Jump to content

Кооперативное разведение

(Перенаправлено с Кооперативного разведения )

Кооперативное разведение — это социальная система, характеризующаяся полностью родительской заботой : потомство получает заботу не только от своих родителей, но и от дополнительных членов группы, часто называемых помощниками. [ 1 ] Кооперативное разведение включает в себя широкий спектр групповых структур: от племенной пары с помощниками, полученными в предыдущем сезоне, до [ 2 ] группам с несколькими размножающимися самцами и самками ( полигинандрия ) и помощниками, которые являются взрослыми потомками некоторых, но не всех заводчиков в группе, [ 3 ] к группам, в которых помощники иногда достигают статуса совместного разведения, производя собственное потомство как часть выводка группы. [ 4 ] Совместное размножение происходит среди таксономических групп, включая птиц, [ 5 ] млекопитающие, [ 6 ] рыба, [ 7 ] и насекомые. [ 8 ]

Затраты на помощников включают снижение физической подготовки , усиление защиты территории , охрану потомства и увеличение стоимости роста. Преимущества для помощников включают снижение вероятности нападения хищников, увеличение времени кормления, наследование территории, улучшение условий окружающей среды и инклюзивную приспособленность. Инклюзивная приспособленность представляет собой сумму всех прямых и косвенных приспособленностей, при этом прямая приспособленность определяется как степень приспособленности, полученная в результате производства потомства. Косвенная приспособленность определяется как степень приспособленности, полученная за счет помощи потомству родственных особей, то есть родственники могут косвенно передавать свои гены за счет повышения приспособленности родственного потомства. [ 9 ] Это также называется родственным отбором. [ 10 ]

Для размножающейся пары затраты включают усиление охраны партнера и подавление подчиненного спаривания. Заводчики получают льготы в виде сокращения затрат на уход за потомством и содержание территории. Их основным преимуществом является повышение репродуктивной способности и выживаемости.

Совместное разведение приводит к тому, что репродуктивный успех всех половозрелых взрослых особей смещается в сторону одной спаривающейся пары. Это означает, что репродуктивная пригодность группы поддерживается несколькими избранными членами размножения, а помощники практически не имеют репродуктивной пригодности. [ 11 ] Благодаря этой системе заводчики приобретают повышенную репродуктивную приспособленность, а помощники – повышенную инклюзивную приспособленность. [ 11 ]

Эволюция

[ редактировать ]

Было предложено множество гипотез, объясняющих эволюцию кооперативного разведения. Концепция совместного разведения заключается в отказе от репродуктивной способности человека ради репродуктивного успеха других. Эту концепцию трудно понять, а эволюция кооперативного разведения важна, но ее трудно объяснить. Большинство гипотез направлено на определение причины, по которой помощники выборочно снижают свою приспособленность и берут на себя родительскую роль.

Родственный отбор — это эволюционная стратегия содействия репродуктивному успеху родственных организмов, даже за счет прямой приспособленности отдельной особи. Правило Гамильтона (rB-C>0) объясняет, что родственный отбор будет существовать, если генетическое родство (r) получателя помощи с помогающим человеком, в разы выгода для получателя помощи (B) превышает затраты для помогающего человека. (С). [ 9 ] Например, было обнаружено , что болтун с каштановой короной ( Pomatostomus ruficeps ) имеет высокие показатели родственного отбора. Помощники преимущественно помогают близкородственным выводкам, а не неродственным. [ 12 ] Дополнительные виды, такие как Neolamprologus pulcher, показали, что родственный отбор является доминирующей движущей силой совместного разведения. [ 12 ]

Групповое увеличение представляет вторую гипотезу эволюции кооперативного разведения. Эта гипотеза предполагает, что увеличение размера группы за счет добавления помощников помогает индивидуальному выживанию и может увеличить будущий успех помощника в размножении. [ 13 ] Расширение группы является предпочтительным, если группировка обеспечивает пассивные преимущества для помощников в дополнение к инклюзивной физической подготовке. [ 14 ] Пополняя группу, каждый отдельный член снижает свои шансы стать жертвой хищников. Кроме того, увеличение числа членов сокращает продолжительность работы каждого помощника в качестве дозорного (стоящего на высокой поверхности для наблюдения за хищниками) или присмотра за детьми (охраняющего потомство и логово). Сокращение такого охранного поведения позволяет помощникам добывать корм в течение более длительных периодов времени. [ 15 ]

Лукас и др. предложил эволюционную модель кооперативного разведения, которая связала коэволюцию политоции (производство множественного потомства) и монотоции (производство одного потомства) с эволюцией кооперативного разведения. Модель основана на эволюции более крупных пометов, вызывающих необходимость в помощниках для поддержания высоких репродуктивных затрат, что приводит к совместному разведению. Лукас и др. предполагает, что политоция могла способствовать развитию кооперативного разведения. Предложенная ими модель предполагает, что переход от монотоции к политоции является благоприятным. Кроме того, они обнаружили, что переход от политоции без кооперативного размножения к политоции с кооперативным разведением весьма благоприятен. Это предполагает, что кооперативное разведение эволюционировало от монотонии некооперативного размножения к политоции кооперативного размножения. [ 1 ]

