Сексуальное принуждение среди животных

Сексуальное принуждение среди животных – это использование насилия, угроз, преследований и других тактик, помогающих им насильственно совокупиться . ^{[ 1 ]} Такое поведение сравнивают с сексуальным насилием , включая изнасилование , среди людей. ^{[ 2 ]}

В природе самцы и самки обычно различаются по оптимуму репродуктивной приспособленности . ^{[ 3 ]} Самцы обычно предпочитают максимизировать количество потомства и, следовательно, количество партнеров; самки, с другой стороны, склонны больше заботиться о своем потомстве и иметь меньше партнеров. ^{[ 4 ]} Из-за этого в данный момент времени для спаривания обычно доступно больше самцов, что делает самок ограниченным ресурсом. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Это приводит к тому, что самцы развивают агрессивное брачное поведение, которое может помочь им обрести пару. ^{[ 5 ]}

Сексуальное принуждение наблюдалось у многих клад , включая млекопитающих, птиц, насекомых и рыб. ^{[ 6 ]} Хотя сексуальное принуждение действительно помогает улучшить физическую форму мужчин , оно очень часто дорого обходится женщинам. ^{[ 5 ]} Было замечено, что сексуальное принуждение имеет такие последствия, как интерсексуальная коэволюция, видообразование и половой диморфизм . ^{[ 4 ]}^{[ 7 ]}

Мужские адаптации

Преследование/агрессия

Преследование — это метод, используемый самцами многих видов, чтобы заставить самок подчиниться спариванию. ^{[ 8 ]} Это наблюдалось у многих видов, включая млекопитающих, птиц, насекомых и рыб. ^{[ 6 ]} Агрессия и преследование были зафиксированы у самцов гуппи ( Poecilia reticulata ), ^{[ 4 ]} афалина ( Tursiops aduncus ), ботос ( Inia geoffrensis ), сумрачные дельфины ( Lagenorhynchus obscurus ), дельфины Гектора ( Cephalorhynchus hectori ), медведи гризли , белые медведи и копытные . ^{[ 9 ]} Он также встречается у чавычи ( Oncorhynchus tshawytscha ), ^{[ 6 ]} краснопятнистые тритоны ( Notophthalmus viridescens ) и настоящие семеноядные клопы ( Neacoryphus spp.). ^{[ 10 ]} Кроме того, он распространен у паукообразных обезьян . ^{[ 1 ]} дикие берберийские макаки ( Macaca sylvanus ) и многие другие приматы. ^{[ 11 ]}

Практически у всех основных таксонов приматов доминирующие самцы используют агрессию, когда выгоняют самок и удерживают их подальше от других самцов. ^{[ 1 ]} У павианов гамадрилов самцы часто кусают самок за шею и угрожают им. ^{[ 12 ]} Дикие шимпанзе могут нападать на самок, трясти ветками, бить, шлепать, пинать, колотить, тащить и кусать их. Орангутаны – одни из самых сильных млекопитающих. Борнейские орангутанги ( Pongo pygmaeus ) проявляли агрессию почти в 90 процентах совокуплений, в том числе и тогда, когда самки не сопротивлялись. ^{[ 13 ]} Возможное объяснение агрессивного поведения приматов заключается в том, что это способ самцов научить самок бояться их и с большей вероятностью сдаваться будущим сексуальным домогательствам. ^{[ 1 ]}

Запугивание

Самцы также могут использовать более косвенные методы для спаривания с самками, например, запугивание . В то время как у большинства самок водомерок ( Gerridae ) гениталии обнажены, у самок водомерок Gerris gracilicornis над гениталиями образовался щит. В результате самцы не могут физически принуждать самок, потому что спаривание затруднено, если самка не обнажит свои гениталии. Поэтому самцы запугивают самок, привлекая хищников; они стучат по поверхности воды и создают рябь, привлекающую внимание хищной рыбы. Следовательно, в интересах самки спариваться и как можно быстрее, чтобы ее не съели хищники. Типичные брачные позиции водомерок заключаются в том, что самки находятся на дне, ближе к хищникам, поэтому риск нападения хищников для них намного выше. Самки поддаются совокуплению, чтобы заставить самцов прекратить подавать сигналы хищникам. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}

Другая непрямая форма сексуального принуждения встречается у краснобоких подвязочных змей Thamnophis sirtalis parietalis . Когда самцы «ухаживают» за самками, они выстраиваются в линию с телом самки и производят каудоцефальные волны, которые представляют собой серию мышечных сокращений, которые проходят через их тело от хвоста к голове. Точная причина такого поведения неизвестна, но некоторые исследования показывают, что оно связано со стрессом. У самок есть недыхательные воздушные мешки, содержащие бескислородный воздух, и взмахи выталкивают этот воздух в ее легкие. В результате стресса ее клоака открывается и помогает самцу ввести гемипенис . Чем сильнее и чаще каудоцефальные волны и чем ближе клоака самца к клоаке самки, тем больше вероятность того, что самец успешно спаривается. ^{[ 16 ]}

Хватание и борьба

Самцы некоторых видов выработали такое поведение при спаривании, при котором они насильно пытаются спариваться с самками и оплодотворять их, часто используя методы хватания. Эти устройства для захвата самцов существуют для увеличения продолжительности совокупления и ограничения самок от спаривания с другими самцами. В каком-то смысле они являются формой охраны партнера . В то время как некоторые самцы развили различные типы модификаций, помогающих хватать самок, другие просто хватают самок и пытаются вызвать совокупление.

