Заприонус туберкулятус
| Заприонус туберкулятус | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | двукрылые |
| Семья: | Дрозофилиды |
| Род: | Заприон |
| Подрод: | Заприон |
| Разновидность: | З. туберкулатус
|
| Биномиальное имя | |
| Заприонус туберкулятус Маллок, 1932 год.
| |
Zaprionus Tuberculatus (широко известный как уксусная муха или муха-выжимка ) является членом подрода и рода Zaprionus , семейства Drosophilidae и отряда Diptera . [ 1 ] Это инвазивная плодовая мушка, зародившаяся в Африке . [ 2 ] но также можно найти в Европе и Азии . [ 3 ] Муха получила свое общее название «уксусная муха», потому что исследователи часто ловили этот вид с помощью уксусных ловушек. [ 3 ] Z. Tuberculatus ранее считалась строго тропической мухой, но доказательства инвазии в нетропические регионы, такие как Турция . были обнаружены [ 3 ] [ 4 ]
Эта муха обычно обитает на гниющих фруктах, а личинки развиваются на 49 видах фруктов. [ 3 ] Жизненный цикл мухи зависит от температуры окружающей среды, поскольку самцы бесплодны при температуре 30 градусов Цельсия и выше. Он красновато-кирпичного цвета, имеет четыре продольные полосы вдоль головы и тела. [ 2 ] [ 5 ] Брачное поведение включает пение песен и сложные танцевальные ритуалы. [ 6 ] [ 7 ] Что касается других организмов, Z. Tuberculatus считается вторичным вредителем фруктов и потенциальной угрозой для экосистем, в которые он проникает. [ 8 ] Близкий родственник Z. indianus — инвазивный вид мух, наводняющий инжирные сады.
Таксономия
[ редактировать ]| Филогения рода Drosophila и включенных в него родов | ||||||
| ||||||
| Упрощенное филогенетическое древо рода Drosophila и включенные роды с акцентом на филогенетическое положение рода Zaprionus . |
Впервые Zaprionus Tuberculatus был отделен от своего близкого родственника Z. sepsoides в 1970-х годах. [ 1 ] Z. Tuberculatus недавно был отнесен к подгруппе видов Tuberculatus и к группе видов inermis . [ 3 ] [ 5 ] Ранее Z. Tuberculatus относили к группе Armatus. [ 1 ] Род Zaprionus в основном встречается по всей Африке и включает 59 видов, наиболее распространенными из которых являются Z. indianus и Z. Tuberculatus . [ 2 ] 59 видов рода Zaprionus разделены на две подгруппы: афротропический Zaprionus sensu stricto (ss), к которому принадлежит Z. Tuberculatus , и Anaprionus вблизи Азии и Австралии. [ 9 ] [ 5 ] В подрод Zaprionus sensu stricto (ss) входит еще несколько подгрупп, включая подгруппу Armatus , к которой Z. Tuberculatus принадлежал до 2010 года. [ 5 ]
Описание
[ редактировать ]Zaprionus tuberculatus имеет четыре белые горизонтальные полосы на голове и груди, как и другие представители подгруппы Zaprionus . У самцов на передних лапах волоски. [ 2 ] [ 5 ] Как самцы, так и самки мух имеют выступающую из передних бедренных костей щетину. [ 2 ] средне На лбу -белая полоса, эдеагус крепкий и изогнутый. [ 5 ] и у них грудная клетка темно-коричневого цвета. [ 2 ] Две белые выровненные горизонтальные линии характеризуют мезонотум и заднеспинку . [ 2 ] Z. Tuberculatus имеет несколько общих черт с другими представителями рода Zaprionus , включая полностью гладкую головноглоточную головку личинки. [ 5 ]
Репродуктивная система
[ редактировать ]У отдельных мух братья и сестры различаются по размеру яичек (TST), средний размер которого составляет 3,2 мм. [ 2 ] [ 5 ] Средний размер семенной рецептуры (СР) самки мухи составляет 3,6 мм. [ 5 ]
Распределение
[ редактировать ]Zaprionus Tuberculatus , родом из островов вблизи Индийского океана и Афротропического региона, затем стал инвазионным и географически распространился на южную Европу. [ 2 ] В афротропическом регионе этот вид был зарегистрирован на Маврикии, Реюньоне, Мадагаскаре, острове Святой Елены, Кабо-Верде и Сейшельских островах. [ 9 ] Впервые этот вид был зарегистрирован в Европе в Италии в сентябре 2013 года. [ 9 ] Z. Tuberculatus также был зарегистрирован в Северной Африке, на Мальте, на Кипре и на Канарских островах. [ 9 ] Z. Tuberculatus был пойман в Восточной Европе на юге Румынии в период с сентября по октябрь 2014 года. [ 3 ] Z. Tuberculatus был зарегистрирован в нескольких других регионах Европы, включая Испанию, Грецию и Северную Италию. [ 3 ] Z. Tuberculatus также был зарегистрирован в азиатских регионах, включая Израиль и южную Турцию. [ 3 ] [ 4 ]
среда обитания
[ редактировать ]
Zaprionus Tuberculatus обычно обитает на гниющих фруктах и ловится с помощью уксусных ловушек, за что этот вид получил прозвище «уксусная муха». [ 3 ] Муха не приживается в строго тропических условиях.
