климате в этом обширном диапазоне на самом деле способствуют различиям в их социальном поведении. [ 3 ] Те, кто живет в более северных географических районах или на возвышенностях, часто ведут себя более одиноко, чем жители южных районов или на более низких высотах. Это различие широко изучается, поскольку оно дает представление об эволюционном переходе от одиночного поведения к социальному. [ 7 ] [ 9 ] [ 6 ] Гнезда гаплометротичны , то есть их основывают одиночные самки. Социальные популяции обычно встречаются в более теплых регионах, таких как Канзас , тогда как одиночные популяции гнездятся в более прохладных регионах, таких как Колорадо , Шотландия и Аляска . В промежуточных регионах, таких как Нью-Йорк и южный Онтарио , в разных гнездах одной и той же популяции можно обнаружить как социальное, так и одиночное поведение. Строго одиночный фенотип выражается как реакция на более холодную окружающую среду, поскольку активный сезон недостаточно длинен для производства двух выводков. [ 3 ] [ 12 ]
Вложение
[ редактировать ]
Как одиночные, так и эусоциальные виды этого вида обычно выкапывают норы для гнезд на южных склонах на изолированных участках, состоящих из песка или почвы. Этот наклон максимизирует поглощение солнечного тепла, делая гнездо теплее. Считалось, что гнезда с благоприятным уклоном повышают эффективность кормления взрослых особей и развитие личинок в стабильной тепловой среде. [ 12 ]
Камни или участки растительности обычно находятся возле входов в гнезда, вероятно, из-за нагревательных свойств этих предметов. [ 12 ] Для каждого потомства самка сооружает небольшую подземную камеру («выводковую камеру»), в которую откладывает несколько порций пыльцы, смешанной с нектаром, который затем формируется в шар; На эту пыльцевую массу откладывается одно яйцо, а затем ячейка с выводком запечатывается. Самка повторяет процесс с другими ячейками выводка, постепенно углубляясь в почву. [ 5 ] Более высокая температура увеличивает скорость развития личинок до зрелости, поскольку терморегуляция важна для развития как яиц, так и личинок. [ 13 ]
Гнезда могут иметь глубину до 120 мм и строятся на самых разных типах почв. [ 13 ] Поскольку социальные гнезда производят больше потомства, чем одиночные, социальные гнезда будут зарываться глубже в землю, поскольку второй выводок социальной популяции будет расширять норы вниз. Самки обычно гнездятся плотными скоплениями, вероятно, потому, что гнездящиеся самки являются родственниками и демонстрируют филопатрическое поведение. [ 14 ]
Твердость почвы
[ редактировать ]Гнезда обычно закапываются в суглинистую почву. [ 12 ] Halictus Rubicundus обладает высокой устойчивостью к твердости почвы. Твердость почвы влияет на плотность гнездования. Самки предпочитают гнездиться на более мягкой почве, поскольку тратят меньше сил и времени на раскопки гнезда. В отличие от аналогичного вида Lasioglossum zephyrus , строящего гнезда в непосредственной близости друг от друга, [ 15 ] этот вид предпочитает менее плотные скопления. Основательницы предпочитают строить свои гнезда на участках более мягкой почвы до тех пор, пока они не достигнут критического расстояния до ближайшего соседа около 50 мм, после чего близкое расстояние создает высокий риск разрушения гнезд. На этом этапе дальнейшие основательницы будут вынуждены строить свои гнезда на более твердой почве, где гнезда можно будет построить ближе друг к другу без ущерба для архитектуры гнезда. Основательницы могут проверить твердость почвы, вгрызаясь в поверхность или выполняя короткие пробные раскопки. [ 13 ]
Температура
[ редактировать ]Температура гнезда определяет развитие яиц и время кормовой активности самок. Пока температура не достигнет смертельного порога, скорость развития потомства будет увеличиваться с температурой. Более высокие температуры также повысят температуру грудной клетки и позволят самкам летать быстрее. С увеличением скорости полета у самок появляется больше времени для поиска пищи, спаривания и выкапывания гнезд.