Одним из типов хватательной модификации являются остроконечные мужские гениталии . У жуков-семянцев (Coleoptera: Bruchidae) самцы имеют на гениталиях склеротизованные шипы. Эти шипы используются во время совокупления, чтобы помочь преодолеть сопротивление самки и проникнуть в ее копулятивный канал. Эти шипы не только способствуют проникновению, но и способствуют прохождению семенной жидкости и действуют как якорь, удерживающий самку от побега. Кроме того, колючие гениталии могут травмировать самок и снизить вероятность повторного спаривания. ^{[ 7 ]} У самцов мух Sepsidae передние лапы имеют модификации, помогающие им цепляться за основания крыльев самок. Эти модификации включают кутикулярные выросты, углубления и щетинки, которые самцы используют, чтобы закрепиться на самках после прыжка на них. Как только самцы схватываются, начинается борьба, похожая на родео , где самцы пытаются удержаться, в то время как самки яростно стряхивают их. ^{[ 17 ]}

Другой тип модификации обнаружен у самцов плавунцов (семейства Dytiscidae ), у которых на передних ногах имеются присоски. Они используют их, чтобы хватать проходящих самок и прикрепляться к их спинной поверхности. Чтобы заставить самок подчиниться, самцы сильно трясут самок и держат их под водой (плавунцы не могут долго обходиться без атмосферного кислорода). Не имея доступа к воздуху, самки плавунцов подчиняются ухаживаниям самца, чтобы не утонуть (и теряют силы сопротивляться). Как только самцы прикрепятся, может произойти совокупление. ^{[ 18 ]}

Самцы водоплавающих птиц разработали еще одну модификацию; в то время как у большинства самцов птиц нет наружных гениталий, у самцов водоплавающих птиц (Aves: Anatidae ) есть фаллос (длина 1,5–4,0 см [0,59–1,57 дюйма]). Большинство птиц спариваются, когда самцы балансируют на вершине самок и касаются клоаки в «клоакальном поцелуе»; это очень затрудняет принудительное оплодотворение. Фаллос, который развился у самцов водоплавающих птиц, выворачивается из тела (по часовой стрелке) и помогает оплодотворять самок без их участия. ^{[ 19 ]}

Другой такой метод — наличие «замкового» механизма, обнаруженного у Drosophila montana , собак, волков и свиней. Ближе к концу совокупления самки изо всех сил пытаются вытеснить самцов, чьи половые органы сдуваются гораздо дольше, чем самки; запирание (чаще всего известное у собак как «связка») позволяет самцам совокупляться столько, сколько им нужно, пока они не закончат. У собак у самца на пенисе есть узел , который наполняется кровью и связывает самку, связывая их вместе во время совокупления, пока акт не завершится. Собаки-самцы развили этот механизм во время спаривания, чтобы предотвратить проникновение других самцов, пока они есть, а использование галстука позволяет им с большей вероятностью оплодотворить самку и произвести на свет здоровых щенков. Разрыв этой «связи» может быть физически вредным как для женщин, так и для мужчин. ^{[ 20 ]}

Самцы многих видов просто хватают самок и принуждают к спариванию. Принудительное спаривание очень распространено у водомерок ( Gerridae ), поскольку у большинства видов гениталии самок часто обнажены и легко доступны самцам. ^{[ 3 ]} Без какого-либо ухаживания самцы начинают с того, что насильно пытаются оседлать самок. Ношение самцов на спине энергетически затратно для самок, поэтому они стараются сопротивляться и сбрасывать самцов. Самцы сопротивляются еще сильнее и используют передние ноги, чтобы крепко схватить грудную клетку самки и не дать ей сбежать. ^{[ 21 ]} Затем самцы с силой вставляют свои гениталии в отверстие вульвы самки. ^{[ 3 ]} У тритонов вида Notophthalmus viridescens самцы осуществляют ухаживающее поведение, называемое амплексусом . Он состоит из самцов, которые ловят самок, которые не хотят спариваться с ними, и используют задние конечности, чтобы схватить самок за грудные области. ^{[ 5 ]}

Было замечено, что самцы гуппи ( Poecilia reticulata ) насильно совокупляются с самками, пытаясь вставить свой гоноподий (мужской половой орган) в половые поры самок, независимо от того, соглашаются они на это или нет. ^{[ 6 ]} Иногда самцы гуппи также пытаются насильно спариваться с самками Skiffia bilineata (goodeid), которые напоминают самок гуппи и, как правило, живут в одной и той же среде обитания, даже когда самки гуппи доступны. Возможным объяснением этого является более глубокая половая полость S. bilineata , которая стимулирует самцов сильнее, чем при спаривании с самками гуппи. ^{[ 10 ]}

Самцы некоторых видов способны обездвиживать самок и принуждать к совокуплению. У свиней и кабанов самцы хватают самок и маневрируют тазом, чтобы поднять отверстие влагалища и облегчить совокупление. Стимуляция после интромиссии приводит к обездвиживанию самки. После этого самец может свободно продолжать совокупление, не беспокоясь о побеге самки. ^{[ 22 ]} Иммобилизация самки встречается и у мускусных уток .