Сегодня растет поддержка теории о том, что совместное разведение развилось посредством некоторой формы мутуализма или взаимности . Мутуализм – это форма симбиоза, приносящая пользу обоим участвующим организмам. Взаимность имеет множество форм и может возникать, когда выгоды являются немедленными или отсроченными, когда люди по очереди обмениваются полезным поведением или когда группа людей вносит свой вклад в общее благо, когда всем членам группы может быть выгодно помогать растить потомство. Когда группа вместе выращивает молодняк, это может быть выгодно, поскольку сохраняет или увеличивает размер группы. [ 16 ] Наибольшее количество исследований было посвящено взаимному обмену полезным поведением через повторяющуюся дилемму заключенного . В этой модели два партнера могут либо сотрудничать и обмениваться выгодным поведением, либо они могут отступить и отказаться помогать другому человеку. [ 16 ]

Условия окружающей среды

[ редактировать ]

Условия окружающей среды определяют, будет ли потомство покидать свою натальную группу или останется в качестве помощников. Наличие еды или территории может побудить особей расселиться и основать новые территории для размножения, но неблагоприятные условия способствуют тому, что потомство остается на натальной территории и становится помощником в достижении инклюзивной приспособленности. [ 17 ] Кроме того, пребывание на натальной территории позволяет потомству возможно унаследовать репродуктивную роль и/или территорию своих родителей. [ 18 ]

Последним фактором, влияющим на кооперативное размножение, является половое расселение. Половое расселение — это перемещение представителей одного пола, мужского или женского пола, с территории рождения для создания новых мест размножения. Это в значительной степени регулируется репродуктивными затратами при производстве потомства мужского пола, а не женского. Материнские вложения в потомство женского пола могут быть значительно выше, чем в потомство мужского пола для одного вида, или наоборот для другого. В неблагоприятных условиях более дешевый секс будет производиться с более высоким соотношением. [ 19 ]

Вторым фактором, влияющим на половое расселение, является разница в способности представителей каждого пола осваивать новую территорию размножения. Было обнаружено, что ворона-падальщик ( Corvus corone ) производит больше потомства женского пола в благоприятных условиях окружающей среды. самки Corvus corone Было обнаружено, что самца чаще создают успешные территории для размножения, чем самцы. Корона Corvus производилась с большей скоростью в неблагоприятных условиях. Установлено, что самцы остаются на натальной территории и становятся помощниками. [ 20 ] Таким образом, если условия окружающей среды благоприятствуют расселению определенного пола, это считается расселенным полом. Если условия окружающей среды неблагоприятны, самки могут производить филопатрический пол, тем самым генерируя больше помощников и увеличивая вероятность совместного размножения. [ 20 ]

Заводчики

[ редактировать ]

Затраты заводчика состоят из дородового ухода, послеродового ухода и поддержания племенного статуса. Дородовой уход – это объем материнских инвестиций во время беременности, а послеродовой уход – это инвестиции после рождения. Примерами дородового ухода являются развитие тканей плода, плаценты, матки и молочной железы. Послеродовыми примерами являются лактация, обеспечение питанием и охранное поведение. [ 19 ]

Доминирующие самцы и самки демонстрируют подавляющее поведение по отношению к подчиненным, чтобы сохранить свой статус размножения. Эти подавляющие действия зависят от соотношения полов помощников. Поэтому затраты будут меняться в зависимости от помощников. Например, если помощников-мужчин больше, чем женщин, то доминирующий самец будет подавлять подчиненных самцов и понесет более высокие издержки. Обратное верно для женщин. Заводчики даже запрещают подчиненным спариваться с другими подчиненными. [ 21 ]

Помощники

[ редактировать ]

Стоимость помощников варьируется в зависимости от наличия или отсутствия родственного потомства. Было обнаружено, что наличие потомства увеличивает стоимость помощника, поскольку помощник способствует охранному поведению. [ 22 ] Охранное поведение, такое как присмотр за детьми, может привести к тому, что люди потеряют вес в геометрической прогрессии в зависимости от продолжительности этой деятельности. Другие виды деятельности, такие как дозорное поведение и двуногое наблюдение, приводят к тому, что помощникам приходится сокращать интервалы между поисками пищи, что препятствует увеличению их веса. Снижение пищевого поведения и повышенная потеря веса снижают их шансы на успешное размножение, но повышают их инклюзивную приспособленность за счет увеличения выживаемости родственного потомства. [ 11 ] [ 23 ] [ 24 ]

Помощники вносят свой вклад в зависимости от стоимости. Акт помощи требует распределения энергии на фактическое выполнение действия. Длительное распределение энергии может сильно повлиять на рост помощника. [ 24 ] У полосатого мангуста ( Mungos mungo ) молодые помощники-самцы вносят гораздо меньший вклад, чем самки. Это связано с разницей в возрасте полового созревания. [ 24 ] Самки полосатых мангустов достигают половой зрелости в возрасте одного года, а самцы достигают половой зрелости в возрасте двух лет. Разница в возрасте приводит к тому, что длительное распределение энергии губительно для конкретного пола. [ 24 ]