Экология
[ редактировать ]Zaprionus Tuberculatus является инвазивным видом , а это означает, что его распространение из одного географического региона в другой может нанести вред существующим экосистемам. [ 9 ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Жизненный цикл Zaprionus Tuberculatus варьируется в зависимости от температуры окружающей среды. Самцы Zaprionus tuberculatus . стерильны при температуре 30 градусов Цельсия и выше Средняя продолжительность жизни самок Z. Tuberculatus варьируется от примерно 40 до 60 дней, тогда как средняя продолжительность жизни самцов варьируется от примерно 50 до 200 дней при изменении температуры.
Яйцо
[ редактировать ]Яйца Z. Tuberculatus имеют четыре нити, причем задние нити удлиннены больше, чем передние, и имеют лопатчатую форму. [ 5 ] Длина этих нитей варьируется в зависимости от вида.
Личинки
[ редактировать ]Личинки Z. Tuberculatus обычно растут на перезрелых плодах и развиваются на 49 видах фруктов. [ 9 ] Как и у других дрозофилид, личинки Z. Tuberculatus имеют дыхательную систему, содержащую грудные и передние дыхальца по обе стороны тела, что представляет собой системную организацию, называемую амфипневстикой. [ 5 ]
Пупарий
[ редактировать ]Куколки Z. Tuberculatus имеют кирпично-красный цвет. [ 5 ] Передние ветви Z. Tuberculatus булавовидные, их количество варьирует от 11 до 14. [ 5 ] Форма пупария (длина пупария: PI) Z. Tuberculatus составляет 2,59. Форма куколки является важным показателем, поскольку она отличает Z. Tuberculatus от нескольких близкородственных видов мух, включая Z. inermis (форма куколки = 2,62), Z. cercus (форма куколки = 2,40) и Z. burlai (форма куколки = 2,29). . [ 5 ] Аналогичным образом, другой таксономический показатель, индекс рогов (H), отличает Z. Tuberculatus (H = 7,0) от близкородственных видов мух, таких как Z. verruca (H = 10,6) и Z. burlai (H = 7,2). [ 5 ] В отличие от других видов дрозофилы , таких как D. melanogaster , для Z. Tuberculatus синапсис куколок встречается редко и имеет тенденцию окукливаться вверх по отношению к земле, а не вниз. Однако куколки Z. Tuberculatus сильно агрегируют, как и другие виды дрозофил .
Поведение
[ редактировать ]Лабораторное поведение
[ редактировать ]Куколки Zaprionus Tuberculatus трудно изучать экспериментально, поскольку, когда пространство в бутылях с культурой становится ограниченным, куколки поднимаются вверх, чтобы выбраться из бутылки, а затем умирают. [ 5 ] Это справедливо для всех видов рода Zaprionus , кроме Zaprionus lachaisei . [ 5 ]
Выбор места окукливания
[ редактировать ]Хотя теория родственного отбора предсказывает, что куколки Z. Tuberculatus с большей вероятностью будут агрегировать внутривидовым образом, чем межвидовым, Z. Tuberculatus не различает родственников при выборе места.