Ситуации спаривания с захватом и/или борьбой также были зарегистрированы у Calopteryx haemorroidalis haemorroidalis ( Odonata ), ^{[ 23 ]} лань ( Дама Дама ), ^{[ 6 ]} дикие орангутанги (Smuts 1993), дикие шимпанзе, ^{[ 1 ]} водяные полевки (полуводные крысы) Arvicola amphibius , ^{[ 22 ]} дикая птица, ^{[ 24 ]} кряква ( Anas platyrhynchos ), ^{[ 25 ]} гамадрилы-павианы ^{[ 26 ]} и многие другие приматы, ^{[ 1 ]} кижуч ( Oncorhynchus kisutch ), ^{[ 6 ]} и другие.

Детоубийство

У некоторых видов млекопитающих, в основном приматов, ^{[ нужна ссылка ]} Мужчины часто совершают детоубийство ради спаривания с женщинами. Это часто случается с видами, живущими группами, такими как обезьяны Старого и Нового Света, человекообразные обезьяны, полуобезьяны и павианы-гамадрилы. ^{[ 26 ]} Обычно в группе есть один размножающийся самец, и когда внешний самец агрессивно захватывает власть, он убивает все молодое потомство. Самцы убивают чужих детенышей, чтобы утвердить свою силу и положение, и спариваются с самками. ^{[ 1 ]} Убийство младенцев также может вывести кормящих самок из лактационной аменореи и вернуть им плодовитость, увеличивая шансы самца оплодотворить самку, если он вскоре снова вернется с ней для спаривания. Иногда несколько самцов вторгаются в стаю и нападают на самок, убивая их потомство и впоследствии спариваясь с ним. Это происходит у паукообразных обезьян , красноспинных беличьих обезьян , шимпанзе и красных ревунов . ^{[ 1 ]}

Выделения

У тритонов вида Notophthalmus viridescens самцы стирают гормональные выделения с кожи самок, за которыми они ухаживают. Было показано, что эти гормоны делают самку более восприимчивой к спариванию с самцом. Когда самец откладывает выделения, он отделяется от самки и выпускает сперматофор (содержащий сперматозоиды). Тогда самка решает либо принять его и подобрать, либо отвергнуть, убежав; эти гормоны повышают вероятность того, что она примет это. ^{[ 5 ]}

Принудительная верность

Посткопулятивная охрана

Другой формой принуждения является охрана самца, используемая для предотвращения спаривания самок с другими самцами, и часто связанная с агрессией. ^{[ 8 ]} Охрана позволяет самцам убедиться в своем отцовстве. Классический пример – жуки-плавунцы семейства Dytiscidae. После совокупления самцы продолжают охранять самок до шести часов. Они держат их под водой, время от времени наклоняя вверх для поступления воздуха. ^{[ 18 ]} Охрана также наблюдается у водомерок: после того, как самцы завершают передачу спермы, они часто остаются сверху самок. Продолжительность этой защиты варьируется от нескольких минут до нескольких недель. Цель таких длительных периодов охраны состоит в том, чтобы самцы видели, как самки откладывают яйца, и были уверены, что потомство принадлежит им. ^{[ 21 ]} Такое поведение также наблюдается у павианов гамадрилов ( Papio hamadryas ), у которых самцы-лидеры практикуют интенсивную охрану самки. ^{[ 26 ]} Исследования Drosophila montana показали, что после охраны партнера шансы самки на спаривание или оплодотворение другим самцом значительно уменьшаются. Это показывает, что тактика защиты мата может быть очень эффективной. ^{[ 20 ]}

Секреции/эякуляции

Самцы некоторых видов используют жидкости организма, например, семенную жидкость из эякулята, чтобы принудить самок. Семенная жидкость самцов Drosophila melanogaster может содержать химические вещества, которые увеличивают время, необходимое самкам для повторного спаривания, уменьшают продолжительность последовательных спариваний или вообще препятствуют повторному спариванию. Чем меньше самка спаривается с другими самцами после совокупления с самцом, тем больше у него шансов обеспечить свое отцовство. Эти химические вещества также могут способствовать увеличению репродуктивного успеха самок, но за счет снижения продолжительности жизни и иммунного ответа. ^{[ 20 ]}

У многих видов семенная жидкость может использоваться в качестве своего рода пробки для спаривания . Самцы этих видов передают свою сперму в начале совокупления, а оставшуюся часть совокупления используют для переноса веществ, которые помогают создавать пробки для спаривания. Эти пробки эффективны для предотвращения спаривания самки с другими самцами и установления отцовства самца. ^{[ 20 ]}

Затраты для женщин

Прямой

Основная прямая цена сексуального принуждения – это телесные повреждения. ^{[ 6 ]} Самцы семечек (Coleoptera: Bruchidae) на гениталиях имеют склеротизированные шипы, которые проникают в самку и оставляют меланизированные рубцы. Самки могут получить физические травмы всего за одно спаривание, и чем больше самок спариваются, тем больше рубцов образуется в копулятивном канале. ^{[ 7 ]} У гуппи гонопий самца может вызвать повреждение при принудительном введении, что приведет к повреждению клоаки самок. ^{[ 10 ]} У птиц самки могут получить физические травмы во время насильственных совокуплений. Кроме того, сперма, переданная от самцов, может содержать болезнетворные микроорганизмы и фекалии, что может привести к заболеванию и снижению физической формы самок. ^{[ 24 ]} У морских слонов очень часто случаются физические травмы. Фактически, спаривание приводит к гибели 1 из 1000 самок морских слонов. ^{[ 22 ]} Другие виды, у которых самки (и/или их потомство) получают ранения или даже погибают, включают львов , грызунов , фермерских кошек , тюленей-крабоедов , морских львов , ^{[ 1 ]} дельфины-афалины ( Tursiops truncatus ), ^{[ 9 ]} краснобокие подвязки змеи ( Thamnophis sirtalis parietalis ), ^{[ 16 ]} и тритоны ( N. viridescens ). ^{[ 5 ]}