Большинство гнезд H. Rubicundus обращены на юг и имеют наклон из-за стремления к повышению температуры в местах гнездования. Судя по распространению этого вида, расположение лицом на юг максимально увеличивает период времени, в течение которого солнечный свет светит прямо на гнездо. Наклонные субстраты увеличивают площадь поверхности гнезда и позволяют лучше поглощать солнечный свет. Чтобы проверить температуру субстрата, самки часто проводят несколько секунд, греясь в разных точках земли в поисках мест гнездования. [ 13 ]
Содержание воды в почве
[ редактировать ]Содержание воды в субстрате, на котором основательницы строят гнездо, важно, поскольку следует избегать заболачивания , используя хорошо дренированные почвы, что дает еще одно преимущество строительства на наклонной местности. Однако должен быть достаточный уровень влажности, чтобы предотвратить высыхание клеток расплода. Пробы почвы, взятые возле гнезд H. Rubicundus, демонстрируют относительно высокую влажность. [ 13 ]
Паразиты
[ редактировать ]Гнезда Halictus Rubicundus подвергаются нападению пчел -клептопаразитов (например, Sphecodes ), а также мух ( Bombyliidae , Anthomyiidae ). Хотя может показаться, что гнездование плотными группами привлечет внимание к скоплениям и увеличит смертность от паразитизма, этого не происходит; поскольку потовые пчелы гнездятся плотно, предполагается, что существует значительный эффект разбавления, который пропорционально снижает уровень смертности от паразитов. [ 13 ]
Цикл колонии и демография
[ редактировать ]Годовой цикл колонии H. Rubicundus зависит как от режима спячки , так и от графика спаривания. [ 3 ] [ 16 ] После зимней спячки весной выходят самки-основательницы, спаривавшиеся в предыдущем цикле. [ 5 ] [ 16 ] В конце весны каждый из них создает собственное гнездо, где выращивает один выводок. [ 5 ] [ 16 ] Самки с большей вероятностью будут строить гнезда там, где более высокая температура поверхности, поскольку это указывает на более теплую внутреннюю часть гнезда, позволяющую потомству развиваться быстрее. [ 13 ] основательницы Гинеки- будут продолжать добывать корм в течение 3–5 недель, после чего они прекратят строить и обеспечивать клетки с выводком. [ 5 ] [ 12 ] Расплодные клетки оставляют в неактивном состоянии на 1–2 недели до появления первого расплода. Первый выводок обычно появляется в июне, и большинство самок из первого выводка остаются в своем родном гнезде и действуют как рабочие-собиратели, обеспечивая второй выводок, которому основательницы возобновят откладку яиц. [ 5 ] [ 13 ] [ 12 ]
Некоторые самки (гинки) из первого выводка и все самки из второго выводка спариваются, расходятся и впадают в спячку на зиму, а следующей весной цикл колонии начинается снова. [ 5 ] [ 12 ]
Влияние социальности на цикл колонии
[ редактировать ]Годовой цикл несколько различается у эусоциальных и одиночных популяций по числу и соотношению полов потомства, рождающегося в выводках. Например, в одиночных популяциях первый выводок состоит из 40% самок, все они спариваются и впадают в спячку. [ 16 ] Однако в эусоциальных популяциях выход из спячки происходит на один или два месяца раньше и приводит к образованию выводка, состоящего в основном или исключительно из рабочих самок, причем смещение самок тем больше, чем раньше начинается гнездование. [ 3 ] Гнездование одиночных популяций начинается в конце мая или июне. Отсутствие выводка рабочих самок определяет этот тип гнезд как одиночный, поэтому одиночные популяции производят только один репродуктивный выводок, который обеспечивает гинеколог. Появление этого выводка происходит примерно в то же время, что и появление второго или третьего выводка в цикле социальной колонии. [ 3 ] После вылупления потомство, а затем и самки впадают в спячку вдали от места гнездования. Как и в социальных колониях, самцы и основательницы гнезда умирают в конце сезона. [ 3 ] [ 12 ]
Изменение соотношения полов
[ редактировать ]В социальных популяциях, где за один сезон имеется два и более выводка, соотношение полов для каждого выводка различно. [ 5 ] [ 12 ] и даже различия между годами в зависимости от температуры (более теплые годы приводят к усилению предвзятости к мужчинам). [ 3 ] Первый выводок обычно состоит из 75–100% самок, большинство из которых становятся рабочими, чтобы помочь матери произвести второй выводок. [ 11 ] Последний выводок слегка ориентирован на самцов, обычно соотношение полов составляет около 60% самцов, а все самки второго выводка - гинекологии. [ 5 ] [ 12 ] Пик производства самцов строго соответствует фотопериоду, так что яйца, отложенные во время летнего солнцестояния или около него, почти все состоят из самцов. [ 3 ] [ 7 ] В одиночных популяциях гнездование начинается позже и образуется только один выводок. [ 11 ] Соотношение полов в выводке на 60% состоит из самцов, что аналогично соотношению окончательного выводка в социальных популяциях. Этот выводок также производится примерно в то же время, что и последний выводок в социальных популяциях, так что цикл колонии заканчивается примерно в то же время, независимо от того, где живет популяция. [ 3 ] [ 7 ] [ 12 ]
