Синалфей королевский
| Синалфей королевский | |
|---|---|
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Малакострака |
| Заказ: | Десятиногие |
| Подотряд: | Плеоциемы |
| Инфрапорядок: | Каридея |
| Семья: | Альфеиды |
| Род: | Синалфей |
| Разновидность: | Святой королевский |
| Биномиальное имя | |
| Синалфей королевский | |
| Синонимы [2] | |
Зузалфеус царственный (Даффи, 1996) | |
| Внешний образ | |
|---|---|
 Изображения и дополнительная информация от «муравьев», Таиланд. |
Synalpheus regalis — это вид щелкающих креветок , которые обычно обитают в губках коралловых рифов вдоль тропической части Западной Атлантики. [3] [4] Они составляют заметный компонент разнообразной морской криптофауны региона. [3] Всю свою жизнь они живут во внутренних каналах губки-хозяина, используя ее как пищевой ресурс и убежище. [4] Показано, что в колониях содержится более 300 особей, но только одна репродуктивная самка. [5] Кроме того, более крупные члены колонии, большинство из которых, по-видимому, никогда не размножаются, защищают колонию от гетероспецифичных злоумышленников. [5] Эти данные указывают на первый известный случай эусоциальности у морских животных.
Видовое название «регалис» происходит от латинского слова «regalis » , что означает «королевский». [3] Вероятно, это связано со структурной иерархией колоний, в которой только одна самка производит все потомство.
Таксономия
[ редактировать ]Synalpheus regalis — представитель рода Synalpheus , второго по величине рода семейства щелкающих креветок ( Alpheidae ) , насчитывающего более 150 видов по всему миру. [3] Вид был открыт Дж. Эмметом Даффи в 1996 году на Белизском Барьерном рифе . [3] По состоянию на 2013 год S. regalis является одним из как минимум семи признанных видов эусоциальных креветок. Остальные шесть — Synalpheus brooksi , Synalpheus chacei , Synalpheus elizabethae , Synalpheus filidigitus , Synalpheus microneptunus и Synalpheus Rathbunae . [6] [7]
Появление
[ редактировать ]Synalpheus regalis — полупрозрачный оранжевый цвет. Дистальная ) ярко-оранжевого цвета, чем остальная часть его главной челы ( клещи часть тела, а эмбрионы и яичники бледно-зеленые. [8] Разбросанные красные хроматофоры украшают лицевую часть панциря ( область между глазами и сбоку от них). [3] Его рострум (переднее продолжение панциря) тонкий и примерно такой же длины, как треугольный глазной колпак, закрывающий стебли глаз креветок .
Яйцекладущие самки обычно имеют длину 2,6–3,7 мм, а самцы и молодые особи - примерно 2,8 мм. [3] Внешне самок можно отличить от самцов по яичникам; однако самцов и молодых особей невозможно отличить друг от друга.
S. regalis морфологически похож на несколько других видов Synalpheus, включая S. elizabethae , S. Rathbunae и S. filidigitus . Он отличается от своего близкого родственника S. elizabethae , поскольку члены его неяйцевидной колонии имеют округлую брюшную плевру по сравнению с S. elizabethae, у которых брюшная плевра заостренная. [8] S. regalis , однако, имеет более острую брюшную плевру, менее фиксированные зубы и не имеет вторичного якоря на своей большой челе по сравнению с S. Rathbunae . Самцы S. filidigitus имеют гораздо более округлую брюшную плевру и более длинные скафоцериты ( латеральный стабилизирующий плавник ) по сравнению с S. regalis . [3]
среда обитания
[ редактировать ]S. regalis живет исключительно вместе с губками ; однако было обнаружено, что он связан только с тремя видами губок: Neopetrosia proxima , Neopetrosia subtriangularis и Hyatella интестиналис . На Ямайке они обнаружены у H.intinalis на глубине более шести метров. В Белизе , единственном другом известном местонахождении S. regalis , они чаще встречаются у N. proxima и N. subtriangularis, в дополнение к H.tinestalis . [6] [8]
Они редко соседствуют с губками с другими креветками, что позволяет предположить, что конкуренция в среде обитания является жесткой, и может объяснить, почему они встречаются исключительно с двумя видами губок. [3] В ситуациях совместного обитания S. regalis , по-видимому, доминировал над губкой, в результате чего другие виды были значительно недопредставлены по сравнению со случаями, когда S. regalis отсутствовал. [3] В некоторых местах, таких как архипелаг Бокас-дель-Торо , S. regalis встречается совместно с близким родственником S. elizabethae . [9]
Креветки питаются тканями хозяина, а также детритом, который включает тела мертвых организмов или фекалии. [3]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Synalpheus regalis, демонстрирует эусоциальную как и многие другие виды этого рода, организацию. Есть одна размножающаяся самка, и члены колонии защищают, кормят и заботятся о колонии. Молодь вылупляется из яиц в виде ползущей личинки и подвергается непосредственному развитию. [7] S. regalis подвергается аутбридингу, при котором хотя бы один из его полов уходит в поисках партнеров, но детали этого процесса пока неизвестны. [10]