Другая цена — это лишние затраты энергии и времени, связанные с спариванием. Например, самки водомерок Gerridae, ^{[ 21 ]} а морским улиткам рода Littorina приходится носить самцов на спине во время спаривания. Прежде всего, это большие потери энергии. ^{[ 21 ]} Во-вторых, в этом положении и самец, и самка подвергаются гораздо большему риску стать жертвой хищников. ^{[ 6 ]} Более того, время, потраченное на спаривание, мешает времени, которое можно было бы потратить на поиск пищи. ^{[ 6 ]} и кормление. ^{[ 27 ]}

Кроме того, сексуальное принуждение может снизить физическое состояние и иммунитет иными способами, чем физическое повреждение. Преследование может привести к стрессу, который может привести к потере веса, снижению иммунной функции и запасов энергии, а также уменьшению количества кормления, что наблюдалось у краснопятнистых тритонов. ^{[ 5 ]} Более того, когда самки постоянно перемещаются, чтобы избежать агрессивных самцов, они не могут формировать социальные связи с самками (например, зебра Греви /Equus grevyi). ^{[ 27 ]} Это также происходит с видами, у которых пасущиеся самцы иногда не позволяют самкам присоединяться к своей семье в разных группах, как, например, у павианов-гамадриад. ^{[ 1 ]}

Косвенный

Косвенные издержки – это те, которые повлияют на женщин в будущем. Одна из таких затрат происходит потому, что сексуальное принуждение не позволяет самкам выбирать самцов, с которыми они хотят спариваться, а это обычно самцы более высокого качества, совместимые и/или имеющие хорошие гены, которые повысят выживаемость и приспособленность их потомства. Принуждение уменьшает этот выбор и может привести к тому, что их потомство будет иметь более низкое генетическое качество. Исследования горчака розового (Rodeus ocellatus) показали, что потомство самок, выбравших партнера, имело более высокие показатели выживаемости, чем потомство самок, которые этого не сделали. ^{[ 6 ]} Еще одна конечная цена возникает, когда самцы совершают детоубийство, чтобы получить доступ к спариванию. Такая потеря потомства приводит к снижению приспособленности самок. ^{[ 1 ]}

Женские контрадаптации

Анатомическая защита

В ответ на сексуальное принуждение и издержки, с которыми сталкиваются женщины, одной из их контрадаптаций является эволюция анатомической защиты. ^{[ 3 ]} У самок некоторых видов, таких как водомерки , развились морфологические щиты, защищающие их гениталии от самцов, желающих насильственно совокупиться. ^{[ 14 ]} У некоторых самок Gerridae также развились брюшные шипы и изменилась форма брюшка, чтобы сделать их менее доступными для самцов. ^{[ 3 ]}

У самцов водоплавающих птиц семейства Aves: Anatidae развился фаллос, помогающий принуждать. Этот фаллос выворачивается из мужского тела (когда приходит время спариваться) по спирали против часовой стрелки. В ответ на это у женщин появились вагинальные структуры, называемые тупиковыми мешочками и спиралями по часовой стрелке, чтобы защитить себя от насильственной интромиссии. ^{[ 19 ]} Самки водоплавающих птиц развили эту «замысловатую морфологию влагалища», чтобы самцам было труднее вводить себя внутрь без согласия самки. ^{[ 28 ]}

Избегание самцов/изменение среды обитания

Еще одна женская тактика противодействия принуждению — стараться избегать мужчин, которые могут причинить им вред. Для этого самки часто меняют места обитания, чтобы уйти от агрессивных самцов, как это видно у диких тринидадских гуппи ( Poecilia reticulata ). ^{[ 9 ]} Самки афалин ведут себя аналогичным образом, переходя на мелководье, где не так уж много самцов. ^{[ 9 ]} Другими видами, которые практикуют избегание самок, являются Calopteryx haemorroidalis , вид стрекоз, которые часто пытаются спрятаться от больших групп самцов, чтобы избежать преследований. ^{[ 23 ]}

У самок морского приливного вида барвинка (род Littorina ) есть еще один способ избегать самцов. Самцы обычно узнают самок улиток по признакам на их слизистых следах. Однако самки пытаются замаскировать свой пол, изменяя эти сигналы. ^{[ 29 ]} Самки стрекоз также пытаются замаскировать свой пол, имитируя окраску самцов, что делает их менее привлекательными для самцов. ^{[ 29 ]}

Защита/альянсы

Эффективная женская стратегия – это использование защиты и союзов. Некоторые самки, такие как дикие тринидадские гуппи (Poecilia reticulate), связывают себя с самцами-защитниками, которые приходят им на помощь. ^{[ 30 ]} Это также происходит у гамадрилов, саванн и оливковых павианов, у которых самцы и самки образуют дружеские отношения, при которых самка получает мужскую защиту. ^{[ 26 ]} У северных морских слонов самки издают громкие крики, когда на них садятся нежелательные или подчиненные самцы, что привлекает на помощь доминирующих самцов. Аналогичное явление происходит у слонов, снежных баранов и ланей, у которых самки держатся рядом с доминирующими самцами для защиты. ^{[ 1 ]}