Размер тела
[ редактировать ]Температура влияет не только на соотношение полов, но и на размер потомства в первом выводке Halictus Rubicundus , причем более высокие температуры сильно коррелируют с более крупным потомством; Существуют различные гипотезы, объясняющие, почему это так:
- При оптимальных температурах будет произведен максимальный размер потомства. Меньшие размеры будут результатом как более высоких, так и более низких температур в зависимости от различных напряжений. Таким образом, изменение условий вокруг одной оптимальной температуры приведет к разным размерам потомства. Эта гипотеза не подтверждается существующими данными. [ 12 ]
- Низкие температуры могут замедлить цветение или снизить способность пчел добывать корм в течение дня и, следовательно, повлиять на скорость обеспечения клеток. Если скорость снабжения ниже, самки могут откладывать яйца на массы пыльцы до того, как масса достигнет оптимального размера. Эта гипотеза подтверждается существующими данными. [ 5 ] [ 12 ]
Размер потомства не коррелирует с размером его матери; Самки-основательницы, размер которых меньше среднего по популяции, производят потомство, которое крупнее, чем они есть, а самки-основательницы, размер которых превышает средний показатель по популяции, производят потомство, которое меньше, чем они есть. [ 5 ] Как только в гнезде появляются рабочие, размер потомства перестает коррелировать с температурой и вместо этого очень сильно коррелирует с количеством рабочих, добывающих пыльцу, при этом самое крупное потомство (как самцы, так и самки) рождается в гнездах с наибольшим количеством собирателей. . [ 17 ]
Поведение
[ редактировать ]Halictus Rubicundus широко изучается из-за изменчивости поведения в зависимости от географического положения и изменения температуры. Известно, что те, кто живет на низких высотах, демонстрируют эусоциальное поведение, а те, кто живет на больших высотах и широтах, как известно, ведут одиночный образ жизни. [ 3 ]
Иерархия доминирования
[ редактировать ]У H. Rubicundus существует кастовая система . [ 5 ] Самки, основывающие гнездо, нанимают своих рано появляющихся дочерей в качестве рабочих, но потомство, появляющееся позже, спаривается перед тем, как рассеяться и впасть в спячку. [ 5 ] Считается, что эти поведенческие категории не предопределены генетически, а определяются поведением при спаривании и социальными факторами в первые несколько дней взрослой жизни. [ 4 ] В этой иерархии есть основательница, которая является гинекологом, которая всегда спаривается и создает свою собственную колонию после спячки в каждом цикле. [ 5 ] Ее считают королевой-основательницей, если именно она основала гнездо и нанимает своих дочерей в качестве рабочих. Гинекология — это любая самка, вступающая в диапаузу, с потенциалом стать основательницей гнезда в следующем сезоне. [ 5 ] Ниже находится негинеколог, то есть самка, которая остается в существующей колонии и может или не может размножаться. [ 5 ] Среди этих не-гинекологов есть некоторые, которые считаются замещающими матками, если они заменяют мертвую королеву-основательницу в колонии, но большинство из них - рабочие, которые добывают корм и поддерживают колонию. Запасные матки и рабочие, по-видимому, при размножении производят в основном мужские яйца. [ 5 ] Ни сменные матки, ни рабочие не впадают в спячку и не умирают в конце сезона. [ 5 ]
Разделение труда
[ редактировать ]В эусоциальных семьях существует разделение труда, аналогичное таковому у других эусоциальных пчел. [ 9 ] В этих колониях в Нью-Йорке первый выводок состоит в основном из рабочих самок, которые, в свою очередь, помогают основательнице выращивать второй выводок, а также ряд гинекомастий и самцов. [ 5 ] [ 9 ] Второй выводок в Нью-Йорке дает только гинекологов и самцов, которые размножаются, чтобы повторить цикл. [ 5 ] [ 9 ] В Канзасе первый выводок состоит исключительно из рабочих самок, и только после второго выводка начинают появляться гинекологи и самцы, тогда как третий выводок состоит исключительно из гинекологов и самцов. [ 3 ] Однако в неэусоциальных гнездах в популяциях Нью-Йорка или на больших высотах в Колорадо выводок содержит только самцов и гинекологов. [ 3 ] [ 5 ] [ 9 ] Совместное размножение рабочих пчел в эусоциальных колониях приносит пользу матке-основательнице. [ 5 ] [ 18 ] Однако в одиночных гнездах потомство не служит рабочими и не помогает матери основать второй выводок, а уходит, чтобы в следующем сезоне попытаться основать собственное гнездо. [ 5 ]
