Кооперативное разведение
Кооперативное разведение — это социальная система, характеризующаяся полностью родительской заботой : потомство получает заботу не только от своих родителей, но и от дополнительных членов группы, часто называемых помощниками. [ 1 ] Кооперативное разведение включает в себя широкий спектр групповых структур: от племенной пары с помощниками, полученными в предыдущем сезоне, до [ 2 ] группам с несколькими размножающимися самцами и самками ( полигинандрия ) и помощниками, которые являются взрослыми потомками некоторых, но не всех заводчиков в группе, [ 3 ] к группам, в которых помощники иногда достигают статуса совместного разведения, производя собственное потомство как часть выводка группы. [ 4 ] Совместное размножение происходит среди таксономических групп, включая птиц, [ 5 ] млекопитающие, [ 6 ] рыба, [ 7 ] и насекомые. [ 8 ]
Затраты на помощников включают снижение физической подготовки , усиление защиты территории , охрану потомства и увеличение стоимости роста. Преимущества для помощников включают снижение вероятности нападения хищников, увеличение времени кормления, наследование территории, улучшение условий окружающей среды и инклюзивную приспособленность. Инклюзивная приспособленность представляет собой сумму всех прямых и косвенных приспособленностей, при этом прямая приспособленность определяется как степень приспособленности, полученная в результате производства потомства. Косвенная приспособленность определяется как степень приспособленности, полученная за счет помощи потомству родственных особей, то есть родственники могут косвенно передавать свои гены за счет повышения приспособленности родственного потомства. [ 9 ] Это также называется родственным отбором. [ 10 ]
Для размножающейся пары затраты включают усиление охраны партнера и подавление подчиненного спаривания. Заводчики получают льготы в виде сокращения затрат на уход за потомством и содержание территории. Их основным преимуществом является повышение репродуктивной способности и выживаемости.
Совместное разведение приводит к тому, что репродуктивный успех всех половозрелых взрослых особей смещается в сторону одной спаривающейся пары. Это означает, что репродуктивная пригодность группы поддерживается несколькими избранными членами размножения, а помощники практически не имеют репродуктивной пригодности. [ 11 ] Благодаря этой системе заводчики приобретают повышенную репродуктивную приспособленность, а помощники – повышенную инклюзивную приспособленность. [ 11 ]
Эволюция
[ редактировать ]Было предложено множество гипотез, объясняющих эволюцию кооперативного разведения. Концепция совместного разведения заключается в отказе от репродуктивной способности человека ради репродуктивного успеха других. Эту концепцию трудно понять, а эволюция кооперативного разведения важна, но ее трудно объяснить. Большинство гипотез направлено на определение причины, по которой помощники выборочно снижают свою приспособленность и берут на себя родительскую роль.
Родственный отбор — это эволюционная стратегия содействия репродуктивному успеху родственных организмов, даже за счет прямой приспособленности отдельной особи. Правило Гамильтона (rB-C>0) объясняет, что родственный отбор будет существовать, если генетическое родство (r) получателя помощи с помогающим человеком, в разы выгода для получателя помощи (B) превышает затраты для помогающего человека. (С). [ 9 ] Например, было обнаружено , что болтун с каштановой короной ( Pomatostomus ruficeps ) имеет высокие показатели родственного отбора. Помощники преимущественно помогают близкородственным выводкам, а не неродственным. [ 12 ] Дополнительные виды, такие как Neolamprologus pulcher, показали, что родственный отбор является доминирующей движущей силой совместного разведения. [ 12 ]
Групповое увеличение представляет вторую гипотезу эволюции кооперативного разведения. Эта гипотеза предполагает, что увеличение размера группы за счет добавления помощников помогает индивидуальному выживанию и может увеличить будущий успех помощника в размножении. [ 13 ] Расширение группы является предпочтительным, если группировка обеспечивает пассивные преимущества для помощников в дополнение к инклюзивной физической подготовке. [ 14 ] Пополняя группу, каждый отдельный член снижает свои шансы стать жертвой хищников. Кроме того, увеличение числа членов сокращает продолжительность работы каждого помощника в качестве дозорного (стоящего на высокой поверхности для наблюдения за хищниками) или присмотра за детьми (охраняющего потомство и логово). Сокращение такого охранного поведения позволяет помощникам добывать корм в течение более длительных периодов времени. [ 15 ]
