Красный волк
Красный волк | |
---|---|
![]() | |
Красный волк с типичной окраской. | |
Scientific classification ![]() | |
Domain: | Eukaryota |
Kingdom: | Animalia |
Phylum: | Chordata |
Class: | Mammalia |
Order: | Carnivora |
Family: | Canidae |
Genus: | Canis |
Species: | C. rufus |
Binomial name | |
Canis rufus | |
Subspecies | |
|
Красный волк ( Canis rufus ) [2] [6] [7] Это собака, родом из юго-восточной части Соединенных Штатов . По размерам он занимает промежуточное положение между койотом ( Canis latrans ) и серым волком ( Canis lupus ). [8]
Таксономическая классификация красного волка как отдельного вида вызывала споры на протяжении почти столетия: его классифицировали либо как подвид серого волка Canis lupus rufus , либо как подвид серого волка Canis lupus rufus. [9] [10] или койволк ( генетическая смесь волка и койота). Из-за этого его иногда исключают из списков исчезающих видов, несмотря на его критически низкую численность. [11] [12] В соответствии с Законом об исчезающих видах 1973 года в Служба охраны рыбы и дикой природы США настоящее время признает красного волка исчезающим видом и предоставляет ему охраняемый статус. [3] С 1996 года МСОП внес красного волка в список видов, находящихся под угрозой исчезновения ; [2] однако он не внесен в Приложения СИТЕС к исчезающим видам. [13]
История
[ редактировать ]Red wolves were originally distributed throughout the southeastern and south-central United States from the Atlantic Ocean to central Texas, southeastern Oklahoma and southwestern Illinois in the west, and in the north from the Ohio River Valley, northern Pennsylvania, southern New York, and extreme southern Ontario in Canada[2] south to the Gulf of Mexico.[14] The red wolf was nearly driven to extinction by the mid-1900s due to aggressive predator-control programs, habitat destruction, and extensive hybridization with coyotes. By the late 1960s, it occurred in small numbers in the Gulf Coast of western Louisiana and eastern Texas.
Fourteen of these survivors were selected to be the founders of a captive-bred population, which was established in the Point Defiance Zoo and Aquarium between 1974 and 1980. After a successful experimental relocation to Bulls Island off the coast of South Carolina in 1978, the red wolf was declared extinct in the wild in 1980 to proceed with restoration efforts.[clarification needed] In 1987, the captive animals[clarification needed] were released into the Alligator River National Wildlife Refuge (ARNWR) on the Albemarle Peninsula in North Carolina, with a second release, since reversed,[clarification needed] taking place two years later in the Great Smoky Mountains National Park.[15] Of 63 red wolves released from 1987 to 1994,[clarification needed][16] the population rose to as many as 100–120 individuals in 2012, but due to the lack of regulation enforcement by the US Fish and Wildlife Service, the population has declined to 40 individuals in 2018,[17] about 14 in 2019 [18] and 8 as of October 2021.[19] No wild litters were born between 2019 and 2020.[19]
Under pressure from conservation groups, the US Fish and Wildlife Service resumed reintroductions and increased protection. Reintroductions resumed in 2021. In 2022, the first wild litter was born since 2018. As of 2023, there are between 15 and 17 wild red wolves in ARNWR.[20]
Description and behavior
[edit]
The red wolf's appearance is typical of the genus Canis, and is generally intermediate in size between the coyote and gray wolf, though some specimens may overlap in size with small gray wolves. A study of Canis morphometrics conducted in eastern North Carolina reported that red wolves are morphometrically distinct from coyotes and hybrids.[21] Adults measure 136–165 cm (53.5–65 in) in length, comprising a tail of about 37 cm (14.6 in).[11][21] Their weight ranges from 20 to 39 kg (44-85 lbs) with males averaging 29 kg (64 lbs) and females 25 kg (55 lbs).[21] Its pelage is typically more reddish and sparsely furred than the coyote's and gray wolf's, though melanistic individuals do occur.[11] Its fur is generally tawny to grayish in color, with light markings around the lips and eyes.[12] The red wolf has been compared by some authors to the greyhound in general form, owing to its relatively long and slender limbs. The ears are also proportionately larger than the coyote's and gray wolf's. The skull is typically narrow, with a long and slender rostrum, a small braincase and a well developed sagittal crest. Its cerebellum is unlike that of other Canis species, being closer in form to that of canids of the Vulpes and Urocyon genera, thus indicating that the red wolf is one of the more plesiomorphic members of its genus.[11]
The red wolf is more sociable than the coyote, but less so than the gray wolf. It mates in January–February, with an average of 6-7 pups being born in March, April, and May. It is monogamous, with both parents participating in the rearing of young.[22][23] Denning sites include hollow tree trunks, along stream banks and the abandoned earths of other animals. By the age of six weeks, the pups distance themselves from the den,[22] and reach full size at the age of one year, becoming sexually mature two years later.[12]