Молодые самцы Mungos mungo могут снижать склонность к помощи до тех пор, пока не достигнут половой зрелости. Аналогичным образом, если из-за условий окружающей среды, таких как уменьшение количества осадков, наблюдается нехватка пищи, степень участия молодых особей в помощи помощников может значительно снизиться. Взрослые могут сохранять полную активность, поскольку они половозрелые. [ 18 ]

Кроме того, затраты на помощь могут оказаться более вредными для представителей одного пола. Например, расходы на территориальную оборону обычно зависят от мужчин, а лактация зависит от женщин. Сурикаты ( Suricata suricatta ) продемонстрировали стратегии защиты территории самцов, при которых помощники-самцы отбиваются от вторгающихся самцов, чтобы не допустить спаривания таких злоумышленников с подчиненными или доминирующими самками. [ 25 ] Кроме того, подчиненные женщины-помощницы беременных иногда изгоняются из группы доминирующей женщиной. Это выселение приводит к тому, что подчиненная самка делает аборт, что высвобождает такие ресурсы, как лактация и энергия, которые можно использовать для помощи доминирующей самке и ее детенышам. [ 10 ]

Редко женщина-помощница или заводчик будет защищать территорию в присутствии самцов. Это говорит о том, что конкретные затраты на помощь, например, на защиту территории, привязаны к одному полу. [ 13 ]

Преимущества

[ редактировать ]

Заводчики

[ редактировать ]

Кооперативное разведение снижает затраты на многие материнские инвестиции для участников племенного разведения. Помощники помогают размножающимся самкам с продовольствием, лактационным стрессом, охраной потомства и дородовыми инвестициями. [ 13 ] [ 19 ] [ 26 ] Увеличение количества помощников позволяет племенной самке или самцу поддерживать более здоровое телосложение, более высокую физическую форму, увеличение продолжительности жизни и размера выводка. [ 22 ] [ 27 ]

Помощники-женщины могут помочь в лактации, но все помощники, мужчины или женщины, могут помочь в доставке еды. [ 18 ] [ 19 ] Вспомогательное снабжение пищей снижает потребность доминирующей гнездящейся пары возвращаться в логово, что позволяет им добывать корм в течение более длительных периодов времени. Доминирующая самка и самец будут корректировать свой уход или обеспечение пищей в зависимости от степени активности помощников. [ 18 ]

Наличие помощников позволяет размножающейся самке уменьшить ее пренатальные вложения в потомство, что может привести к альтрициальным родам; altricial — это производство молодняка, выживание которого зависит от помощи взрослых. Это позволяет самке сохранять энергию, которую можно использовать в новой попытке размножения. [ 19 ] В целом добавление помощников к размножающейся паре способствует многократному воспроизводству в год и увеличивает вероятность успешного размножения. [ 27 ]

Заводчики-самцы могут получить прямую выгоду от размножения с подчиненными самками и помощи в выращивании молодняка. Это позволяет самцу получить «возвратное вложение» в подчиненное потомство. У этих потомков больше шансов стать помощниками после достижения половой зрелости. Таким образом, оплата их заботы повысит общую физическую форму доминирующего самца в будущем. Этот акт обеспечивает доминирующему самцу подчиненных помощников для будущего воспроизводства. [ 28 ]

Помощники

[ редактировать ]

Помощники в первую очередь выигрывают от инклюзивного фитнеса. [ 1 ] [ 17 ] [ 23 ] Помощники поддерживают инклюзивную физическую форму, помогая родственным заводчикам и потомству. [ 11 ] Этот тип родства может привести к наследованию качественных территорий для кормления и размножения, что повысит будущую пригодность помощников. [ 29 ] Кроме того, у помощников увеличивается вероятность того, что им помогут, если они когда-то были помощниками. [ 27 ]

Помощники также могут извлечь выгоду из группового взаимодействия, например, сбившись в кучу для достижения термодинамических преимуществ. Эти взаимодействия обеспечивают необходимые элементы для выживания. [ 15 ] [ 29 ] Они также могут извлечь выгоду из увеличения группового взаимодействия на уровне когнитивной заботы друг о друге, увеличивая общую продолжительность их жизни и выживаемость. [ 30 ]

Наконец, помощники могут получить инклюзивные преимущества в фитнесе, влияя на внепарное поведение своих родителей. [ 31 ] Например, не позволяя своим матерям участвовать в спаривании дополнительных пар , они могут помочь своим биологическим отцам защитить свое отцовство и тем самым увеличить свое родство с будущими членами группы совместного размножения. [ 31 ]

Биологические примеры

[ редактировать ]