Поведение и экология
[ редактировать ]Эусоциальность
[ редактировать ]Дж. Эммет Даффи, главный исследователь S. regalis , использует термин « эусоциальность » для обозначения синдрома, состоящего из нескольких поколений, кооперативных колоний с сильным репродуктивным перекосом (обычно одна размножающаяся самка) и совместной защитой губки-хозяина, обнаруженной у нескольких Вид Synalpheus . [11] Эусоциальность требует, чтобы поколения перекрывались, обеспечивая тесный контакт между людьми, чтобы альтруистическое поведение могло быть одобрено родственным отбором . [5] Популяции, обитающие в губках, насчитывают несколько сотен особей, каждая из которых имеет два поколения родственников. Кроме того, имея всего одну репродуктивную самку, колонии явно соответствуют первому критерию репродуктивного разделения труда. [5] Большинство гипотез, объясняющих эусоциальность, предполагают ту или иную форму адаптивного разделения труда , что приводит к увеличению репродуктивной продуктивности производителей и инклюзивным преимуществам физической подготовки для помощников, не участвующих в размножении. [10]
Организация колонии
[ редактировать ]S. regalis имеет самые большие колонии и самую большую репродуктивную асимметрию среди всех эусоциальных креветок. Его колонии могут состоять из до 350 организмов, родственных друг другу в среднем r=0,50, с одной маткой. [5] Более того, во многих колониях наблюдается избыток гетерозигот . [10] Это привело исследователей к выводу, что аутбридинг распространено у S. regalis , и по крайней мере один из полов покидает свой родной дом, чтобы найти себе пару.
Королева является единственным заводчиком колонии. Исследования показывают, что существует сильная корреляция между размером матки и размером колонии, а это означает, что существует параллель между ростом размножающейся самки и ее колонии. [12] Более того, королева не так агрессивна и активна, как другие взрослые особи в колонии, что позволяет предположить, что она не доминирует над другими особями, а вместо этого ищет у них защиты.
Причина репродуктивного перекоса у S. regalis в настоящее время неизвестна, но теория, объясняющая это явление у других организмов, модель «правил большинства» Рива и Жанны, может объяснить репродуктивный перекос у S. regalis . [12]
колонии Согласно этой теории, королева доминирует в воспроизводстве , будучи особью, с которой каждый из остальных членов колонии наиболее генетически связан. Негнездящиеся рабочие более тесно связаны с потомками королевы (братьями и сестрами; r = 0,50), чем с потомками другого рабочего (племянницы/племянники; r = 0,25). Следовательно, в интересах их генов не допустить размножения друг друга в пользу своей королевы.
Крепостная оборона
[ редактировать ]Крепостная оборона — один из двух режимов эусоциальности . Квеллер и Страссманн (1998) различают «страховщиков жизни», к которым относится большинство перепончатокрылых , сотрудничество которых снижает риск полной репродуктивной неудачи, и «защитников крепости», когда сотрудничество усиливает защиту общедоступного ценного ресурса. [11] [13]
Креспи (1994) утверждал, что для объяснения большинства случаев защиты крепостей необходимо соблюдение трех условий: совпадение пищи и убежища в закрытой среде обитания, высокая ценность пищевых ресурсов среды обитания, которая делает жителей уязвимыми для нападения хищников, и способность эффективно защищать ресурс. Сильное селективное давление врагов на скопления с родственной структурой может способствовать развитию специализированных защитников, которые повышают свою собственную приспособленность и общую приспособленность заводчиков, защищая колонию. [11] Поскольку лишь немногие хищники могут проникнуть в узкие каналы губок, наибольшую конкуренцию составляют враги одного и того же или близкородственного вида. [14] [15]
S. regalis живет и питается исключительно внутри своих хозяев, поэтому отвечает первому условию. Кроме того, данные показывают, что менее 5% отобранных губок не были заняты креветками, а это означает, что губок не хватает и они подвергаются сильной конкуренции. Наконец, крупные защитники, не размножающиеся, используют щелкающий коготь — мощное оружие, которое производит струю воды, достаточно интенсивную, чтобы оглушить мелких животных. S. regalis , по-видимому, соответствует трем критериям Креспи (1994). [11]