Using long-term data on red wolf individuals of known pedigree, it was found that inbreeding among first-degree relatives was rare.[24] A likely mechanism for avoidance of inbreeding is independent dispersal trajectories from the natal pack. Many of the young wolves spend time alone or in small non-breeding packs composed of unrelated individuals. The union of two unrelated individuals in a new home range is the predominant pattern of breeding pair formation.[24] Inbreeding is avoided because it results in progeny with reduced fitness (inbreeding depression) that is predominantly caused by the homozygous expression of recessive deleterious alleles.[25]
Prior to its extinction in the wild, the red wolf's diet consisted of rabbits, rodents, and nutria (an introduced species).[26] In contrast, the red wolves from the restored population rely on white-tailed deer, pig, raccoon, rice rats, muskrats, nutria, rabbits and carrion.[27][28][29] White-tailed deer were largely absent from the last wild refuge of red wolves on the Gulf Coast between Texas and Louisiana (where specimens were trapped from the last wild population for captive breeding), which likely accounts for the discrepancy in their dietary habits listed here. Historical accounts of wolves in the southeast by early explorers such as William Hilton, who sailed along the Cape Fear River in what is now North Carolina in 1644, also note that they ate deer.[30]
Range and habitat
[edit]
The originally recognized red wolf range extended throughout the southeastern United States from the Atlantic and Gulf Coasts, north to the Ohio River Valley and central Pennsylvania, and west to Central Texas and southeastern Missouri.[31] Research into paleontological, archaeological and historical specimens of red wolves by Ronald Nowak expanded their known range to include land south of the Saint Lawrence River in Canada, along the eastern seaboard, and west to Missouri and mid-Illinois, terminating in the southern latitudes of Central Texas.[1]
Given their wide historical distribution, red wolves probably used a large suite of habitat types at one time. The last naturally occurring population used coastal prairie marshes, swamps, and agricultural fields used to grow rice and cotton. However, this environment probably does not typify preferred red wolf habitat. Some evidence shows the species was found in highest numbers in the once extensive bottom-land river forests and swamps of the southeastern United States. Red wolves reintroduced into northeastern North Carolina have used habitat types ranging from agricultural lands to forest/wetland mosaics characterized by an overstory of pine and an understory of evergreen shrubs. This suggests that red wolves are habitat generalists and can thrive in most settings where prey populations are adequate and persecution by humans is slight.[32]
Extirpation in the wild
[edit]
In 1940 the biologist Stanley P. Young noted that the red wolf was still common in eastern Texas, where more than 800 had been caught in 1939 because of their attacks on livestock. He did not believe that they could be exterminated because of their habit of living concealed in thickets.[33] In 1962 a study of skull morphology of wild Canis in the states of Arkansas, Louisiana, Oklahoma, and Texas indicated that the red wolf existed in only a few populations due to hybridization with the coyote. The explanation was that either the red wolf could not adapt to changes to its environment due to human land-use along with its accompanying influx of competing coyotes from the west, or that the red wolf was being hybridized out of existence by the coyote.[34]
Reintroduced habitat
[edit]Since 1987, red wolves have been released into northeastern North Carolina, where they roam 1.7 million acres.[35] These lands span five counties (Dare, Hyde, Tyrrell, Washington, and Beaufort) and include three national wildlife refuges, a U.S. Air Force bombing range, and private land.[35] The red wolf recovery program is unique for a large carnivore reintroduction in that more than half of the land used for reintroduction lies on private property. Approximately 680,000 acres (2,800 km2) are federal and state lands, and 1,002,000 acres (4,050 km2) are private lands.
Beginning in 1991, red wolves were also released into the Great Smoky Mountains National Park in eastern Tennessee.[36] However, due to exposure to environmental disease (parvovirus), parasites, and competition (with coyotes as well as intraspecific aggression), the red wolf was unable to successfully establish a wild population in the park. Low prey density was also a problem, forcing the wolves to leave the park boundaries in pursuit of food in lower elevations. In 1998, the FWS took away the remaining red wolves in the Great Smoky Mountains National Park, relocating them to Alligator River National Wildlife Refuge in eastern North Carolina.[37] Other red wolves have been released on the coastal islands in Florida, Mississippi, and South Carolina as part of the captive breeding management plan. St. Vincent Island in Florida is currently the only active island propagation site.