Самки также могут заключать союзы с другими самками для защиты от агрессивных самцов. ^{[ 1 ]} Исследователи наблюдали такие союзы у многих других видов, связанных с самками, включая других обезьян Старого Света , таких как макаки , оливковые павианы , паты и макаки-резусы, а также серые лангуры ; Обезьяны Нового Света, такие как капуцины; и полуобезьяны, такие как кошачий лемур . У африканских верветок родственные самки часто образуют группы и «объединяются» в самцов. ^{[ 31 ]} Женщины высокого ранга создают сети женских союзов; вместе они отбиваются от настойчивых женихов. ^{[ 1 ]}

Сопротивление/отпор

Сопротивление самцам и ответный удар — важная тактика, которую некоторые виды используют для противодействия принуждению самцов. Многие самки пытаются энергично стряхнуть самцов, выбить их и убежать; это наблюдается у самок сепсидных мух ^{[ 17 ]} и жуки-ныряльщики. ^{[ 18 ]} Сепсиды также пытаются согнуть брюшко таким образом, чтобы самцы не могли насильственно совокупляться. ^{[ 17 ]} Самки особенно склонны сопротивляться, когда защищают свое потомство. Это наблюдается у самок горных горилл, красных ревунов и серых лангуров, самцы которых часто склонны к детоубийству. ^{[ 1 ]}

Женское сопротивление редко оказывалось эффективным. Самцы млекопитающих и птиц обычно крупнее самок, и огромная разница в размерах и силе делает это очень трудным. ^{[ 1 ]} Однако у некоторых видов, таких как беличьи обезьяны, мартышки-патас, верветки и содержащиеся в неволе шимпанзе, было замечено, что самки могут «нападать» на самцов, когда они ведут себя агрессивно. Они даже попытаются защитить женщину, попавшую в беду. Было даже замечено, что самки убивают самцов-иммигрантов у диких красных обезьян-колобусов. ^{[ 1 ]}

Принятие/отправка

Иногда самки предпочитают не сопротивляться и просто соглашаются на принудительное спаривание. Это может произойти, когда они решат, что цена сопротивления будет больше, чем цена спаривания. ^{[ 23 ]} Они используют подчинение, чтобы избежать дальнейшего преследования или агрессии, которые могут закончиться смертью или травмой. ^{[ 27 ]} Это часто наблюдается у приматов, таких как шимпанзе и павианы гамадрилы. ^{[ 1 ]}

Возможные преимущества

Были выдвинуты гипотезы о некоторых возможных преимуществах сексуального принуждения для этого вида.

Ближайший

Возможным непосредственным преимуществом для самок является то, что иногда после спаривания самца с самкой он становится ее партнером. Тогда он будет защищать и защищать ее. ^{[ 23 ]} Это наблюдается у многих видов приматов. ^{[ 1 ]}

Окончательный

Возможная польза от сексуального принуждения, которая проявится в долгосрочной перспективе, — это гипотеза «хороших генов». ^{[ 18 ]} Если самцы смогут преодолеть сопротивление самки, то они должны обладать хорошими генами, которые повысят выживаемость или успех спаривания потомства мужского пола. Гипотеза состоит в том, что женщины могут использовать процесс сексуального принуждения для оценки качеств мужчины. ^{[ 3 ]}

Последствия

Коэволюционная гонка вооружений

Сексуальное принуждение часто приводит к интерсексуальной коэволюционной гонке вооружений. Это состоит из того, что у женщин развивается адаптация к действиям мужчин, а у мужчин в ответ развиваются контрадаптации. ^{[ 4 ]} Мужчины упорствуют в агрессивном поведении, что способствует развитию сопротивления женщин защищать себя. ^{[ 3 ]}^{[ 7 ]} У организмов, у которых гениталии самцов вредны для самок, например у некоторых насекомых, у самок, как правило, развиваются более толстые и менее чувствительные копулятивные пути. ^{[ 7 ]} Кроме того, у них может образоваться щиток над генитальными отверстиями, предотвращающий интромиссию. ^{[ 14 ]} Самки некоторых видов водомерок выработали защиту от принудительного оплодотворения, например, брюшные шипы и изогнутое вниз брюшко, чтобы самцам было труднее спариваться. Однако в ответ самцы начали противодействовать эволюции, также изменив форму своего брюшка на такую, которая способствовала бы принудительному спариванию. ^{[ 3 ]}

Эволюция фаллоса самцов водоплавающих птиц (Aves: Anatidae) для принудительного совокупления с самками привела к контрадаптации у самок в виде вагинальных структур, называемых тупиковыми мешочками и спиралями по часовой стрелке. Эти структуры затрудняют достижение интромиссии мужчинами. Витки, направленные по часовой стрелке, важны, потому что мужской фаллос выворачивается из тела по спирали против часовой стрелки; следовательно, структура влагалища по часовой стрелке будет препятствовать принудительному совокуплению. Исследования показали, что чем длиннее мужской фаллос, тем сложнее соответствующие структуры влагалища. ^{[ 19 ]}

Видообразование

Было замечено, что видообразование является возможным последствием сексуального принуждения. У видов жуков-плавунчиков семейства Dytiscidae между самцами и самками происходит межполовая гонка вооружений. У самцов на передних лапах появились присоски, помогающие захватывать самок; у самок есть встречные щетинистые борозды на спине, препятствующие принудительному совокуплению. Эта непрерывная эволюция (как в прямом, так и в обратном направлении) привела к недавнему видообразованию A. japonicus и A. kishii , где самки A. kishii потеряли свои спинные бороздки, а самки A. japonicus - нет. ^{[ 18 ]}