Лукас и др. предложил эволюционную модель кооперативного разведения, которая связала коэволюцию политоции (производство множественного потомства) и монотоции (производство одного потомства) с эволюцией кооперативного разведения. Модель основана на эволюции более крупных пометов, вызывающих необходимость в помощниках для поддержания высоких репродуктивных затрат, что приводит к совместному разведению. Лукас и др. предполагает, что политоция могла способствовать развитию кооперативного разведения. Предложенная ими модель предполагает, что переход от монотоции к политоции является благоприятным. Кроме того, они обнаружили, что переход от политоции без кооперативного размножения к политоции с кооперативным разведением весьма благоприятен. Это предполагает, что кооперативное разведение эволюционировало от монотонии некооперативного размножения к политоции кооперативного размножения. [ 1 ]
Сегодня растет поддержка теории о том, что совместное разведение развилось посредством некоторой формы мутуализма или взаимности . Мутуализм – это форма симбиоза, приносящая пользу обоим участвующим организмам. Взаимность имеет множество форм и может возникать, когда выгоды являются немедленными или отсроченными, когда люди по очереди обмениваются полезным поведением или когда группа людей вносит свой вклад в общее благо, когда всем членам группы может быть выгодно помогать растить потомство. Когда группа вместе выращивает молодняк, это может быть выгодно, поскольку сохраняет или увеличивает размер группы. [ 16 ] Наибольшее количество исследований было посвящено взаимному обмену полезным поведением через повторяющуюся дилемму заключенного . В этой модели два партнера могут либо сотрудничать и обмениваться выгодным поведением, либо они могут отступить и отказаться помогать другому человеку. [ 16 ]
Условия окружающей среды
[ редактировать ]Условия окружающей среды определяют, будет ли потомство покидать свою натальную группу или останется в качестве помощников. Наличие еды или территории может побудить особей расселиться и основать новые территории для размножения, но неблагоприятные условия способствуют тому, что потомство остается на натальной территории и становится помощником в достижении инклюзивной приспособленности. [ 17 ] Кроме того, пребывание на натальной территории позволяет потомству возможно унаследовать репродуктивную роль и/или территорию своих родителей. [ 18 ]
Последним фактором, влияющим на кооперативное размножение, является половое расселение. Половое расселение — это перемещение представителей одного пола, мужского или женского пола, с территории рождения для создания новых мест размножения. Это в значительной степени регулируется репродуктивными затратами при производстве потомства мужского пола, а не женского. Материнские вложения в потомство женского пола могут быть значительно выше, чем в потомство мужского пола для одного вида, или наоборот для другого. В неблагоприятных условиях более дешевый секс будет производиться с более высоким соотношением. [ 19 ]
Вторым фактором, влияющим на половое расселение, является разница в способности представителей каждого пола осваивать новую территорию размножения. Было обнаружено, что ворона-падальщик ( Corvus corone ) производит больше потомства женского пола в благоприятных условиях окружающей среды. самки Corvus corone Было обнаружено, что самца чаще создают успешные территории для размножения, чем самцы. Корона Corvus производилась с большей скоростью в неблагоприятных условиях. Установлено, что самцы остаются на натальной территории и становятся помощниками. [ 20 ] Таким образом, если условия окружающей среды благоприятствуют расселению определенного пола, это считается расселенным полом. Если условия окружающей среды неблагоприятны, самки могут производить филопатрический пол, тем самым генерируя больше помощников и увеличивая вероятность совместного размножения. [ 20 ]
Затраты
[ редактировать ]Заводчики
[ редактировать ]Затраты заводчика состоят из дородового ухода, послеродового ухода и поддержания племенного статуса. Дородовой уход – это объем материнских инвестиций во время беременности, а послеродовой уход – это инвестиции после рождения. Примерами дородового ухода являются развитие тканей плода, плаценты, матки и молочной железы. Послеродовыми примерами являются лактация, обеспечение питанием и охранное поведение. [ 19 ]
Доминирующие самцы и самки демонстрируют подавляющее поведение по отношению к подчиненным, чтобы сохранить свой статус размножения. Эти подавляющие действия зависят от соотношения полов помощников. Поэтому затраты будут меняться в зависимости от помощников. Например, если помощников-мужчин больше, чем женщин, то доминирующий самец будет подавлять подчиненных самцов и понесет более высокие издержки. Обратное верно для женщин. Заводчики даже запрещают подчиненным спариваться с другими подчиненными. [ 21 ]
Помощники
[ редактировать ]Стоимость помощников варьируется в зависимости от наличия или отсутствия родственного потомства. Было обнаружено, что наличие потомства увеличивает стоимость помощника, поскольку помощник способствует охранному поведению. [ 22 ] Охранное поведение, такое как присмотр за детьми, может привести к тому, что люди потеряют вес в геометрической прогрессии в зависимости от продолжительности этой деятельности. Другие виды деятельности, такие как дозорное поведение и двуногое наблюдение, приводят к тому, что помощникам приходится сокращать интервалы между поисками пищи, что препятствует увеличению их веса. Снижение пищевого поведения и повышенная потеря веса снижают их шансы на успешное размножение, но повышают их инклюзивную приспособленность за счет увеличения выживаемости родственного потомства. [ 11 ] [ 23 ] [ 24 ]