Captive breeding and reintroduction
[edit]
After the passage of the Endangered Species Act of 1973, formal efforts backed by the U.S. Fish and Wildlife Service began to save the red wolf from extinction, when a captive-breeding program was established at the Point Defiance Zoological Gardens, Tacoma, Washington. Four hundred animals were captured from southwestern Louisiana and southeastern Texas from 1973 to 1980 by the USFWS.[38][39]
Measurements, vocalization analyses, and skull X-rays were used to distinguish red wolves from coyotes and red wolf × coyote hybrids. Of the 400 canids captured, only 43 were believed to be red wolves and sent to the breeding facility. The first litters were produced in captivity in May 1977. Some of the pups were determined to be hybrids, and they and their parents were removed from the program. Of the original 43 animals, only 17 were considered pure red wolves and since three were unable to breed, 14 became the breeding stock for the captive-breeding program.[40] These 14 were so closely related that they had the genetic effect of being only eight individuals.
In 1996, the red wolf was listed by the International Union for Conservation of Nature as a critically endangered species.[2]
20th century releases
[edit]- 1976 release in Cape Romain National Wildlife Refuge
- In December 1976, two wolves were released onto Cape Romain National Wildlife Refuge's Bulls Island in South Carolina with the intent of testing and honing reintroduction methods. They were not released with the intent of beginning a permanent population on the island.[41] The first experimental translocation lasted for 11 days, during which a mated pair of red wolves was monitored day and night with remote telemetry. A second experimental translocation was tried in 1978 with a different mated pair, and they were allowed to remain on the island for close to nine months.[41] After that, a larger project was executed in 1987 to reintroduce a permanent population of red wolves back to the wild in the Alligator River National Wildlife Refuge (ARNWR) on the eastern coast of North Carolina. Also in 1987, Bulls Island became the first island breeding site. Pups were raised on the island and relocated to North Carolina until 2005.[42]
- 1986 release in Alligator River National Wildlife Refuge
- In September 1987, four male-female pairs of red wolves were released in the Alligator River National Wildlife Refuge, in northeastern North Carolina, and designated as an experimental population. Since then, the experimental population has grown and the recovery area expanded to include four national wildlife refuges, a Department of Defense bombing range, state-owned lands, and private lands, encompassing about 1,700,000 acres (6,900 km2).[43]
- 1989 release on Horn Island, Mississippi
- In 1989, the second island propagation project was initiated with release of a population on Horn Island off the Mississippi coast. This population was removed in 1998 because of a likelihood of encounters with humans. The third island propagation project introduced a population on St. Vincent Island, Florida, offshore between Cape San Blas and Apalachicola, Florida, in 1990, and in 1997, the fourth island propagation program introduced a population to Cape St. George Island, Florida, south of Apalachicola.
- 1991 release in the Great Smoky Mountains
- In 1991, two pairs were reintroduced into the Great Smoky Mountains National Park, where the last known red wolf was killed in 1905. Despite some early success, the wolves were relocated to eastern North Carolina in 1998, ending the effort to reintroduce the species to the park.
21st century status
[edit]Over 30 facilities participate in the red wolf Species Survival Plan and oversee the breeding and reintroduction of over 150 wolves.[44]
In 2007, the USFWS estimated that 300 red wolves remained in the world, with 207 of those in captivity.[45] By late 2020, the number of wild individuals had shrunk to only about 7 radio-collared and a dozen uncollared individuals, with no wild pups born since 2018. This decline has been linked to shooting and poisoning of wolves by landowners, and suspended conservation efforts by the USFWS.[46]
A 2019 analysis by the Center for Biological Diversity of available habitat throughout the red wolf's former range found that over 20,000 square miles of public land across five sites had viable habitat for red wolves to be reintroduced to in the future. These sites were chosen based on prey levels, isolation from coyotes and human development, and connectivity with other sites. These sites include: the Apalachicola and Osceola National Forests along with the Okefenokee National Wildlife Refuge and nearby protected lands; numerous national parks and national forests in the Appalachian Mountains including the Monongahela, George Washington & Jefferson, Cherokee, Pisgah, Nantahala, Chattahoochee, and Talladega National Forests along with Shenandoah National Park and the lower elevations of Great Smoky Mountains National Park; Croatoan National Forest and Hofmann Forest on the North Carolina coast, and the Ozark, Ouatchita, and Mark Twain National Forests in the central United States.[18]