Половой диморфизм

Сексуальное принуждение может привести к половому диморфизму, при котором мужчины и женщины имеют значительные морфологические различия. Например, у некоторых видов более крупные самцы более успешны в принудительном спаривании/осеменении, что приводит к более высокой приспособленности. ^{[ 4 ]} У краснобоких подвязочных змей Thamnophis sirtalis parietalis было показано, что самцы с более тяжелым телом лучше ухаживают, а их размер дает им преимущество перед змеями с меньшим телом. ^{[ 16 ]} Это способствует развитию полового диморфизма: самцы крупнее самок. ^{[ 4 ]} У других видов самцы, которые меньше самок, имеют более высокую приспособленность. Таким образом, многие морфологические адаптации, специфичные для пола (например, у жуков-плавунчиков Dytiscidae у самок есть щетинистые спинные борозды, которых нет у самцов, а у самцов на передних лапах есть присоски, которых нет у самок). ^{[ 18 ]}) — половые диморфизмы, вызванные сексуальным принуждением.

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с Смэтс, Барбара Б. «Мужская агрессия и сексуальное принуждение самок у нечеловеческих приматов и других млекопитающих: данные и теоретические последствия» . Достижения в изучении поведения 22 (1993)
^ Стамос, Дэвид Н., Эволюция и большие вопросы: пол, раса, религия и другие вопросы , John Wiley & Sons, 2011; Алкок, Джон, Триумф социобиологии , Oxford University Press, 2003, стр. 207–9.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Хан, К.С. и Яблонски, П.Г. «Сокрытие женских гениталий способствует интимному ухаживанию самца у водомера» . PLoS ONE 4, e5793 (2009).
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Гейдж М.Дж.Г., Паркер Г.А., Найлин С. и Виклунд К. «Половой отбор и видообразование у млекопитающих, бабочек и пауков» . Труды: Biological Sciences 269, 2309–16 (2002).
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Грейсон К.Л., Де Лайл С.П., Джексон Дж.Э., Блэк С.Дж. и Креспи Э.Дж. «Поведенческие и физиологические реакции самок на предвзятое соотношение полов самцов у амфибий, размножающихся в пруду» . Границы в зоологии 9, 24 (2012).
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Гарнер, С.Р., Бортолуцци, Р.Н., Хит, Д.Д. и Нефф, Б.Д. «Сексуальный конфликт препятствует выбору самки партнера из-за несходства главного комплекса гистосовместимости у чавычи» . Труды: Биологические науки 277, 885–94 (2010).
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Рённ Дж., Катвала М. и Арнквист Г. «Коэволюция вредных мужских гениталий и устойчивости самок у жуков-семяников» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 104, 10921–5 (2007).
^ Перейти обратно: ^а ^б Мюллер, Миннесота, Каленберг, С.М., Эмери Томпсон, М. и Рэнгем, Р.В. «Принуждение самцов и издержки беспорядочного спаривания самок шимпанзе» . Труды: Биологические науки 274, 1009–14 (2007).
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Фьюри, Калифорния, Ракштуль, К.Э. и Харрисон, П.Л. «Пространственные и социальные модели половой сегрегации у индо-тихоокеанских афалин ( Tursiops aduncus )» . PLoS ONE 8, e52987 (2013).
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Валеро А., Масиас Гарсия К. и Магурран А.Е. «Гетероспецифическое преследование местных видов рыб, находящихся под угрозой исчезновения, со стороны инвазивных гуппи в Мексике» . Письма по биологии 4, 149–52 (2008).
^ Макфарланд, Р. и Маджоло, Б. «Принуждение к уходу и постконфликтная торговля социальными услугами диких берберийских макак» . PLoS ONE 6, e26893 (2011).
^ Нитч Ф., Стюкл С., Шталь Д. и Зиннер Д. «Модели совокупления у содержащихся в неволе павианов гамадрилов: количественный анализ» . Приматы; журнал приматологии 52, 373–83 (2011).
^ Нотт, К.Д., Эмери Томпсон, М., Стампф, Р.М. и Макинтайр, М.Х. «Репродуктивные стратегии самок орангутанов, доказательства выбора самок и контрстратегии детоубийству у видов с частым сексуальным принуждением» . Труды: Биологические науки 277, 105–13 (2010).
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Хан, К.С. и Яблонски, П.Г. «Самцы водомерок привлекают хищников, чтобы запугать самок и заставить их совокупиться» . Природные коммуникации 1, 52 (2010).
^ Хант, Дж. Х.; Ришар, Ф.-Ж. (17 августа 2013 г.). «Внутриколонийная виброакустическая коммуникация общественных насекомых». Общество насекомых . 60 (4). Международный союз изучения социальных насекомых (IUSSI) Springer : 403–417. дои : 10.1007/s00040-013-0311-9 . ISSN 0020-1812 . S2CID 14658531 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Шайн Р., Лангкилде Т. и Мейсон Р.Т. «Тактика ухаживания подвязочных змей: как морфология и поведение самца влияют на успех его спаривания»? Поведение животных 67, 477–483 (2004)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Пуниамурти, Н., Су, К.Ф.-Ю. и Мейер, Р. «Склонность к любви: потеря и усиление половых диморфизмов строго коррелируют с изменениями в монтажном положении сепсидных мух (Sepsidae: Diptera)» . BMC Evolutionary Biology 8, 155 (2008).
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Бергстен Дж. и Миллер К.Б. «Филогения жуков-плавунчиков свидетельствует о коэволюционной гонке вооружений между полами» . PLoS ONE 2, e522 (2007).
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Бреннан, PLR и др. «Коэволюция морфологии мужских и женских половых органов водоплавающих птиц» . PLoS ONE 2, e418 (2007).
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Мацци Д., Кесяниеми Дж., Хойккала А. и Клапперт К. «Сексуальный конфликт по поводу продолжительности совокупления у Drosophila montana : почему дольше лучше?» BMC Evolutionary Biology 9, 132 (2009).
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Хан К.С., Яблонски П.Г., Ким Б. и Парк Ф.К. «Спаривание по размеру и диморфизм полового размера предсказуемы на основе простой механики поведения при захвате партнера» . BMC Evolutionary Biology 10, 359 (2010).
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Зер, JL Общественный доступ к НИЗ. 41, 101–112 (2005).
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Ривера, К. и Андрес, Дж. «Мужское принуждение и полиандрия для удобства у стрекозы-калоптеригида» . Журнал науки о насекомых (онлайн) 2, 14 (2002).
^ Перейти обратно: ^а ^б Пиццари, Т. «Непрямой выбор партнера путем манипулирования поведением самца самкой Gallus Gallus Domesticus » . Труды: Биологические науки 268, 181–6 (2001).
^ Каннингем, EJA и Ченг, К.М. «Предвзятости в использовании спермы у кряквы: нет доказательств выбора самками на основе генотипа сперматозоидов» . (1999).
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Грутер, К.С., Шапаис, Б. и Зиннер, Д. «Эволюция многоуровневых социальных систем у нечеловеческих приматов и людей» . Международный журнал приматологии 33, 1002–1037 (2012).
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Дарден С.К., Джеймс Р., Рамнарин И.В. и Крофт Д.П. «Социальные последствия битвы полов: сексуальные домогательства подрывают женскую социальность и социальное признание» . Труды: Биологические науки 276, 2651–6 (2009).
^ Бреннан, PLR, Кларк, CJ и Прум, RO «Взрывной выворот и функциональная морфология утиного пениса поддерживают сексуальный конфликт в гениталиях водоплавающих птиц» . Труды: Биологические науки 277, 1309–14 (2010).
^ Перейти обратно: ^а ^б Йоханнессон К. , Салтин С.Х., Дуранович И., Хавенханд Дж.Н. и Йонссон П.Р. «Неразборчивые самцы: брачное поведение морской улитки, скомпрометированное сексуальным конфликтом?» PLoS ONE 5, e12005 (2010).
^ Дарден, С.К. и Крофт, Д.П. «Преследование мужчин заставляет женщин менять среду обитания и приводит к сегрегации полов» . Письма по биологии 4, 449–51 (2008).
^ «Обезьяны гнева» . Откройте для себя журнал . Проверено 4 февраля 2021 г.