Нет никаких доказательств заранее определенных морфологических или физиологических различий в кастах H. Rubicundus. [ 5 ] Дифференциация на разные касты основана на поведении. Самки, которые не спариваются сразу после вылупления, становятся рабочими или сменными матками, а остальные становятся гинекологами. [ 5 ] Фактором, который может определять, спаривается ли самка, является относительное количество самцов по сравнению с вновь появившимися самками; процент гинекологов выше, чем негинекологов, когда мужчин относительно больше. [ 5 ] Это имеет последствия на уровне популяции: в сезоны, когда самцы более многочисленны, меньшая часть гнезд содержит эусоциальные колонии, а среднее количество рабочих на гнездо ниже. [ 3 ]
Брачное поведение
[ редактировать ]Как и у большинства видов пчел, спаривание H. Rubicundus происходит на земле или в растительности внутри и вокруг гнезда. Самцы могут кружиться вокруг своего родного гнезда и ждать, чтобы встретить самок, которые входят или покидают окружающее гнездо. [ 12 ] Гины — это те самки, которые покидают место гнезда после спаривания и переходят в состояние покоя ( диапаузы ), а следующей весной возобновляют цикл, в то время как рабочие самки, если они спариваются, остаются в натальном гнезде. [ 4 ]
У этого вида есть гинекологи-основательницы и негинекологи (которые могут быть подменными матками или рабочими). Гинекологи и негинекологи представляют собой отдельные группы, поскольку гинекологи спариваются, не работают и вступают в диапаузу (чтобы стать основательницами), в то время как негинекологи работают и не диапаузируют. [ 5 ] Есть свидетельства того, что численность мужчин может быть фактором, вызывающим это различие в раннем возрасте; Если самцов много, девственная самка с большей вероятностью встретит самцов и спаривается вскоре после вылупления, а также сменит касту и станет гинекологом. [ 5 ] [ 19 ] Однако, если ее оставить без пары в течение двух или трех дней, она, скорее всего, так и останется негинекологом, даже если спаривается позже; ни одна самка, начавшая действовать как рабочая (поведение по сбору пыльцы, обычно начинающееся в течение двух или трех дней после вылета), никогда не возвращалась в следующем сезоне. [ 5 ] [ 19 ] Halictus Rubicundus - первый вид пчел, у которого зарегистрированы смешанные выводки, содержащие как гинекологических, так и негинекологических особей, и ранее считалось, что негинекологические и гинекологические особи всегда производятся в отдельных выводках. [ 5 ]
Влияние соотношения полов на социальность
[ редактировать ]Мужское изобилие, по-видимому, оказывает большое влияние на определение социального поведения внутри популяции; Лучшим предсказателем судьбы самки (будущая основательница-гинеколог или работающая негинеколог) является относительная численность самцов по отношению к числу девственных самок в первый день, когда данная девственная самка становится взрослой (т. е. если имеется 10 самцов и 10 девственных самок). женщин в один день каждая женщина имеет 50% шанс стать гинекологом, но если на следующий день будет 15 мужчин и только 5 девственных женщин, то 75% этих женщин станут гинекологами). [ 3 ] Более высокие температуры во время первой фазы выведения потомства весной приводят к более высокому соотношению потомства мужского и женского пола, и значительно меньшая доля самок привлекается в качестве рабочих, что снижает общий уровень социальности, выраженный в этой популяции, который варьируется от более 75% в некоторые годы до менее 45% в других, в том же месте. [ 3 ] На соотношение полов также влияет фотопериод во время производства яиц: яйца, отложенные во время летнего солнцестояния или вблизи него, почти исключительно мужские. [ 3 ] поэтому, чем раньше начнется сезон, тем более предвзятой к самкам будет ранняя фаза выводка, как в Канзасе, где в первом выводке вообще не производятся самцы, и ежегодно бывает три выводка. [ 3 ] [ 7 ]
Верность месту гнездования
[ редактировать ]Верность месту гнездования может быть обусловлена одной из трех причин или их комбинацией:
- Филопатрия — это склонность взрослых пчел выкапывать гнездо рядом со своим родным гнездом; у H. Rubicundus самки, возвращающиеся с мест зимовки, обычно выкапывают норы в пределах 30 см от места своего натального гнезда. [ 14 ] Возвращение в район родового гнезда полезно, поскольку это место должно быть достаточно успешным, чтобы в течение одного года рождались взрослые особи. Это не позволяет H. Rubicundus рискнуть поселиться в плохом месте для выращивания потомства.