Помощники вносят свой вклад в зависимости от стоимости. Акт помощи требует распределения энергии на фактическое выполнение действия. Длительное распределение энергии может сильно повлиять на рост помощника. [ 24 ] У полосатого мангуста ( Mungos mungo ) молодые помощники-самцы вносят гораздо меньший вклад, чем самки. Это связано с разницей в возрасте полового созревания. [ 24 ] Самки полосатых мангустов достигают половой зрелости в возрасте одного года, а самцы достигают половой зрелости в возрасте двух лет. Разница в возрасте приводит к тому, что длительное распределение энергии губительно для конкретного пола. [ 24 ]
Молодые самцы Mungos mungo могут снижать склонность к помощи до тех пор, пока не достигнут половой зрелости. Аналогичным образом, если из-за условий окружающей среды, таких как уменьшение количества осадков, наблюдается нехватка пищи, степень участия молодых особей в помощи помощников может значительно снизиться. Взрослые могут сохранять полную активность, поскольку они половозрелые. [ 18 ]
Кроме того, затраты на помощь могут оказаться более вредными для представителей одного пола. Например, расходы на территориальную оборону обычно зависят от мужчин, а лактация зависит от женщин. Сурикаты ( Suricata suricatta ) продемонстрировали стратегии защиты территории самцов, при которых помощники-самцы отбиваются от вторгающихся самцов, чтобы не допустить спаривания таких злоумышленников с подчиненными или доминирующими самками. [ 25 ] Кроме того, подчиненные женщины-помощницы беременных иногда изгоняются из группы доминирующей женщиной. Это выселение приводит к тому, что подчиненная самка делает аборт, что высвобождает такие ресурсы, как лактация и энергия, которые можно использовать для помощи доминирующей самке и ее детенышам. [ 10 ]
Редко женщина-помощница или заводчик будет защищать территорию в присутствии самцов. Это говорит о том, что конкретные затраты на помощь, например, на защиту территории, привязаны к одному полу. [ 13 ]
Преимущества
[ редактировать ]Заводчики
[ редактировать ]Кооперативное разведение снижает затраты на многие материнские инвестиции для участников племенного разведения. Помощники помогают размножающимся самкам с продовольствием, лактационным стрессом, охраной потомства и дородовыми инвестициями. [ 13 ] [ 19 ] [ 26 ] Увеличение количества помощников позволяет племенной самке или самцу поддерживать более здоровое телосложение, более высокую физическую форму, увеличение продолжительности жизни и размера выводка. [ 22 ] [ 27 ]
Помощники-женщины могут помочь в лактации, но все помощники, мужчины или женщины, могут помочь в доставке еды. [ 18 ] [ 19 ] Вспомогательное снабжение пищей снижает потребность доминирующей гнездящейся пары возвращаться в логово, что позволяет им добывать корм в течение более длительных периодов времени. Доминирующая самка и самец будут корректировать свой уход или обеспечение пищей в зависимости от степени активности помощников. [ 18 ]
Наличие помощников позволяет размножающейся самке уменьшить ее пренатальные вложения в потомство, что может привести к альтрициальным родам; altricial — это производство молодняка, выживание которого зависит от помощи взрослых. Это позволяет самке сохранять энергию, которую можно использовать в новой попытке размножения. [ 19 ] В целом добавление помощников к размножающейся паре способствует многократному воспроизводству в год и увеличивает вероятность успешного размножения. [ 27 ]
Заводчики-самцы могут получить прямую выгоду от размножения с подчиненными самками и помощи в выращивании молодняка. Это позволяет самцу получить «возвратное вложение» в подчиненное потомство. У этих потомков больше шансов стать помощниками после достижения половой зрелости. Таким образом, оплата их заботы повысит общую физическую форму доминирующего самца в будущем. Этот акт обеспечивает доминирующему самцу подчиненных помощников для будущего воспроизводства. [ 28 ]
Помощники
[ редактировать ]Помощники в первую очередь выигрывают от инклюзивного фитнеса. [ 1 ] [ 17 ] [ 23 ] Помощники поддерживают инклюзивную физическую форму, помогая родственным заводчикам и потомству. [ 11 ] Этот тип родства может привести к наследованию качественных территорий для кормления и размножения, что повысит будущую пригодность помощников. [ 29 ] Кроме того, у помощников увеличивается вероятность того, что им помогут, если они когда-то были помощниками. [ 27 ]
Помощники также могут извлечь выгоду из группового взаимодействия, например, сбившись в кучу для достижения термодинамических преимуществ. Эти взаимодействия обеспечивают необходимые элементы для выживания. [ 15 ] [ 29 ] Они также могут извлечь выгоду из увеличения группового взаимодействия на уровне когнитивной заботы друг о друге, увеличивая общую продолжительность их жизни и выживаемость. [ 30 ]