Известно, что около восьми процентов видов птиц регулярно участвуют в совместном размножении, в основном среди Coraciiformes , Piciformes , базальных Passeri и Sylvioidea . [ 32 ] Лишь небольшая часть из них, например австралийские грязевые гадюки , австрало-папуасские болтуны и наземные птицы-носороги , однако абсолютно обязательна к сотрудничеству и не может опериться птенцами без помощников. [ 33 ]

Преимущества совместного разведения птиц хорошо документированы. Одним из примеров является лазурнокрылая сорока ( Cyanopica cyanus ), исследования которой показали, что клеточно-опосредованный иммунный ответ потомства положительно коррелирует с увеличением количества помощников в гнезде. [ 34 ] Исследования совместного размножения птиц также показали, что высокий уровень совместного размножения тесно связан с низкой годовой смертностью взрослых особей и небольшими размерами кладок, хотя остается неясным, является ли совместное размножение причиной или следствием. [ 35 ] Первоначально предполагалось, что совместное размножение развилось среди видов птиц с низким уровнем смертности вследствие «перенаселенности» и, следовательно, меньшего количества возможностей претендовать на территорию и размножаться. Однако сегодня многие наблюдатели полагают, что кооперативное разведение возникло из-за необходимости в помощниках по выращиванию молодняка в крайне бесплодных и непредсказуемых условиях. [ 36 ] Австралии стран и Африки к югу от Сахары в редких благоприятных условиях. [ 32 ]

Млекопитающие

[ редактировать ]

Среди всех видов млекопитающих менее 1% демонстрируют стратегии совместного размножения. [ 37 ] Филогенетический анализ показывает доказательства четырнадцати дискретных эволюционных переходов к совместному размножению внутри класса Mammalia. [ 38 ] Эти линии включают девять родов грызунов ( Cryptomys , Heterocephalus , Microtus , Meriones , Rhabdomys , Castor , Atherurus и два рода Peromyscus ), четыре рода Carnivora ( Alopex , Canis , Lycaon и мангустов) и один род приматов (Callitrichidae). ). [ 38 ] Совместное размножение млекопитающих не ограничивается этими заявленными линиями, скорее, это важные эволюционные события, которые обеспечивают основу для понимания происхождения и эволюционного давления совместного размножения. Все эти эволюционные переходы произошли в линиях, которые имели социально моногамную или одиночную систему размножения, что позволяет предположить, что прочные родственные связи являются важным фактором в эволюционной истории кооперативного размножения. [ 1 ] [ 38 ] Кроме того, политоция, или рождение нескольких потомков за один эпизод родов, является сильно коррелирующим эволюционным детерминантом совместного размножения у млекопитающих. [ 37 ] Эти два фактора, социальная моногамия и политоция, не связаны эволюционно, что позволяет предположить, что они представляют собой независимые механизмы, ведущие к эволюции совместного размножения у млекопитающих. [ 1 ] Глобальное распространение млекопитающих с системами кооперативного размножения широко распространено в различных климатических регионах, но данные показывают, что первоначальный переход к кооперативному размножению связан с видами, обитающими в регионах с высокой засушливостью. [ 37 ]

Сурикаты

[ редактировать ]
Пожилая самка присматривает за детенышами, пока альфа-самка отсутствует.

Сурикаты становятся репродуктивно активными в возрасте одного года и могут приносить до четырех пометов в год. Однако обычно именно альфа- пара оставляет за собой право на спаривание и обычно убивает любого детеныша, который не является их собственным. Пока альфа-самка находится вдали от группы, самки, которые никогда не размножались, лактируют и охотятся, чтобы прокормить детенышей, а также наблюдают, защищают и защищают их от хищников. Хотя ранее считалось, что вклад суриката в рацион щенка зависит от степени родства, было обнаружено, что помощники различаются по количеству продуктов, которые они дают щенкам. Эти различия в предложении пищи обусловлены различиями в успехе добывания пищи, поле и возрасте. [ 39 ] Исследования также показали, что уровень помощи не коррелирует с родством выводков, которые они выращивают. [ 40 ]

Совместное размножение описано у нескольких псовых . видов [ 41 ] включая красных волков , [ 42 ] Песцы [ 43 ] и эфиопские волки . [ 44 ]

Совместное разведение увеличивает скорость воспроизводства самок и уменьшает размер помета. [ 37 ]

Совместное разведение предполагает, что одна или несколько особей, обычно самок, действуют как «помощники» для одной или нескольких доминирующих самок-заводчиков, обычно родственников-помощников. Эта социосексуальная система редко встречается у приматов, пока что она продемонстрирована у неотропических каллитрикид , включая игрунок и тамаринов . [ 45 ] Совместное разведение требует «подавления» размножения помощников с помощью феромонов, излучаемых заводчиком, принуждения или самоограничения. Сара Блаффер Хрди считает, что совместное размножение является наследственной чертой человека, и это противоречивое утверждение. [ нужна ссылка ] У большинства приматов, не являющихся человеком, репродуктивный успех и выживание потомства во многом зависят от способности матери производить пищевые ресурсы. [ 46 ] Таким образом, одним из компонентов совместного разведения является делегирование владения потомством, что позволяет матери добывать корм без дополнительных затрат на содержание потомства. [ 46 ] Кроме того, у видов приматов с кооперативной системой размножения у самок более короткие интервалы между родами. Самки серых мышиных лемуров (Microcebus murinus) образуют социальные группы и совместно размножаются с близкородственными самками. Самкам выгодно совместное использование ограниченного пространства для гнездования и повышенная защита гнезда, но они не демонстрируют поведения по добыче пищи, поскольку они являются собирателями-одиночками. [ 47 ]