- Обучение среде обитания описывает процесс, посредством которого самки узнают характеристики места, из которого они вышли, и решают гнездиться в аналогичных условиях. Хотя это отличается от филопатрии тем, что она не будет намеренно выбирать место рядом со своим предыдущим гнездом и будет делать выбор на основе сигналов окружающей среды, гнездо, которое выбирает самка, все равно может находиться рядом с ее первоначальным гнездом, когда количество подходящих мест для гнездования ограничено.
- Социальная поддержка может повлиять на выбор места гнездования самкой, поскольку преимущества гнездования рядом с другими пчелами могут перевесить затраты на поиск нового места с подходящим субстратом. [ 13 ]
У H. Rubicundus самки после 10 месяцев диапаузы в отдаленных местах улетают обратно в пределах нескольких сантиметров от гнезда, из которого они вышли, хотя площадь гнездования, используемая популяцией, составляет много квадратных метров, что позволяет предположить, что первый из этих механизмов имеет первостепенное значение (т. е. в пределах гнездового ареала в целом только модель строгой филопатрии предсказывает неслучайное распределение самок в пределах этого более крупного ареала, и наблюдаемое распределение является крайне неслучайным). [ 14 ]
Стадное гнездование
[ редактировать ]Тенденция к плотному гнездованию H. Rubicundus , скорее всего, обусловлена следующими тремя факторами:
- Количество подходящего субстрата, на котором пчелы могут строить свои гнезда, ограничено, поэтому им приходится строить много гнезд, плотно упакованных вместе, не ставя под угрозу структурную целостность гнезда.
- Как упоминалось ранее, филопатрия является важным фактором поддержания агрегации. Поиск нового места гнездования требует много ресурсов, поэтому самки, скорее всего, будут ограничивать свое расселение и оставаться вблизи своих родных гнезд.
- Виды перепончатокрылых и двукрылых могут атаковать наземные гнезда H. Rubicundus . Хотя может показаться, что скопление гнезд увеличит смертность от паразитизма (поскольку места будут более заметными), вполне вероятно, что существует эффект разбавления, который снижает смертность от паразитизма. [ 13 ]
Распознавание феромонов
[ редактировать ]У халиктидных пчел есть железа, известная как железа Дюфура , которая простирается по всему животу. Встречается преимущественно у самок перепончатокрылых. Железа Дюфура, связанная со структурой жало, выделяет жидкости, важные для социально-экологического функционирования. [ 20 ] У H. Rubicundus железа Дюфура вырабатывает феромоны, которые могут помочь самкам распознавать клетки выводка, а также других особей в гнезде. [ 13 ]
Родственный отбор
[ редактировать ]Генетическое родство внутри колоний
[ редактировать ]Следуя стандартным моделям, предполагается, что рабочие пчелы, которые помогают своей матери выращивать следующий выводок, имеют возможность извлечь выгоду из эффектов родственного отбора . [ 18 ] Таким образом, самки первого выводка, которые остаются в колонии и наполовину генетически связаны со своей матерью, могут помочь вырастить второй выводок, содержащий сестер, которые также (из-за гаплодипоидии ) наполовину связаны с ними. [ 5 ] [ 9 ]
Генетическое родство между колониями разного поведения
[ редактировать ]Есть свидетельства большего генетического родства между двумя колониями со схожими моделями поведения ( эусоциальными или одиночными), чем между колониями, находящимися на более близком географическом расстоянии, но с разным социальным поведением. [ 9 ] Это не обязательно означает, что социальное поведение регулируется определенными генами, но оно может быть связано с определенными генетическими линиями, которые больше подходят для определенной среды. [ 9 ] Однако эмпирические данные, полученные в рамках одной популяции, показывают, что у самок, которые не остаются рабочими в гнезде