Наконец, помощники могут получить инклюзивные преимущества в фитнесе, влияя на внепарное поведение своих родителей. [ 31 ] Например, не позволяя своим матерям участвовать в спаривании дополнительных пар , они могут помочь своим биологическим отцам защитить свое отцовство и тем самым увеличить свое родство с будущими членами группы совместного размножения. [ 31 ]
Биологические примеры
[ редактировать ]Птицы
[ редактировать ]Известно, что около восьми процентов видов птиц регулярно участвуют в совместном размножении, в основном среди Coraciiformes , Piciformes , базальных Passeri и Sylvioidea . [ 32 ] Лишь небольшая часть из них, например австралийские грязевые гадюки , австрало-папуасские болтуны и наземные птицы-носороги , однако абсолютно обязательна к сотрудничеству и не может опериться птенцами без помощников. [ 33 ]
Преимущества совместного разведения птиц хорошо документированы. Одним из примеров является лазурнокрылая сорока ( Cyanopica cyanus ), исследования которой показали, что клеточно-опосредованный иммунный ответ потомства положительно коррелирует с увеличением количества помощников в гнезде. [ 34 ] Исследования совместного размножения птиц также показали, что высокий уровень совместного размножения тесно связан с низкой годовой смертностью взрослых особей и небольшими размерами кладок, хотя остается неясным, является ли совместное размножение причиной или следствием. [ 35 ] Первоначально предполагалось, что совместное размножение развилось среди видов птиц с низким уровнем смертности вследствие «перенаселенности» и, следовательно, меньшего количества возможностей претендовать на территорию и размножаться. Однако сегодня многие наблюдатели полагают, что кооперативное разведение возникло из-за необходимости в помощниках по выращиванию молодняка в крайне бесплодных и непредсказуемых условиях. [ 36 ] Австралии стран и Африки к югу от Сахары в редких благоприятных условиях. [ 32 ]
Млекопитающие
[ редактировать ]Среди всех видов млекопитающих менее 1% демонстрируют стратегии совместного размножения. [ 37 ] Филогенетический анализ показывает доказательства четырнадцати дискретных эволюционных переходов к совместному размножению внутри класса Mammalia. [ 38 ] Эти линии включают девять родов грызунов ( Cryptomys , Heterocephalus , Microtus , Meriones , Rhabdomys , Castor , Atherurus и два рода Peromyscus ), четыре рода Carnivora ( Alopex , Canis , Lycaon и мангустов) и один род приматов (Callitrichidae). ). [ 38 ] Совместное размножение млекопитающих не ограничивается этими заявленными линиями, скорее, это важные эволюционные события, которые обеспечивают основу для понимания происхождения и эволюционного давления совместного размножения. Все эти эволюционные переходы произошли в линиях, которые имели социально моногамную или одиночную систему размножения, что позволяет предположить, что прочные родственные связи являются важным фактором в эволюционной истории кооперативного размножения. [ 1 ] [ 38 ] Кроме того, политоция, или рождение нескольких потомков за один эпизод родов, является сильно коррелирующим эволюционным детерминантом совместного размножения у млекопитающих. [ 37 ] Эти два фактора, социальная моногамия и политоция, не связаны эволюционно, что позволяет предположить, что они представляют собой независимые механизмы, ведущие к эволюции совместного размножения у млекопитающих. [ 1 ] Глобальное распространение млекопитающих с системами кооперативного размножения широко распространено в различных климатических регионах, но данные показывают, что первоначальный переход к кооперативному размножению связан с видами, обитающими в регионах с высокой засушливостью. [ 37 ]
Сурикаты
[ редактировать ]
Сурикаты становятся репродуктивно активными в возрасте одного года и могут приносить до четырех пометов в год. Однако обычно именно альфа- пара оставляет за собой право на спаривание и обычно убивает любого детеныша, который не является их собственным. Пока альфа-самка находится вдали от группы, самки, которые никогда не размножались, лактируют и охотятся, чтобы прокормить детенышей, а также наблюдают, защищают и защищают их от хищников. Хотя ранее считалось, что вклад суриката в рацион щенка зависит от степени родства, было обнаружено, что помощники различаются по количеству продуктов, которые они дают щенкам. Эти различия в предложении пищи обусловлены различиями в успехе добывания пищи, поле и возрасте. [ 39 ] Исследования также показали, что уровень помощи не коррелирует с родством выводков, которые они выращивают. [ 40 ]
Псовые
[ редактировать ]Совместное размножение описано у нескольких псовых . видов [ 41 ] включая красных волков , [ 42 ] Песцы [ 43 ] и эфиопские волки . [ 44 ]
Совместное разведение увеличивает скорость воспроизводства самок и уменьшает размер помета. [ 37 ]
Приматы