Прямое выражение кооперативного размножения включает факультативную родительскую заботу, в том числе совместное воспитание , и увеличенную продолжительность жизни самок в постменопаузе, что составляет основу гипотезы бабушки . [ 48 ] Совместное разведение людей теоретически рассматривается как оптимальное решение проблемы высоких энергетических затрат на выживание из-за характера человеческого рациона, который включает в себя высококачественные продукты, часто нуждающиеся в обработке и приготовлении. [ 49 ] Кроме того, обеспечение продовольствием в обществах совместного разведения может объяснить относительно короткий период отлучения от груди у людей, обычно два-три года, по сравнению с обезьянами, которые отнимают от груди свое потомство более шести лет. [ 49 ]

Человеческое потомство не подпадает под дихотомическую классификацию преждевременных и альтрициальных , и вместо этого Портманн предполагает, что они «вторично альтрициальные» при рождении из-за недостаточного развития неврологических и когнитивных способностей. [ 50 ] Таким образом, человеческое потомство сильно зависит от инвестиций опекунов, и эта необходимость служит предшественником теорий развития парных связей, совместного воспитания и совместного размножения. Эволюция совместного размножения у ранних видов Homo также способствовала развитию других просоциальных форм поведения, таких как социальное обучение, повышение социальной толерантности и общая целеустремленность , особенно в отношении добывания пищи. [ 51 ] Кроме того, просоциальное поведение людей при совместном размножении имело побочный эффект в виде улучшения когнитивных способностей, особенно в социальных задачах, связанных с координацией. [ 48 ]

Человеческие матери, как правило, имеют перекрывающееся, зависимое потомство из-за более коротких интервалов между родами, высокого уровня рождаемости и низкого уровня детской смертности, что приводит к высоким энергетическим затратам. [ 46 ] В отличие от других видов с кооперативной системой размножения, «помощники» самок человека не несут затрат на подавление репродуктивной функции в пользу единственной доминирующей матери-производителя. [ 46 ] Вместо этого совместное разведение широко распространено среди бабушек и дедушек, а также молодых особей, которые, как правило, не конкурируют за возможности спаривания. [ 46 ] Этот поток ресурсов между поколениями поддерживает теорию мутуализма как эволюционного пути к совместному размножению людей. [ 46 ]