своей матери, вероятность того, что у них появятся дочери, улетят аналогичным образом, не увеличивается. [ 5 ] Хотя на сегодняшний день проведено лишь ограниченное количество исследований корреляции между генетикой, окружающей средой и социальным поведением, существует множество доказательств того, что между этими тремя факторами существует связь. [ 5 ] [ 9 ] Различия между популяциями H. Rubicundus, демонстрирующими одиночное поведение, и популяциями, демонстрирующими эусоциальное поведение, могут быть результатом контроля социальности со стороны окружающей среды, а не иметь чисто генетического объяснения. [ 5 ] [ 3 ] [ 7 ] [ 9 ]
Издержки и выгоды социальности
[ редактировать ]В средах с короткими сезонами размножения социальности не ожидается, поскольку нет никакой выгоды в работе в качестве рабочего при отсутствии возможности произвести еще один выводок в этом сезоне, а также нет потенциала для выгод от отбора по родству. [ 16 ] Популяции в средах, допускающих существование нескольких выводков, демонстрируют эусоциальное поведение, и существуют потенциальные преимущества поведения рабочих в эусоциальных колониях, поскольку рабочие связаны с основательницей (их матерью) и выводком (в частности, их сестрами). [ 18 ] Согласно теориям инклюзивной приспособленности , работникам потенциально полезно помочь своей матери произвести второй выводок, если этот выводок состоит преимущественно из самок. Однако H. Rubicundus не демонстрирует предвзятости к самкам во втором выводке: значения варьируются максимум до 40% самок. [ 5 ] Более того, одно исследование, предоставляющее эмпирические данные по H. Rubicundus, показывает, что типичный работник производит 0,9 сестер и 0,8 братьев, что намного ниже порога, при котором инклюзивные эффекты приспособленности способствуют оказанию помощи, но выше порога, при котором его мать получает прямую выгоду. ; как таковой, этот вид предоставляет доказательства того, что эффекты родственного отбора не применимы к этому виду, и вместо этого предполагает, что матери манипулируют некоторыми из своих дочерей, заставляя их работать в качестве рабочих, из-за прямого улучшения материнской приспособленности, даже несмотря на то, что эти дочери, которыми манипулируют, имеют более низкую приспособленность, чем они. могли бы иметь, если бы они были гинекологами. [ 5 ] [ 17 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Фальк, Стивен Дж. (2015). Полевой справочник пчел Великобритании и Ирландии . Лондон. ISBN 9781910389027 .
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) - ^ Дэнфорт, Брайан Н.; Соке, Эрве; Пакер, Лоуренс (1999). «Филогения рода пчел Halictus (Hymenoptera: Halictidae) на основе анализа экономности и правдоподобия данных ядерной последовательности EF-1α» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 13 (3): 605–618. дои : 10.1006/mpev.1999.0670 . ПМИД 10620417 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в Янега, Д. (1993). «Влияние окружающей среды на производство самцов и социальную структуру Halictus Rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)». насекомые Социальные 40 (2): 169–180. дои : 10.1007/BF01240705 . ISSN 0020-1812 . S2CID 44934383 .
- ^ Jump up to: а б с Янега, Дуглас (1988). «Социальная пластичность и ранняя диапауза самок у примитивно социальной пчелы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 85 (12): 4374–4377. Бибкод : 1988PNAS...85.4374Y . дои : 10.1073/pnas.85.12.4374 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 280431 . ПМИД 16593945 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также Янега, Д. (1989). «Определение касты и дифференциальная диапауза в первом выводке Halictus Rubicundus в Нью-Йорке (Hymenoptera: Halictidae)». Поведенческая экология и социобиология . 24 (2): 97–107. дои : 10.1007/BF00299641 . ISSN 0340-5443 . S2CID 11399560 .