In late 2018, two canids that are largely coyote were found on Galveston Island, Texas with red wolf alleles (gene expressions) left from a ghost population of red wolves. Since these alleles are from a different population from the red wolves in the North Carolina captive breeding program, there has been a proposal to selectively cross-breed the Galveston Island coyotes[a] into the captive red wolf population.[47] Another study published around the same time analyzing canid scat and hair samples in southwestern Louisiana found genetic evidence of red wolf ancestry in about 55% of sampled canids, with one such individual having between 78 and 100% red wolf ancestry, suggesting the possibility of more red wolf genes in the wild that may not be present in the captive population.[48]
From 2015 to 2019, there were no red wolves released into the wild. But in March 2020, the FWS released a new breeding pair of red wolves, including a young male red wolf from St. Vincent Island, Florida into the Alligator River National Wildlife Refuge. The pair were unsuccessful at producing a litter of pups in the wild. On March 1, 2021, two male red wolves from Florida were paired with two female wild red wolves from eastern North Carolina and released into the wild. One of the male wolves was killed by a car shortly after being released into the wild. On April 30 and May 1, four adult red wolves were released into the wild and four red wolf pups were fostered by a wild female red wolf.[49] In addition to the eight released wolves, the total number of red wolves living in the wild amount to nearly thirty wild individuals, including a dozen other wolves not wearing radio collars.[50]
A study published in 2020 reported camera traps recorded "the presence of a large canid possessing wolf-like characters" in northeast Texas and later hair samples and tracks from the area indicated the presence of red wolves.[51]
By fall of 2021, a total of six red wolves had been killed, including the four adults that had been released in the spring. Three of the released adults had been killed in vehicle collisions, two had died from unknown cases, and the fourth released adult had been shot by a landowner who feared the wolf was attempting to get his chickens. These losses dropped the number of wolves in the wild down to about 20 wild individuals. In the winter of 2021–2022, the Fish and Wildlife Services selected nine captive adult red wolves to be released into the wild. A family of five red wolves were released into the Pocosin Lakes National Wildlife Refuge, while two new breeding pairs of adult wolves were released into the Alligator River National Wildlife Refuge. The release of these new wolves brought the number of wild red wolves in eastern North Carolina up to less than 30 wild individuals.[citation needed]
On April 22, 2022, one of the breeding pairs of adult red wolves produced a litter of six wolf pups, four females and two males. This new litter of red wolf pups became the first litter born in the wild since 2018. As of 2023, there are between 15 and 17 wild red wolves in Alligator River National Wildlife Refuge.[20]
Current population
[edit]In April and May 2023, two captive male red wolves were paired with two wild female wolves in acclimation pens and were later released into the wild. At the same time, the wild breeding pair that produced a litter of pups the previous year gave birth to a second litter of 5 pups, 2 males and 3 females. A male wolf pup from a captive litter was fostered into the pack, and with this new addition, the family of red wolves, which was named the Milltail pack by FWS, has grown to 13 wild individuals. These six new pups has brought the wild population of red wolves up to 23-25 wild individuals.
In May 2023, two families of red wolves were placed in acclamation pens to be released into the wild in the Pocosin Lakes National Wildlife Refuge in Tyrrell County. One family consisted of a breeding pair and three pups, while the other consisted of a breeding pair, a yearling female, and four young pups that were born in the acclamation pen. In early June 2023, the two families of red wolves were released into the wild to roam through PLNWR. With the addition of these two separate packs, the wild population of red wolves had increased to about 35 wild individuals. In addition to the wild population, there are approximately 270 red wolves in zoos and captive breeding programs across the U.S.