Распознавание видов
[ редактировать ]Песни «типа 2» поются между двумя самцами мух Z. Tuberculatus , и их функция - распознавание видов. [ 6 ]
Спаривание
[ редактировать ]Поведение ухаживания самца
[ редактировать ]Самец Z. Tuberculatus обычно вступает в первый контакт с самкой Z. Tuberculatus , схватившись за самку, выполняя демонстрацию спаривания, а затем слуховую демонстрацию (пение песни). [ 6 ] Самец совершает неподвижные демонстрации заднего конца самки Z. Tuberculatus под углом 90, 180 или 135 градусов вдоль длинной оси тела самки. [ 6 ] Продолжая петь, самец Z. Tuberculatus движется радиально вокруг самки, описывая четверть круга. [ 6 ] На большем расстоянии от самки по сравнению с демонстрацией кружения самец Z. Tuberculatus также исполняет танец, который прерывает периоды пения или возникает после пения, но никогда раньше. [ 6 ] Непосредственно перед совокуплением , затем вторично в начале совокупления самец Z. Tuberculatus также трется ногами о брюшко самки Z. Tuberculatus . [ 6 ] Средняя продолжительность совокупления Z. Tuberculatus составляет около 2,25 минуты. [ 6 ]
Мужские песни
[ редактировать ]Самец Z. Tuberculatus издает два типа песен, вибрируя крыльями для создания звука. [ 7 ] Два типа песен обозначаются либо «типом 1», который участвует в ухаживании самцов, либо «типом 2», который используется для распознавания видов как у самцов, так и у самок Z. Tuberculatus . мух [ 7 ] Когда один самец садится на другого, оба самца поют, возможно, для того, чтобы распознать пол или использовать тактику запугивания, чтобы удержать других самцов от попыток спариваться с самками Z. Tuberculatus мух .
Женское ухаживающее поведение
[ редактировать ]По завершении совокупления самка Z. Tuberculatus выпячивает брюшко и выделяет бесцветную жидкость, которая, по-видимому, отталкивает самца Z. Tuberculatus . [ 6 ] Химический состав бесцветной жидкости не изучен.
Генетика
[ редактировать ]Геном Z. Tuberculatus имеет пять палочковидных хромосом и одну точечную хромосому. [ 10 ] Число типов хромосом, или кариотип , у Z. Tuberculatus не сильно изменилось на протяжении эволюции, что подтверждает гипотезу Мюллера о сохранении сцепления и объясняет нехватку перицентрических инверсий и транслокаций . [ 10 ] [ 11 ]
Мобильный элемент моряка встречается у нескольких видов, включая виды Melanogaster и род Zaprionus . [ 12 ] Присутствие морского пехотинца у Z. Tuberculatus происходит за счет горизонтального переноса. Mariner также присутствует у нескольких представителей подгруппы видов melanogaster . Скорость расхождения морского элемента между двумя подгруппами видов предполагает более медленную скорость эволюции морского мобильного элемента. [ 12 ] Замедление скорости мутаций морских обитателей помогает объяснить низкую дивергенцию в подгруппе видов melanogaster , но не может объяснить снижение дивергенции у Z. Tuberculatus. Конкретный механизм горизонтального переноса маринера у Z.tuberculatus в настоящее время неизвестен и исследуется. Аналогичным образом, исследование ретроспозона копии также выявило доказательства, подтверждающие горизонтальный перенос между Z. Tuberculatus и подгруппой видов melanogaster . [ 13 ]
Взаимодействие с людьми
[ редактировать ]Zaprionus Tuberculatus является вредителем в регионах, куда он проник, и поражает плоды. [ 8 ] Таким образом, Z. Tuberculatus способен отрицательно влиять на фрукты, которые едят люди, но неизвестно, какие виды фруктов подвергаются наиболее негативному влиянию. Близкий З. родственник Tuberculatus , Z. indianus , является инвазивным видом мух и вредителем инжирных садов. Однако непосредственное изучение вредного экологического воздействия Z. Tuberculatus началось лишь недавно. [ 14 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Цакас Л., Дэвид Дж., Аллеманд Р., Пастер Г., Шассаньяр М.Т., Дерридж С. (1977)Эволюционная биология рода Zaprionus. Исследование видового комплекса Z. Tuberculatus (Dipt. Drosophilidae). Анналы Энтомологического общества Франции 13: 391-415.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Патлар Б., Коч Б., Йылмаз М. и Озсов Э.Д. 2012. Первые находки Zaprionus Tuberculatus (Diptera: Drosophilidae) из Средиземноморского региона, Турция. Информационная служба дрозофилы 95: 94–96.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Киречану, Константина; Теодору, Андрей; Кирилоаи, Андрей (01 января 2015 г.). «Первое обнаружение плодовой мухи Zaprionus Tuberculatus Malloch (Diptera: Drosophilidae) в восточной части Европы (Румыния)» . Анналы университета Крайовы . XX (LVI): 377–382.