Было проведено исследование по наблюдению за реакцией колоний на введение гетероспецифичных злоумышленников. Результаты были впечатляющими: контакт между жителем и злоумышленником обычно заканчивался ожесточенной битвой, в которой оба человека щелкали друг друга своими мощными мажорными чела . Однако контакты между жителями и «аборигенами» были вполне мирными. [10] S. regalis предупреждает злоумышленников одиночными щелчками своих хела. Если этим одиночным щелчкам не удастся отогнать злоумышленника, произойдет скоординированное событие щелчка, в котором либо локализованная группа, либо вся колония щелкнет синхронно. В этот момент злоумышленник обычно уходит, но если он этого не сделает, например, застрянет в канале губки, он будет убит. [15] Более крупные жители были наиболее активными и агрессивными: они вступали в контакт с иностранными злоумышленниками более чем в два раза чаще, чем более мелкие жители, и вступали в бой с злоумышленниками (щелкали) в десять раз чаще, чем несовершеннолетние. [5] Более крупные креветки, как правило, старше остальных членов колонии, и поэтому они направляют свою энергию на защиту, а не на размножение. [4] Такой размерный или возрастной полиэтизм является распространенным аспектом трудовой специализации социальных насекомых. [10] [16] Поскольку большинство защитников не размножаются, единственный способ сохранить свои гены в будущих поколениях — это защитить своих молодых братьев и сестер, позволяя им вырасти до зрелого возраста, свободными от хищников, и выжить достаточно долго для размножения. [4] Такая защита гнезда представляет собой совместный уход за выводком и делает S. regalis эусоциальным видом. [5]
Если защита крепости играет важную роль в развитии сотрудничества среди креветок, обитающих на губках, можно предсказать, что эусоциальность повысит способность приобретать, защищать и сохранять ограниченные ресурсы хозяина по сравнению с менее социальными видами. Даффи и Макдональд (2010) проверили это предсказание в Белизе , исследовав, как численность креветок коррелирует с социальностью между видами. Они обнаружили, что эусоциальные виды более многочисленны, занимают больше губок и имеют более широкий круг хозяев, чем несоциальные сестринские виды. [14] [17]
Распознавание гнезда
[ редактировать ]S. regalis исключительно терпимы к сородичам внутри своих колоний и агрессивны по отношению к сородичам, не принадлежащим к их собственной колонии. Эти мирные взаимодействия объясняются тесным генетическим родством между товарищами по гнезду. Данные аллозима показали, что родство внутри колоний высокое, в среднем 0,50, что указывает на то, что колонии этого вида представляют собой близкие родственные группы. Существование таких групп является важной предпосылкой объяснения социальной эволюции на основе родственного отбора. [10] [18] [19] Во время эксперимента с вторжением местные креветки меньше контактировали с иностранными сородичами и чаще щелкали, чем при столкновении с соседом по гнезду. обычно являются близкими родственниками Поскольку товарищи по гнезду у S. regalis , эта дискриминация может отражать признание родственников и может помочь поддерживать целостность социальных колоний с родственной структурой. [10]
Дискриминация товарищей по гнезду, вероятно, включает в себя как передающиеся через воду, так и контактные химические сигналы, которые, как было показано, опосредуют распознавание пола у других альфеид . Высокая частота контактов незваного гостя с королевой может свидетельствовать о том, что она производит феромоны , как и общественные насекомые. [10]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Сэмми Де Грейв (2012). « Synalpheus regalis Даффи, 1996» . ВОРМС . Всемирный реестр морских видов . Проверено 10 октября 2012 г.
- ^ Артур Анкер и Сэмми Де Грейв (2008). « Zuzalpheus Ríos and Duffy, 2007: младший синоним Synalpheus Bate, 1888 (Decapoda: Alpheidae)» (PDF) . Журнал биологии ракообразных . 28 (4): 735–740. дои : 10.1651/07-2969.1 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Дж. Эммет Даффи (1996). « Synalpheus regalis , новый вид, креветка, обитающая на губках, с Белизского Барьерного рифа, с комментариями о специфичности хозяина Synalpheus » (PDF) . Журнал биологии ракообразных . 16 (3): 564–573. дои : 10.2307/1548748 . JSTOR 1548748 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Эсра Дениз Гумузер. «Морской обитающий эусоциальный организм: Synalpheus regalis » . Связи . Проверено 9 октября 2012 года .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Дж. Эммет Даффи (1996). «Эусоциальность коралловых рифовых креветок» (PDF) . Природа . 381 (6582): 512–514. Бибкод : 1996Natur.381..512D . дои : 10.1038/381512a0 . S2CID 33166806 .