[twenty_eight-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с Смэтс, Барбара Б. «Мужская агрессия и сексуальное принуждение самок у нечеловеческих приматов и других млекопитающих: данные и теоретические последствия» . Достижения в изучении поведения 22 (1993)

[2] Стамос, Дэвид Н., Эволюция и большие вопросы: пол, раса, религия и другие вопросы , John Wiley & Sons, 2011; Алкок, Джон, Триумф социобиологии , Oxford University Press, 2003, стр. 207–9.

[one-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Хан, К.С. и Яблонски, П.Г. «Сокрытие женских гениталий способствует интимному ухаживанию самца у водомера» . PLoS ONE 4, e5793 (2009).

[two-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Гейдж М.Дж.Г., Паркер Г.А., Найлин С. и Виклунд К. «Половой отбор и видообразование у млекопитающих, бабочек и пауков» . Труды: Biological Sciences 269, 2309–16 (2002).

[three-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Грейсон К.Л., Де Лайл С.П., Джексон Дж.Э., Блэк С.Дж. и Креспи Э.Дж. «Поведенческие и физиологические реакции самок на предвзятое соотношение полов самцов у амфибий, размножающихся в пруду» . Границы в зоологии 9, 24 (2012).

[four-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Гарнер, С.Р., Бортолуцци, Р.Н., Хит, Д.Д. и Нефф, Б.Д. «Сексуальный конфликт препятствует выбору самки партнера из-за несходства главного комплекса гистосовместимости у чавычи» . Труды: Биологические науки 277, 885–94 (2010).

[six-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Рённ Дж., Катвала М. и Арнквист Г. «Коэволюция вредных мужских гениталий и устойчивости самок у жуков-семяников» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 104, 10921–5 (2007).

[seven-8] Перейти обратно: ^а ^б Мюллер, Миннесота, Каленберг, С.М., Эмери Томпсон, М. и Рэнгем, Р.В. «Принуждение самцов и издержки беспорядочного спаривания самок шимпанзе» . Труды: Биологические науки 274, 1009–14 (2007).

[eight-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Фьюри, Калифорния, Ракштуль, К.Э. и Харрисон, П.Л. «Пространственные и социальные модели половой сегрегации у индо-тихоокеанских афалин ( Tursiops aduncus )» . PLoS ONE 8, e52987 (2013).

[nine-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с Валеро А., Масиас Гарсия К. и Магурран А.Е. «Гетероспецифическое преследование местных видов рыб, находящихся под угрозой исчезновения, со стороны инвазивных гуппи в Мексике» . Письма по биологии 4, 149–52 (2008).