- ^ Jump up to: а б КУЮЛУ, Акин; ЮСЕЛЬ, Седа; ЯНГ, Ханифе (2 сентября 2019 г.). «Молекулярная идентификация инвазивного дрозофилида Zaprionustuberculatus Malloch (Diptera: Drosophilidae) в Чанаккале, Турция» . Турецкий журнал зоологии . 43 (5): 531–535. дои : 10.3906/zoo-1905-6 . ISSN 1303-6114 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Ясин, Амир; Дэвид, Джин Р. (23 июля 2010 г.). «Ревизия афротропических видов Zaprionus (Diptera, Drosophilidae) с описаниями двух новых видов и заметками о внутренних репродуктивных структурах и неполовозрелых стадиях» . ZooKeys (51): 33–72. дои : 10.3897/zookeys.51.380 . ISSN 1313-2989 . ПМК 3088026 . ПМИД 21594121 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Беннет-Кларк, ХК; Лерой, Ю.; Цакас, Л. (1 февраля 1980 г.). «Видовые и половые песни и поведение ухаживания у рода Zaprionus (Diptera-Drosophilidae)». Поведение животных . 28 (1): 230–255. дои : 10.1016/S0003-3472(80)80027-3 . ISSN 0003-3472 .
- ^ Jump up to: а б с Ли, RCP (1986). «Роль мужской песни в распознавании пола у Zaprionus Tuberculatus (Diptera, Drosophilidae) - Вашингтонский университет в Сент-Луисе» . Поведение животных . 34 (3): 641–648. дои : 10.1016/S0003-3472(86)80050-1 . Проверено 31 октября 2019 г.
- ^ Jump up to: а б «Заприонус туберкулатус» . https . Проверено 31 октября 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Распи, Альфио; Грасси, Альберто; Бенелли, Джованни (01 июня 2014 г.). «Zaprionus Tuberculatus (Diptera Drosophilidae): Первые находки с материковой части Европы» . Вестник инсектологии . 61 .
- ^ Jump up to: а б Су, Ю.; Херрик, К.; Фармер, Дж.Л.; Джеффри, Делавэр (1 июля 1992 г.). «Zaprionus tuberculatus: карта хромосом и картирование генов посредством гибридизации ДНК in situ». Журнал наследственности . 83 (4): 299–304. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a111216 . ISSN 0022-1503 . ПМИД 1401876 .
- ^ Muller HJ, 1940. Работа по систематике дрозофилы. В: Новая систематика (Хаксли Дж., Изд.). Оксфорд: Кларендон Пресс: 185–268.
- ^ Jump up to: а б Маруяма, Кёко. «Межвидовой перенос мобильного элемента Mariner между дрозофилой и заприонусом» (докторская диссертация, Медицинская школа Вашингтонского университета в Сент-Луисе, 1991).
- ^ Де Алмейда, Лусиана М; Карарето, Клаудия М.А. (2006). «Неоднородность последовательностей и филогенетические отношения между ретротранспозоном копии у видов дрозофилы групп реплета и меланогастер» . Генетика, селекция, эволюция . 38 (5): 535–50. дои : 10.1186/1297-9686-38-5-535 . ISSN 1297-9686 . ПМК 2689262 . ПМИД 16954045 .
- ^ Leivadaras J, Leivadara EI, Vontas J (2017) Новое насекомое, дрозофила Zaprionus tuberculatus (Diptera: Drosophilidae), поражает инжир на Крите. Аннотация доклада, представленного на Всегреческом энтомологическом конгрессе (Афины, Греция, 22 сентября 2017 г.), стр. 27.