  1. ^ Jump up to: а б с д и Лукас, Д.; Клаттон-Брок, Т. (2012). «Истории жизни и эволюция совместного размножения млекопитающих» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1744): 4065–70. дои : 10.1098/rspb.2012.1433 . ПМЦ   3427589 . ПМИД   22874752 .
  2. ^ Дикинсон, Дженис Л.; Кениг, Уолтер Д.; Пителька, Фрэнк А. (20 июня 1996 г.). «Последствия помогающего поведения западной синей птицы для фитнеса» . Поведенческая экология . 7 (2): 168–177. дои : 10.1093/beheco/7.2.168 . ISSN   1045-2249 .
  3. ^ Хейдок, Дж.; Кениг, штат Вирджиния; Стэнбак, Монтана (1 июня 2001 г.). «Общее происхождение и избегание инцеста у желудевого дятла, размножающегося совместно». Молекулярная экология . 10 (6): 1515–1525. Бибкод : 2001MolEc..10.1515H . дои : 10.1046/j.1365-294X.2001.01286.x . ISSN   1365-294X . ПМИД   11412372 . S2CID   21904045 .
  4. ^ Ричардсон, Дэвид С.; Берк, Терри; Комдер, Ян; Данн, П. (1 ноября 2002 г.). «Прямые выгоды и эволюция совместного разведения сейшельских славок с участием самок» . Эволюция . 56 (11): 2313–2321. doi : 10.1554/0014-3820(2002)056[2313:DBATEO]2.0.CO;2 . ISSN   0014-3820 . ПМИД   12487360 . S2CID   198157808 .
  5. ^ Кокберн, Эндрю (1 января 1998 г.). «Эволюция помогающего поведения при совместном разведении птиц». Ежегодный обзор экологии и систематики . 29 : 141–177. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.141 . JSTOR   221705 .
  6. ^ Дженнионс, М. (1 января 1994 г.). «Кооперативное разведение млекопитающих». Тенденции в экологии и эволюции . 9 (3): 89–93. дои : 10.1016/0169-5347(94)90202-х . ПМИД   21236784 .
  7. ^ Вонг, Мэриан; Балшин, Сигал (1 мая 2011 г.). «Эволюция совместного размножения африканских цихлид Neolamprologus pulcher». Биологические обзоры . 86 (2): 511–530. дои : 10.1111/j.1469-185X.2010.00158.x . ISSN   1469-185Х . ПМИД   20849492 . S2CID   39910620 .
  8. ^ Бурк, Эндрю Ф.Г.; Хайнце, Юрген (30 сентября 1994 г.). «Экология коллективного размножения: случай лептоторациновых муравьев с несколькими королевами». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 345 (1314): 359–372. Бибкод : 1994РСПТБ.345..359Б . дои : 10.1098/rstb.1994.0115 . ISSN   0962-8436 .
  9. ^ Jump up to: а б Николас Б. Дэвис, Джон Р. Кребс, SAW: Введение в поведенческую экологию.pdf. 522 (2012).
  10. ^ Jump up to: а б Уэст, Стюарт (2007). «Эволюционные объяснения сотрудничества» . Современная биология . 17 (16): Р661–Р672. Бибкод : 2007CBio...17.R661W . дои : 10.1016/j.cub.2007.06.004 . ПМИД   17714660 . S2CID   14869430 .
  11. ^ Jump up to: а б с д Герлах, Габриэле; Бартманн, Сюзанна (1 мая 2002 г.). «Репродуктивный перекос, затраты и преимущества совместного разведения самок лесных мышей (Apodemus sylvaticus)» . Поведенческая экология . 13 (3): 408–418. дои : 10.1093/beheco/13.3.408 .
  12. ^ Jump up to: а б Браунинг, Л.Э.; Патрик, Южная Каролина; Роллинз, Лос-Анджелес; Гриффит, Южная Каролина; Рассел, А. Ф. (2012). «Родственный отбор, а не групповое увеличение, предсказывает помощь птице, размножающейся совместно» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1743): 3861–9. дои : 10.1098/rspb.2012.1080 . ПМЦ   3415917 . ПМИД   22787025 .
  13. ^ Jump up to: а б с Марес, Р.; Янг, Эй Джей; Клаттон-Брок, TH (2012). «Индивидуальный вклад в оборону территории в кооперативном животноводстве: взвешивание выгод и затрат» . Труды: Биологические науки . 279 (1744): 3989–95. дои : 10.1098/rspb.2012.1071 . ПМЦ   3427572 . ПМИД   22810429 .
  14. ^ Кокко, Х.; Джонстон, РА (2001). «Эволюция кооперативного разведения посредством увеличения группы» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 268 (1463): 187–196. дои : 10.1098/rspb.2000.1349 . ПМЦ   1088590 . ПМИД   11209890 .
  15. ^ Jump up to: а б Хэтчвелл, Би Джей (2009). «Эволюция кооперативного размножения птиц: родство, расселение и история жизни» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 364 (1533): 3217–27. дои : 10.1098/rstb.2009.0109 . ПМЦ   2781872 . ПМИД   19805429 .
  16. ^ Jump up to: а б Клаттон-Брок, Тим (2002). «Совместное размножение: родственный отбор и мутуализм у кооперативных позвоночных». Наука . 296 (5565): 69–72. Бибкод : 2002Sci...296...69C . дои : 10.1126/science.296.5565.69 . ПМИД   11935014 . S2CID   12254536 .
  17. ^ Jump up to: а б Марино, Дж.; Силлеро-Зубири, К.; Джонсон, ПиДжей; Макдональд, Д.В. (2012). «Экологические основы филопатрии и кооперации у эфиопских волков». Поведенческая экология и социобиология . 66 (7): 1005–1015. дои : 10.1007/s00265-012-1348-x . S2CID   17233754 .