- ^ Jump up to: а б с Соро, Антонелла; Пакстон, Роберт Дж. (2009). «Характеристика 14 полиморфных микросателлитных локусов факультативно эусоциальной потной пчелы Halictus Rubicundus (Hymenoptera, Halictidae) и их изменчивость у родственных видов». Ресурсы молекулярной экологии . 9 (1): 150–152. дои : 10.1111/j.1755-0998.2008.02416.x . ISSN 1755-098X . ПМИД 21564587 . S2CID 205969945 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Янега, Д. (1997)Демография и социальность галиктинских пчел (Hymenoptera: Halictidae). стр. 293-315 в Чоу, Дж. К. и Креспи, Б. Дж. (ред.) Социальная конкуренция и сотрудничество у насекомых и паукообразных: Том. II. Эволюция социальности. Принстонский университет. Пресс, Принстон.
- ^ Jump up to: а б с д и Робертс, Рэдклифф Б. (1973). «Пчелы северо-западной Америки: Halictus (Hymenoptera: Halictidae)» . Сельскохозяйственная опытная станция, Технический бюллетень . 126 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Суси, Шерил Л.; Дэнфорт, Брайан Н. (2002). «Филогеография социально полиморфной потной пчелы Halitctus Rubicundus ». Эволюция . 56 (2): 330–41. doi : 10.1554/0014-3820(2002)056[0330:POTSPS]2.0.CO;2 . ПМИД 11926501 .
- ^ « Halictus Rubicundus (Христос, 1791) | BWARS» . www.bwars.com Проверено 24 сентября 2015 г.
- ^ Jump up to: а б с Хогендорн, Катя; Лейс, Ремко (1997). «Жизненный цикл Halictus Rubicundus Christ (Hymenoptera: Halictidae) в Нидерландах: сравнение двух популяций». Журнал Канзасского энтомологического общества . 70 (4): 347–352. JSTOR 25085799 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Суси, Шерил (2001). «Биология гнездования и социально-полиморфное поведение потной пчелы Halitcus Rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 95 (1): 57–65. doi : 10.1603/0013-8746(2002)095[0057:NBASPB]2.0.CO;2 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Поттс, Саймон; Уиллмер, Пэт (1997). «Абиотические и биотические факторы, влияющие на выбор места гнезда Halictus Rubicundus , галиктинской пчелы, гнездящейся на земле». Экологическая энтомология . 22 (3): 319–328. дои : 10.1046/j.1365-2311.1997.00071.x . ISSN 1365-2311 . S2CID 86660699 .
- ^ Jump up to: а б с Янега, Д. (1990) Филопатрия и основание гнезда у примитивно социальной пчелы Halictus Rubicundus . Поведение. Экол. Социобиол. 27:37-42.
- ^ Крозье, Р.Х.; Смит, Б.Х.; Крозье, ЮК (1 июля 1987 г.). «Родство и структура популяции примитивно эусоциальной пчелы Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae) в Канзасе». Эволюция . 41 (4): 902–910. дои : 10.2307/2408898 . JSTOR 2408898 . ПМИД 28564347 .
- ^ Jump up to: а б с д и Соро, А.; Филд, Дж.; Мост, К.; Кардинал, Южная Каролина; Пакстон, Р.Дж. (2010). «Генетическая дифференциация в ходе социального перехода у социально полиморфной потной пчелы Halictus Rubicundus ». Молекулярная экология . 19 (16): 3351–3363. дои : 10.1111/j.1365-294X.2010.04753.x . ISSN 1365-294X . ПМИД 20666996 . S2CID 3213349 .
- ^ Jump up to: а б Янега, Д. (1996)Соотношение полов и распределение полов у потовых пчел (Hymenoptera: Halictidae). Дж. Канзас Энт. Соц. 69(4) Приложение: 98-115.
- ^ Jump up to: а б с Ройл, Ник Дж.; Смизет, Пер Т.; Кёлликер, Матиас (2012). Эволюция родительской заботы . ОУП Оксфорд. ISBN 9780199692583 .
- ^ Jump up to: а б Янега, Д. (1992) Определяет ли спаривание кастовую принадлежность потовых пчел? (Hymenoptera: Halictidae). Дж. Канзас Энт. Соц. 65(3): 231–237.
- ^ Даффилд, РМ; Фернандес, А.; Лэмб, К.; Уиллер, Дж.В.; Эйкворт, GC (1981). «Макроциклические лактоны и изопентениловые эфиры в секрете железы Дюфура галиктиновых пчел (Hymenoptera: Halictidae)» . Журнал химической экологии . 7 (2): 319–331. дои : 10.1007/BF00995755 . ПМИД 24420478 . S2CID 9081258 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
СМИ, связанные с Halictus Rubicundus , на Викискладе?