- ^ Перейти обратно: а б Дж. Эммет Даффи; Кеннет С. Макдональд III; Кристин М. Халтгрен; Тин Чи Соломон Чак; Дастин Р. Рубинштейн (2013). «Упадок и локальное исчезновение карибских эусоциальных креветок» . ПЛОС ОДИН . 8 (2): e54637. Бибкод : 2013PLoSO...854637D . дои : 10.1371/journal.pone.0054637 . ПМЦ 3572134 . ПМИД 23418429 .
- ^ Перейти обратно: а б Кристин М. Халтгрен; Кеннет С. Макдональд III и Дж. Эммет Даффи (2011). «Креветки-губки (Alpheidae: Synalpheus ) с Барбадоса, Вест-Индия, с описанием нового эусоциального вида» (PDF) . Зоотакса . 2834 : 1–16. дои : 10.11646/zootaxa.2834.1.1 .
- ^ Перейти обратно: а б с Кеннет Макдональд; Кристин Халтгрен и Дж. Эммет Даффи (2009). «Креветки-щелкуны, обитающие на губках (Crustacea, Decapoda, Alpheidae, Synalpheus ) из залива Дискавери, Ямайка, с описаниями четырех новых видов» (PDF) . Зоотакса . 2199 : 42.
- ^ Риос, Р.; Дж. Э. Даффи (2007). «Обзор щелкающих креветок, обитающих на губках, из Кэрри Боу-Кей, Белиз, с описанием Zuzalpheus, нового рода и шести новых видов». Зоотакса (1602 г.): 3–89.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Дж. Эммет Даффи, Шерил Л. Моррисон и Кеннет С. Макдональд (2002). «Защита колонии и поведенческая дифференциация эусоциальных креветок Synalpheus regalis » (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 51 (5): 488–495. дои : 10.1007/s00265-002-0455-5 . S2CID 25384748 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2015 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д Дж. Эммет Даффи (2002). «Экология и эволюция эусоциальности у креветок, обитающих на губках». В Т. Кикучи (ред.). Гены, поведение и эволюция социальных насекомых (PDF) . Саппоро, Япония: Издательство Университета Хоккайдо. стр. 1–38.
- ^ Перейти обратно: а б Даффи, Дж. Эмметт; Тиль, Мартин (2007). Эволюционная экология социальных и половых систем: ракообразные как модельные организмы . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-517992-7 .
- ^ Дэвид К. Келлер и Джоан Э. Страссманн (1998). «Родственный отбор и социальные насекомые» (PDF) . Бионаука . 48 (3): 165–175. дои : 10.2307/1313262 . JSTOR 1313262 .
- ^ Перейти обратно: а б Николас Б. Дэвис, Джон Р. Кребс и Стюарт А. Уэст (2012) [1981]. «Альтруизм и конфликт у социальных насекомых». Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Уайли-Блэквелл. стр. 360–393. ISBN 978-1-4051-1416-5 .
- ^ Перейти обратно: а б Ева Тот и Дж. Эммет Даффи (2004). «Скоординированный групповой ответ на злоумышленников в гнезде социальных креветок» . Письма по биологии . 1 (1): 49–52. дои : 10.1098/rsbl.2004.0237 . ПМК 1629045 . ПМИД 17148125 .
- ^ Э.О. Уилсон (1971). Общества насекомых . Издательство Гарвардского университета . ISBN 978-0-674-45490-3 .
- ^ Дж. Эммет Даффи и Кеннет С. Макдональд (2010). «Родственная структура, экология и эволюция социальной организации креветок: сравнительный анализ» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1681): 575–584. дои : 10.1098/rspb.2009.1483 . ПМЦ 2842683 . ПМИД 19889706 .
- ^ У. Д. Гамильтон (1964). «Генетическая эволюция социального поведения I». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. Бибкод : 1964JThBi...7....1H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90038-4 . ПМИД 5875341 . S2CID 5310280 .
- ^ У. Д. Гамильтон (1964). «Генетическая эволюция социального поведения II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Бибкод : 1964JThBi...7...17H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90039-6 . ПМИД 5875340 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
Данные, относящиеся к Synalpheus regalis, на Wikispecies.
| Темы |  | |
|---|---|---|
| Группы | ||
| В культуре | ||
| Пионеры, работы |
| |