[ редактировать ]Совместное разведение предполагает, что одна или несколько особей, обычно самок, действуют как «помощники» для одной или нескольких доминирующих самок-заводчиков, обычно родственников-помощников. Эта социосексуальная система редко встречается у приматов, пока что она продемонстрирована у неотропических каллитрикид , включая игрунок и тамаринов . [ 45 ] Совместное разведение требует «подавления» размножения помощников с помощью феромонов, излучаемых заводчиком, принуждения или самоограничения. Сара Блаффер Хрди считает, что совместное размножение является наследственной чертой человека, и это противоречивое утверждение. [ нужна ссылка ] У большинства приматов, не являющихся человеком, репродуктивный успех и выживание потомства во многом зависят от способности матери производить пищевые ресурсы. [ 46 ] Таким образом, одним из компонентов совместного разведения является делегирование владения потомством, что позволяет матери добывать корм без дополнительных затрат на содержание потомства. [ 46 ] Кроме того, у видов приматов с кооперативной системой размножения у самок более короткие интервалы между родами. Самки серых мышиных лемуров (Microcebus murinus) образуют социальные группы и совместно размножаются с близкородственными самками. Самкам выгодно совместное использование ограниченного пространства для гнездования и повышенная защита гнезда, но они не демонстрируют поведения по добыче пищи, поскольку они являются собирателями-одиночками. [ 47 ]
Люди
[ редактировать ]Прямое выражение кооперативного размножения включает факультативную родительскую заботу, в том числе совместное воспитание , и увеличенную продолжительность жизни самок в постменопаузе, что составляет основу гипотезы бабушки . [ 48 ] Совместное разведение людей теоретически рассматривается как оптимальное решение проблемы высоких энергетических затрат на выживание из-за характера человеческого рациона, который включает в себя высококачественные продукты, часто нуждающиеся в обработке и приготовлении. [ 49 ] Кроме того, обеспечение продовольствием в обществах совместного разведения может объяснить относительно короткий период отлучения от груди у людей, обычно два-три года, по сравнению с обезьянами, которые отнимают от груди свое потомство более шести лет. [ 49 ]
Человеческое потомство не подпадает под дихотомическую классификацию преждевременных и альтрициальных , и вместо этого Портманн предполагает, что они «вторично альтрициальные» при рождении из-за недостаточного развития неврологических и когнитивных способностей. [ 50 ] Таким образом, человеческое потомство сильно зависит от инвестиций опекунов, и эта необходимость служит предшественником теорий развития парных связей, совместного воспитания и совместного размножения. Эволюция совместного размножения у ранних видов Homo также способствовала развитию других просоциальных форм поведения, таких как социальное обучение, повышение социальной толерантности и общая целеустремленность , особенно в отношении добывания пищи. [ 51 ] Кроме того, просоциальное поведение людей при совместном размножении имело побочный эффект в виде улучшения когнитивных способностей, особенно в социальных задачах, связанных с координацией. [ 48 ]
Человеческие матери, как правило, имеют перекрывающееся, зависимое потомство из-за более коротких интервалов между родами, высокого уровня рождаемости и низкого уровня детской смертности, что приводит к высоким энергетическим затратам. [ 46 ] В отличие от других видов с кооперативной системой размножения, «помощники» самок человека не несут затрат на подавление репродуктивной функции в пользу единственной доминирующей матери-производителя. [ 46 ] Вместо этого совместное разведение широко распространено среди бабушек и дедушек, а также молодых особей, которые, как правило, не конкурируют за возможности спаривания. [ 46 ] Этот поток ресурсов между поколениями поддерживает теорию мутуализма как эволюционного пути к совместному размножению людей. [ 46 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Лукас, Д.; Клаттон-Брок, Т. (2012). «Истории жизни и эволюция совместного размножения млекопитающих» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1744): 4065–70. дои : 10.1098/rspb.2012.1433 . ПМЦ 3427589 . ПМИД 22874752 .
- ^ Дикинсон, Дженис Л.; Кениг, Уолтер Д.; Пителька, Фрэнк А. (20 июня 1996 г.). «Последствия помогающего поведения западной синей птицы для фитнеса» . Поведенческая экология . 7 (2): 168–177. дои : 10.1093/beheco/7.2.168 . ISSN 1045-2249 .
- ^ Хейдок, Дж.; Кениг, штат Вирджиния; Стэнбак, Монтана (1 июня 2001 г.). «Общее происхождение и избегание инцеста у желудевого дятла, размножающегося совместно». Молекулярная экология . 10 (6): 1515–1525. Бибкод : 2001MolEc..10.1515H . дои : 10.1046/j.1365-294X.2001.01286.x . ISSN 1365-294X . ПМИД 11412372 . S2CID 21904045 .
- ^ Ричардсон, Дэвид С.; Берк, Терри; Комдер, Ян; Данн, П. (1 ноября 2002 г.). «Прямые выгоды и эволюция совместного разведения сейшельских славок с участием самок» . Эволюция . 56 (11): 2313–2321. doi : 10.1554/0014-3820(2002)056[2313:DBATEO]2.0.CO;2 . ISSN 0014-3820 . ПМИД 12487360 . S2CID 198157808 .
- ^ Кокберн, Эндрю (1 января 1998 г.). «Эволюция помогающего поведения при совместном разведении птиц». Ежегодный обзор экологии и систематики . 29 : 141–177. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.141 . JSTOR 221705 .
- ^ Дженнионс, М. (1 января 1994 г.). «Кооперативное разведение млекопитающих». Тенденции в экологии и эволюции . 9 (3): 89–93. дои : 10.1016/0169-5347(94)90202-х . ПМИД 21236784 .