  18. ^ Jump up to: а б с д Николс, HJ; и др. (2012). «Наличие еды формирует модели оказания помощи кооперативному мангусту». Поведение животных . 83 (6): 1377–1385. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.03.005 . S2CID   53146761 .
  19. ^ Jump up to: а б с д и Шарп, СП; английский, С.; Клаттон-Брок, TH (2012). «Материнские инвестиции во время беременности у диких сурикатов». Эволюционная экология . 27 (5): 1033–1044. дои : 10.1007/s10682-012-9615-x . S2CID   15575678 .
  20. ^ Jump up to: а б Канестрари, Д.; Вила, М.; Маркос, Дж. М.; Бальоне, В. (2012). «Совместное разведение ворон-падальщиков регулирует соотношение полов в потомстве в зависимости от состава группы». Поведенческая экология и социобиология . 66 (9): 1225–1235. дои : 10.1007/s00265-012-1375-7 . S2CID   14646037 .
  21. ^ Митчелл, Дж. С.; Ютцелер, Э.; Хег, Д.; Таборский, М. (2009). «Гендерные различия в затратах, которые подчиненные члены группы возлагают на доминирующих самцов в кооперативном заводчике». Этология . 115 (12): 1162–1174. Бибкод : 2009Этол.115.1162М . дои : 10.1111/j.1439-0310.2009.01705.x . S2CID   10968991 .
  22. ^ Jump up to: а б Сантема, П.; Клаттон-Брок, Т. (2013). «Помощники сурикатов повышают поведение дозорных и двуногую бдительность в присутствии щенков». Поведение животных . 85 (3): 655–661. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.12.029 . S2CID   53171632 .
  23. ^ Jump up to: а б Браттон, ПНМ; Риан, JMO; Мансер, М.; Скиннер, доктор юридических наук (2013). «Издержки кооперативного поведения в Сурикатас (Suricata Suricatta)» . Учебник по биологическим наукам . 265 (1392): 185–190. дои : 10.1098/rspb.1998.0281 . ПМЦ   1688874 . ПМИД   9493405 .
  24. ^ Jump up to: а б с д Ходж, SJ (2007). «Подсчет затрат: эволюция ухода за самцами при совместном разведении полосатых мангустов». Поведение животных . 74 (4): 911–919. дои : 10.1016/j.anbehav.2006.09.024 . S2CID   53152204 .
  25. ^ Паув, А (2000). «Родительская забота в полигинной группе ушастых лисиц Otocyon megalotis (Carnivora: Canidae)». Африканская зоология . 35 : 139–145. дои : 10.1080/15627020.2000.11407200 . S2CID   85572501 .
  26. ^ Николс, HJ; Амос, В.; Не мочь; Белл, MBV; Ходж, SJ (2010). «Высшие самцы добиваются высоких репродуктивных успехов, охраняя более успешных самок в совместно размножающихся мангустах». Поведение животных . 80 (4): 649–657. дои : 10.1016/j.anbehav.2010.06.025 . S2CID   53148678 .
  27. ^ Jump up to: а б с Шармантье, А.; Кейзер, Эй Джей; Промислов, ДЭЛ (2007). «Первое свидетельство наследственной изменчивости в поведении совместного размножения» . Труды: Биологические науки . 274 (1619): 1757–61. дои : 10.1098/rspb.2007.0012 . ПМЦ   2493572 . ПМИД   17490945 .
  28. ^ Лидтке, Дж.; Фромхейдж, Л. (2012). «Когда самцам-рогоносцам следует заботиться о потомстве дополнительной пары?» . Труды: Биологические науки . 279 (1739): 2877–82. дои : 10.1098/rspb.2011.2691 . ПМЦ   3367774 . ПМИД   22438493 .
  29. ^ Jump up to: а б Сорато, Э.; Гуллетт, PR; Гриффит, Южная Каролина; Рассел, А.Ф. (2012). «Влияние риска хищничества на пищевое поведение и размер группы: адаптация у видов, живущих в социальном сотрудничестве». Поведение животных . 84 (4): 823–834. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.07.003 . S2CID   53155823 .
  30. ^ Ислер, К.; Ван Шайк, CP (2012). «Как наши предки прорвались сквозь серый потолок» (PDF) . Современная антропология . 53 : S453–S465. дои : 10.1086/667623 . S2CID   83106627 .
  31. ^ Jump up to: а б Вельберген, Дж.А.; Квадар, С. (2006). «Мать-охранница: как потомство может влиять на внепарное поведение родителей» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1599): 2363–2368. дои : 10.1098/rspb.2006.3591 . ПМК   1636085 . ПМИД   16928639 .
  32. ^ Jump up to: а б Джетц, Уолтер; Рубинштейн, Дастин Р. (2011). «Экологическая неопределенность и глобальная биогеография совместного разведения птиц» . Современная биология . 21 (1): 72–8. Бибкод : 2011CBio...21...72J . дои : 10.1016/j.cub.2010.11.075 . ПМИД   21185192 .
  33. ^ См. Кокберн, Эндрю; «Распространенность различных способов родительской заботы у птиц»
  34. ^ Валенсия, Юлиана; Елена Солис; Габриэль Сорчи; Карлос де ла Круз (2006). «Положительная корреляция между помощниками в гнезде и иммунным ответом птенца у птиц, размножающихся совместно». Поведенческая экология и социобиология . 60 (3): 399–404. дои : 10.1007/s00265-006-0179-z . S2CID   1898846 .
  35. ^ Арнольд, Кэтрин Э.; Ян П.Ф. Оуэнс (7 мая 1998 г.). «Кооперативное размножение птиц: сравнительная проверка гипотезы истории жизни» . Труды: Биологические науки . 265 (1398): 739–745. дои : 10.1098/rspb.1998.0355 . ПМК   1689041 .