[ten-11] Макфарланд, Р. и Маджоло, Б. «Принуждение к уходу и постконфликтная торговля социальными услугами диких берберийских макак» . PLoS ONE 6, e26893 (2011).

[eleven-12] Нитч Ф., Стюкл С., Шталь Д. и Зиннер Д. «Модели совокупления у содержащихся в неволе павианов гамадрилов: количественный анализ» . Приматы; журнал приматологии 52, 373–83 (2011).

[twelve-13] Нотт, К.Д., Эмери Томпсон, М., Стампф, Р.М. и Макинтайр, М.Х. «Репродуктивные стратегии самок орангутанов, доказательства выбора самок и контрстратегии детоубийству у видов с частым сексуальным принуждением» . Труды: Биологические науки 277, 105–13 (2010).

[thirteen-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с Хан, К.С. и Яблонски, П.Г. «Самцы водомерок привлекают хищников, чтобы запугать самок и заставить их совокупиться» . Природные коммуникации 1, 52 (2010).

[Hunt-Richard-2013-15] Хант, Дж. Х.; Ришар, Ф.-Ж. (17 августа 2013 г.). «Внутриколонийная виброакустическая коммуникация общественных насекомых». Общество насекомых . 60 (4). Международный союз изучения социальных насекомых (IUSSI) Springer : 403–417. дои : 10.1007/s00040-013-0311-9 . ISSN 0020-1812 . S2CID 14658531 .

[fourteen-16] Перейти обратно: ^а ^б ^с Шайн Р., Лангкилде Т. и Мейсон Р.Т. «Тактика ухаживания подвязочных змей: как морфология и поведение самца влияют на успех его спаривания»? Поведение животных 67, 477–483 (2004)

[five-17] Перейти обратно: ^а ^б ^с Пуниамурти, Н., Су, К.Ф.-Ю. и Мейер, Р. «Склонность к любви: потеря и усиление половых диморфизмов строго коррелируют с изменениями в монтажном положении сепсидных мух (Sepsidae: Diptera)» . BMC Evolutionary Biology 8, 155 (2008).

[fifteen-18] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Бергстен Дж. и Миллер К.Б. «Филогения жуков-плавунчиков свидетельствует о коэволюционной гонке вооружений между полами» . PLoS ONE 2, e522 (2007).

[sixteen-19] Перейти обратно: ^а ^б ^с Бреннан, PLR и др. «Коэволюция морфологии мужских и женских половых органов водоплавающих птиц» . PLoS ONE 2, e418 (2007).

[seventeen-20] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Мацци Д., Кесяниеми Дж., Хойккала А. и Клапперт К. «Сексуальный конфликт по поводу продолжительности совокупления у Drosophila montana : почему дольше лучше?» BMC Evolutionary Biology 9, 132 (2009).

[eighteen-21] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Хан К.С., Яблонски П.Г., Ким Б. и Парк Ф.К. «Спаривание по размеру и диморфизм полового размера предсказуемы на основе простой механики поведения при захвате партнера» . BMC Evolutionary Biology 10, 359 (2010).

[nineteen-22] Перейти обратно: ^а ^б ^с Зер, JL Общественный доступ к НИЗ. 41, 101–112 (2005).

[twenty-23] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Ривера, К. и Андрес, Дж. «Мужское принуждение и полиандрия для удобства у стрекозы-калоптеригида» . Журнал науки о насекомых (онлайн) 2, 14 (2002).

[twenty_one-24] Перейти обратно: ^а ^б Пиццари, Т. «Непрямой выбор партнера путем манипулирования поведением самца самкой Gallus Gallus Domesticus » . Труды: Биологические науки 268, 181–6 (2001).

[twenty_two-25] Каннингем, EJA и Ченг, К.М. «Предвзятости в использовании спермы у кряквы: нет доказательств выбора самками на основе генотипа сперматозоидов» . (1999).

[twenty_three-26] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Грутер, К.С., Шапаис, Б. и Зиннер, Д. «Эволюция многоуровневых социальных систем у нечеловеческих приматов и людей» . Международный журнал приматологии 33, 1002–1037 (2012).

[twenty_five-27] Перейти обратно: ^а ^б ^с Дарден С.К., Джеймс Р., Рамнарин И.В. и Крофт Д.П. «Социальные последствия битвы полов: сексуальные домогательства подрывают женскую социальность и социальное признание» . Труды: Биологические науки 276, 2651–6 (2009).

[twenty_six-28] Бреннан, PLR, Кларк, CJ и Прум, RO «Взрывной выворот и функциональная морфология утиного пениса поддерживают сексуальный конфликт в гениталиях водоплавающих птиц» . Труды: Биологические науки 277, 1309–14 (2010).

[twenty_four-29] Перейти обратно: ^а ^б Йоханнессон К. , Салтин С.Х., Дуранович И., Хавенханд Дж.Н. и Йонссон П.Р. «Неразборчивые самцы: брачное поведение морской улитки, скомпрометированное сексуальным конфликтом?» PLoS ONE 5, e12005 (2010).

[twenty_seven-30] Дарден, С.К. и Крофт, Д.П. «Преследование мужчин заставляет женщин менять среду обитания и приводит к сегрегации полов» . Письма по биологии 4, 449–51 (2008).

[31] «Обезьяны гнева» . Откройте для себя журнал . Проверено 4 февраля 2021 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]