- ^ Вонг, Мэриан; Балшин, Сигал (1 мая 2011 г.). «Эволюция совместного размножения африканских цихлид Neolamprologus pulcher». Биологические обзоры . 86 (2): 511–530. дои : 10.1111/j.1469-185X.2010.00158.x . ISSN 1469-185Х . ПМИД 20849492 . S2CID 39910620 .
- ^ Бурк, Эндрю Ф.Г.; Хайнце, Юрген (30 сентября 1994 г.). «Экология коллективного размножения: случай лептоторациновых муравьев с несколькими королевами». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 345 (1314): 359–372. Бибкод : 1994РСПТБ.345..359Б . дои : 10.1098/rstb.1994.0115 . ISSN 0962-8436 .
- ^ Jump up to: а б Николас Б. Дэвис, Джон Р. Кребс, SAW: Введение в поведенческую экологию.pdf. 522 (2012).
- ^ Jump up to: а б Уэст, Стюарт (2007). «Эволюционные объяснения сотрудничества» . Современная биология . 17 (16): Р661–Р672. Бибкод : 2007CBio...17.R661W . дои : 10.1016/j.cub.2007.06.004 . ПМИД 17714660 . S2CID 14869430 .
- ^ Jump up to: а б с д Герлах, Габриэле; Бартманн, Сюзанна (1 мая 2002 г.). «Репродуктивный перекос, затраты и преимущества совместного разведения самок лесных мышей (Apodemus sylvaticus)» . Поведенческая экология . 13 (3): 408–418. дои : 10.1093/beheco/13.3.408 .
- ^ Jump up to: а б Браунинг, Л.Э.; Патрик, Южная Каролина; Роллинз, Лос-Анджелес; Гриффит, Южная Каролина; Рассел, А. Ф. (2012). «Родственный отбор, а не групповое увеличение, предсказывает помощь птице, размножающейся совместно» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1743): 3861–9. дои : 10.1098/rspb.2012.1080 . ПМЦ 3415917 . ПМИД 22787025 .
- ^ Jump up to: а б с Марес, Р.; Янг, Эй Джей; Клаттон-Брок, TH (2012). «Индивидуальный вклад в оборону территории в кооперативном животноводстве: взвешивание выгод и затрат» . Труды: Биологические науки . 279 (1744): 3989–95. дои : 10.1098/rspb.2012.1071 . ПМЦ 3427572 . ПМИД 22810429 .
- ^ Кокко, Х.; Джонстон, РА (2001). «Эволюция кооперативного разведения посредством увеличения группы» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 268 (1463): 187–196. дои : 10.1098/rspb.2000.1349 . ПМЦ 1088590 . ПМИД 11209890 .
- ^ Jump up to: а б Хэтчвелл, Би Джей (2009). «Эволюция кооперативного размножения птиц: родство, расселение и история жизни» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 364 (1533): 3217–27. дои : 10.1098/rstb.2009.0109 . ПМЦ 2781872 . ПМИД 19805429 .
- ^ Jump up to: а б Клаттон-Брок, Тим (2002). «Совместное размножение: родственный отбор и мутуализм у кооперативных позвоночных». Наука . 296 (5565): 69–72. Бибкод : 2002Sci...296...69C . дои : 10.1126/science.296.5565.69 . ПМИД 11935014 . S2CID 12254536 .
- ^ Jump up to: а б Марино, Дж.; Силлеро-Зубири, К.; Джонсон, ПиДжей; Макдональд, Д.В. (2012). «Экологические основы филопатрии и кооперации у эфиопских волков». Поведенческая экология и социобиология . 66 (7): 1005–1015. дои : 10.1007/s00265-012-1348-x . S2CID 17233754 .
- ^ Jump up to: а б с д Николс, HJ; и др. (2012). «Наличие еды формирует модели оказания помощи кооперативному мангусту». Поведение животных . 83 (6): 1377–1385. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.03.005 . S2CID 53146761 .
- ^ Jump up to: а б с д и Шарп, СП; английский, С.; Клаттон-Брок, TH (2012). «Материнские инвестиции во время беременности у диких сурикатов». Эволюционная экология . 27 (5): 1033–1044. дои : 10.1007/s10682-012-9615-x . S2CID 15575678 .
- ^ Jump up to: а б Канестрари, Д.; Вила, М.; Маркос, Дж. М.; Бальоне, В. (2012). «Совместное разведение ворон-падальщиков регулирует соотношение полов в потомстве в зависимости от состава группы». Поведенческая экология и социобиология . 66 (9): 1225–1235. дои : 10.1007/s00265-012-1375-7 . S2CID 14646037 .
- ^ Митчелл, Дж. С.; Ютцелер, Э.; Хег, Д.; Таборский, М. (2009). «Гендерные различия в затратах, которые подчиненные члены группы возлагают на доминирующих самцов в кооперативном заводчике». Этология . 115 (12): 1162–1174. Бибкод : 2009Этол.115.1162М . дои : 10.1111/j.1439-0310.2009.01705.x . S2CID 10968991 .