  36. ^ См. МакМахон Т.А. и Финлейсон, Б.; Глобальный сток: континентальные сравнения годовых расходов и пиковых расходов . ISBN   3-923381-27-1
  37. ^ Jump up to: а б с д Лукас, Дитер; Клаттон-Брок, Тим (2017). «Климат и распространение кооперативного размножения млекопитающих» . Королевское общество открытой науки . 4 (1): 160897. Бибкод : 2017RSOS....460897L . дои : 10.1098/rsos.160897 . ISSN   2054-5703 . ПМЦ   5319355 . ПМИД   28280589 .
  38. ^ Jump up to: а б с Лукас, Дитер; Клаттон-Брок, Тим (7 июня 2012 г.). «Кооперативное разведение и моногамия в обществах млекопитающих» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1736): 2151–2156. дои : 10.1098/rspb.2011.2468 . ISSN   0962-8452 . ПМК   3321711 . ПМИД   22279167 .
  39. ^ Клаттон-Брок, TH (2000). «Индивидуальный вклад в присмотр за детьми в кооперативном мангусте Suricata suricatta» . Слушания. Биологические науки . 267 (1440): 301–5. дои : 10.1098/рспб.2000.1000 . ПМК   1690529 . ПМИД   10714885 .
  40. ^ Клаттон-Брок, TH; Браттон, ПНМ; О'Риейн, MJ; Гриффин, А.С.; Гейнор, Д.; Канский, Р.; Шарп, Л.; Макилрат, генеральный директор (2000). «Вклад в совместное выращивание сурикатов». Поведение животных . 61 (4): 705–710. дои : 10.1006/anbe.2000.1631 . S2CID   53181036 .
  41. ^ Мельман, Патрисия Д. и ХЕРИБЕРТ Хофер. « Совместное разведение, подавление репродуктивной функции и масса тела собак ». Совместное разведение млекопитающих (1997): 76-128.
  42. ^ Спаркман, Аманда М.; и др. (2010). «Прямая польза от задержки расселения совместно размножающегося красного волка (Canis rufus)» . Поведенческая экология . 22 (1): 199–205. дои : 10.1093/beheco/arq194 .
  43. ^ Куллберг, Сесилия; Ангербьёрн, Андерс (1992). «Социальное поведение и совместное размножение песцов Alopex lagopus (L.) в полуестественной среде» (PDF) . Этология . 90 (4): 321–335. Бибкод : 1992Этол..90..321К . дои : 10.1111/j.1439-0310.1992.tb00843.x .
  44. ^ ван Кестерен, Фрейя; и др. (2013). «Физиология совместного размножения редких социальных собак; секс, подавление и псевдобеременность у самок эфиопских волков» (PDF) . Физиология и поведение . 122 : 39–45. дои : 10.1016/j.physbeh.2013.08.016 . ПМИД   23994497 . S2CID   46671897 .
  45. ^ Тардиф, Сюзетт Д. (1994). «Относительная энергетическая стоимость ухода за младенцами у неотропических приматов с небольшим телом и ее связь со структурами ухода за младенцами». Американский журнал приматологии . 34 (2): 133–143. дои : 10.1002/ajp.1350340205 . ISSN   1098-2345 . ПМИД   31936968 . S2CID   55324849 .
  46. ^ Jump up to: а б с д и ж Крамер, Карен Л. (21 октября 2010 г.). «Кооперативное разведение и его значение для демографического успеха людей». Ежегодный обзор антропологии . 39 (1): 417–436. дои : 10.1146/annurev.anthro.012809.105054 . ISSN   0084-6570 .
  47. ^ Эберле, Манфред; Каппелер, Питер М. (1 августа 2006 г.). «Семейное страхование: родственный отбор и совместное разведение одиночного примата (Microcebus murinus)». Поведенческая экология и социобиология . 60 (4): 582–588. дои : 10.1007/s00265-006-0203-3 . ISSN   1432-0762 . S2CID   22186719 .
  48. ^ Jump up to: а б ван Шайк, Карел П.; Буркарт, Джудит М. (2010), Каппелер, Питер М.; Силк, Джоан (ред.), «Не забывайте о разрыве: совместное разведение и эволюция наших уникальных особенностей», Mind the Gap , Springer Berlin Heidelberg, стр. 477–496, doi : 10.1007/978-3-642-02725- 3_22 , ISBN  978-3-642-02724-6
  49. ^ Jump up to: а б Крамер, Карен Л. (2014). «Почему то, что делают молодые особи, имеет значение в эволюции кооперативного разведения». Человеческая природа . 25 (1): 49–65. дои : 10.1007/s12110-013-9189-5 . ISSN   1045-6767 . ПМИД   24430798 . S2CID   23028482 .
  50. ^ Дансворт, Холли М.; Уорренер, Анна Г.; Дьякон, Терренс; Эллисон, Питер Т.; Понцер, Герман (18 сентября 2012 г.). «Метаболическая гипотеза альтрициальности человека» . Труды Национальной академии наук . 109 (38): 15212–15216. Бибкод : 2012PNAS..10915212D . дои : 10.1073/pnas.1205282109 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   3458333 . ПМИД   22932870 .
  51. ^ Ислер, Карин; ван Шайк, Карел П. (2012). «Алматеринская помощь, история жизни и эволюция размера мозга у млекопитающих» (PDF) . Журнал эволюции человека . 63 (1): 52–63. дои : 10.1016/j.jhevol.2012.03.009 . ПМИД   22578648 . S2CID   40160308 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6633428e0c78daae5cca0b259db6fa8c__1722247560
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/66/8c/6633428e0c78daae5cca0b259db6fa8c.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Cooperative breeding - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)