- ^ Jump up to: а б Сантема, П.; Клаттон-Брок, Т. (2013). «Помощники сурикатов повышают поведение дозорных и двуногую бдительность в присутствии щенков». Поведение животных . 85 (3): 655–661. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.12.029 . S2CID 53171632 .
- ^ Jump up to: а б Браттон, ПНМ; Риан, JMO; Мансер, М.; Скиннер, доктор юридических наук (2013). «Издержки кооперативного поведения в Сурикатас (Suricata Suricatta)» . Учебник по биологическим наукам . 265 (1392): 185–190. дои : 10.1098/rspb.1998.0281 . ПМЦ 1688874 . ПМИД 9493405 .
- ^ Jump up to: а б с д Ходж, SJ (2007). «Подсчет затрат: эволюция ухода за самцами при совместном разведении полосатых мангустов». Поведение животных . 74 (4): 911–919. дои : 10.1016/j.anbehav.2006.09.024 . S2CID 53152204 .
- ^ Паув, А (2000). «Родительская забота в полигинной группе ушастых лисиц Otocyon megalotis (Carnivora: Canidae)». Африканская зоология . 35 : 139–145. дои : 10.1080/15627020.2000.11407200 . S2CID 85572501 .
- ^ Николс, HJ; Амос, В.; Не мочь; Белл, MBV; Ходж, SJ (2010). «Высшие самцы добиваются высоких репродуктивных успехов, охраняя более успешных самок в совместно размножающихся мангустах». Поведение животных . 80 (4): 649–657. дои : 10.1016/j.anbehav.2010.06.025 . S2CID 53148678 .
- ^ Jump up to: а б с Шармантье, А.; Кейзер, Эй Джей; Промислов, ДЭЛ (2007). «Первое свидетельство наследственной изменчивости в поведении совместного размножения» . Труды: Биологические науки . 274 (1619): 1757–61. дои : 10.1098/rspb.2007.0012 . ПМЦ 2493572 . ПМИД 17490945 .
- ^ Лидтке, Дж.; Фромхейдж, Л. (2012). «Когда самцам-рогоносцам следует заботиться о потомстве дополнительной пары?» . Труды: Биологические науки . 279 (1739): 2877–82. дои : 10.1098/rspb.2011.2691 . ПМЦ 3367774 . ПМИД 22438493 .
- ^ Jump up to: а б Сорато, Э.; Гуллетт, PR; Гриффит, Южная Каролина; Рассел, А.Ф. (2012). «Влияние риска хищничества на пищевое поведение и размер группы: адаптация у видов, живущих в социальном сотрудничестве». Поведение животных . 84 (4): 823–834. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.07.003 . S2CID 53155823 .
- ^ Ислер, К.; Ван Шайк, CP (2012). «Как наши предки прорвались сквозь серый потолок» (PDF) . Современная антропология . 53 : S453–S465. дои : 10.1086/667623 . S2CID 83106627 .
- ^ Jump up to: а б Вельберген, Дж.А.; Квадар, С. (2006). «Мать-охранница: как потомство может влиять на внепарное поведение родителей» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1599): 2363–2368. дои : 10.1098/rspb.2006.3591 . ПМК 1636085 . ПМИД 16928639 .
- ^ Jump up to: а б Джетц, Уолтер; Рубинштейн, Дастин Р. (2011). «Экологическая неопределенность и глобальная биогеография совместного разведения птиц» . Современная биология . 21 (1): 72–8. Бибкод : 2011CBio...21...72J . дои : 10.1016/j.cub.2010.11.075 . ПМИД 21185192 .
- ^ См. Кокберн, Эндрю; «Распространенность различных способов родительской заботы у птиц»
- ^ Валенсия, Юлиана; Елена Солис; Габриэль Сорчи; Карлос де ла Круз (2006). «Положительная корреляция между помощниками в гнезде и иммунным ответом птенца у птиц, размножающихся совместно». Поведенческая экология и социобиология . 60 (3): 399–404. дои : 10.1007/s00265-006-0179-z . S2CID 1898846 .
- ^ Арнольд, Кэтрин Э.; Ян П.Ф. Оуэнс (7 мая 1998 г.). «Кооперативное размножение птиц: сравнительная проверка гипотезы истории жизни» . Труды: Биологические науки . 265 (1398): 739–745. дои : 10.1098/rspb.1998.0355 . ПМК 1689041 .
- ^ См. МакМахон Т.А. и Финлейсон, Б.; Глобальный сток: континентальные сравнения годовых расходов и пиковых расходов . ISBN 3-923381-27-1
- ^ Jump up to: а б с д Лукас, Дитер; Клаттон-Брок, Тим (2017). «Климат и распространение кооперативного размножения млекопитающих» . Королевское общество открытой науки . 4 (1): 160897. Бибкод : 2017RSOS....460897L . дои : 10.1098/rsos.160897 . ISSN 2054-5703 . ПМЦ 5319355 . ПМИД 28280589 .
- ^ Jump up to: а б с Лукас, Дитер; Клаттон-Брок, Тим (7 июня 2012 г.). «Кооперативное разведение и моногамия в обществах млекопитающих» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1736): 2151–2156. дои : 10.1098/rspb.2011.2468 . ISSN 0962-8452 . ПМК 3321711 . ПМИД 22279167 .
- ^ Клаттон-Брок, TH (2000). «Индивидуальный вклад в присмотр за детьми в кооперативном мангусте Suricata suricatta» . Слушания. Биологические науки . 267 (1440): 301–5. дои : 10.1098/рспб.2000.1000 . ПМК 1690529 . ПМИД 10714885 .
- ^ Клаттон-Брок, TH; Браттон, ПНМ; О'Риейн, MJ; Гриффин, А.С.; Гейнор, Д.; Канский, Р.; Шарп, Л.; Макилрат, генеральный директор (2000). «Вклад в совместное выращивание сурикатов». Поведение животных . 61 (4): 705–710. дои : 10.1006/anbe.2000.1631 . S2CID 53181036 .
- ^ Мельман, Патрисия Д. и ХЕРИБЕРТ Хофер. « Совместное разведение, подавление репродуктивной функции и масса тела собак ». Совместное разведение млекопитающих (1997): 76-128.
- ^ Спаркман, Аманда М.; и др. (2010). «Прямая польза от задержки расселения совместно размножающегося красного волка (Canis rufus)» . Поведенческая экология . 22 (1): 199–205. дои : 10.1093/beheco/arq194 .
- ^ Куллберг, Сесилия; Ангербьёрн, Андерс (1992). «Социальное поведение и совместное размножение песцов Alopex lagopus (L.) в полуестественной среде» (PDF) . Этология . 90 (4): 321–335. Бибкод : 1992Этол..90..321К . дои : 10.1111/j.1439-0310.1992.tb00843.x .
- ^ ван Кестерен, Фрейя; и др. (2013). «Физиология совместного размножения редких социальных собак; секс, подавление и псевдобеременность у самок эфиопских волков» (PDF) . Физиология и поведение . 122 : 39–45. дои : 10.1016/j.physbeh.2013.08.016 . ПМИД 23994497 . S2CID 46671897 .
- ^ Тардиф, Сюзетт Д. (1994). «Относительная энергетическая стоимость ухода за младенцами у неотропических приматов с небольшим телом и ее связь со структурами ухода за младенцами». Американский журнал приматологии . 34 (2): 133–143. дои : 10.1002/ajp.1350340205 . ISSN 1098-2345 . ПМИД 31936968 . S2CID 55324849 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Крамер, Карен Л. (21 октября 2010 г.). «Кооперативное разведение и его значение для демографического успеха людей». Ежегодный обзор антропологии . 39 (1): 417–436. дои : 10.1146/annurev.anthro.012809.105054 . ISSN 0084-6570 .
- ^ Эберле, Манфред; Каппелер, Питер М. (1 августа 2006 г.). «Семейное страхование: родственный отбор и совместное разведение одиночного примата (Microcebus murinus)». Поведенческая экология и социобиология . 60 (4): 582–588. дои : 10.1007/s00265-006-0203-3 . ISSN 1432-0762 . S2CID 22186719 .
- ^ Jump up to: а б ван Шайк, Карел П.; Буркарт, Джудит М. (2010), Каппелер, Питер М.; Силк, Джоан (ред.), «Не забывайте о разрыве: совместное разведение и эволюция наших уникальных особенностей», Mind the Gap , Springer Berlin Heidelberg, стр. 477–496, doi : 10.1007/978-3-642-02725- 3_22 , ISBN 978-3-642-02724-6
- ^ Jump up to: а б Крамер, Карен Л. (2014). «Почему то, что делают молодые особи, имеет значение в эволюции кооперативного разведения». Человеческая природа . 25 (1): 49–65. дои : 10.1007/s12110-013-9189-5 . ISSN 1045-6767 . ПМИД 24430798 . S2CID 23028482 .
- ^ Дансворт, Холли М.; Уорренер, Анна Г.; Дьякон, Терренс; Эллисон, Питер Т.; Понцер, Герман (18 сентября 2012 г.). «Метаболическая гипотеза альтрициальности человека» . Труды Национальной академии наук . 109 (38): 15212–15216. Бибкод : 2012PNAS..10915212D . дои : 10.1073/pnas.1205282109 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 3458333 . ПМИД 22932870 .
- ^ Ислер, Карин; ван Шайк, Карел П. (2012). «Алматеринская помощь, история жизни и эволюция размера мозга у млекопитающих» (PDF) . Журнал эволюции человека . 63 (1): 52–63. дои : 10.1016/j.jhevol.2012.03.009 . ПМИД 22578648 . S2CID 40160308 .