Coyote × re-introduced red wolf issues
[edit]Interbreeding with the coyote has been recognized as a threat affecting the restoration of red wolves. Currently, adaptive management efforts are making progress in reducing the threat of coyotes to the red wolf population in northeastern North Carolina. Other threats, such as habitat fragmentation, disease, and human-caused mortality, are of concern in the restoration of red wolves. Efforts to reduce the threats are presently being explored.[35]
By 1999, introgression of coyote genes was recognized as the single greatest threat to wild red wolf recovery and an adaptive management plan which included coyote sterilization has been successful, with coyote genes being reduced by 2015 to less than 4% of the wild red wolf population.[16]
Since the 2014 programmatic review, the USFWS ceased implementing the red wolf adaptive management plan that was responsible for preventing red wolf hybridization with coyotes and allowed the release of captive-born red wolves into the wild population.[52] Since then, the wild population has decreased from 100–115 red wolves to less than 30.[53] Despite the controversy over the red wolf's status as a unique taxon as well as the USFWS' apparent disinterest towards wolf conservation in the wild, the vast majority of public comments (including NC residents) submitted to the USFWS in 2017 over their new wolf management plan were in favor of the original wild conservation plan.[54]
A 2016 genetic study of canid scats found that despite high coyote density inside the Red Wolf Experimental Population Area (RWEPA), hybridization occurs rarely (4% are hybrids).[55]
Contested killing of re-introduced red wolves
[edit]High wolf mortality related to anthropogenic causes appeared to be the main factor limiting wolf dispersal westward from the RWEPA.[55] High anthropogenic wolf mortality similarly limits expansion of eastern wolves outside of protected areas in south-eastern Canada.[56]
In 2012, the Southern Environmental Law Center filed a lawsuit against the North Carolina Wildlife Resources Commission for jeopardizing the existence of the wild red wolf population by allowing nighttime hunting of coyotes in the five-county restoration area in eastern North Carolina.[57] A 2014 court-approved settlement agreement was reached that banned nighttime hunting of coyotes and requires permitting and reporting coyote hunting.[57] In response to the settlement, the North Carolina Wildlife Resources Commission adopted a resolution requesting the USFWS to remove all wild red wolves from private lands, terminate recovery efforts, and declare red wolves extinct in the wild.[58] This resolution came in the wake of a 2014 programmatic review of the red wolf conservation program conducted by The Wildlife Management Institute.[59][60][61] The Wildlife Management Institute indicated the reintroduction of the red wolf was an incredible achievement. The report indicated that red wolves could be released and survive in the wild, but that illegal killing of red wolves threatens the long-term persistence of the population.[61] The report stated that the USFWS needed to update its red wolf recovery plan, thoroughly evaluate its strategy for preventing coyote hybridization and increase its public outreach.[62]
In 2014, the USFWS issued the first take permit for a red wolf to a private landowner.[63] Since then, the USFWS issued several other take permits to landowners in the five-county restoration area. During June 2015, a landowner shot and killed a female red wolf after being authorized a take permit, causing a public outcry.[64][65] In response, the Southern Environmental Law Center filed a lawsuit against the USFWS for violating the Endangered Species Act.[66]
By 2016, the red wolf population of North Carolina had declined to 45–60 wolves. The largest cause of this decline was gunshot.[67]
In June 2018, the USFWS announced a proposal that would limit the wolves' safe range to only Alligator River National Wildlife Refuge, where only about 35 wolves remain, thus allowing hunting on private land.[68][69] In November 2018, Chief Judge Terrence W. Boyle found that the USFWS had violated its congressional mandate to protect the red wolf, and ruled that USFWS had no power to give landowners the right to shoot them.[70]
Relationship to humans
[edit]Since before European colonization of the Americas, the red wolf has featured prominently in Cherokee spiritual beliefs, where it is known as wa'ya (ᏩᏯ), and is said to be the companion of Kana'ti - the hunter and father of the Aniwaya or Wolf Clan.[71] Traditionally, Cherokee people generally avoid killing red wolves, as such an act is believed to bring about the vengeance of the killed animals' pack-mates.[72]
Gallery
[edit]- Showing color variation
- In winter
- Color contrast
- A red wolf in a breeding program. Fewer than 100 remain in the wild.
- With radio collar
- A captive red wolf from Oklahoma (1944)
Taxonomy
[edit]
The taxonomic status of the red wolf is debated. It has been described as either a species with a distinct lineage,[73] a recent hybrid of the gray wolf and the coyote,[10] an ancient hybrid of the gray wolf and the coyote which warrants species status,[74] or a distinct species that has undergone recent hybridization with the coyote.[75][76]
The naturalists John James Audubon and John Bachman were the first to suggest that the wolves of the southern United States were different from wolves in its other regions. In 1851 they recorded the "Black American Wolf" as C. l. var. ater that existed in Florida, South Carolina, North Carolina, Kentucky, southern Indiana, southern Missouri, Louisiana, and northern Texas. They also recorded the "Red Texan Wolf" as C. l. var. rufus that existed from northern Arkansas, through Texas, and into Mexico. In 1912 the zoologist Gerrit Smith Miller Jr. noted that the designation ater was unavailable and recorded these wolves as C. l. floridanus.[77]
In 1937, the zoologist Edward Alphonso Goldman proposed a new species of wolf Canis rufus.[6] Three subspecies of red wolf were originally recognized by Goldman, with two of these subspecies now being extinct. The Florida black wolf (Canis rufus floridanus) (Maine to Florida) has been extinct since 1908 and the Mississippi Valley red wolf (Canis rufus gregoryi) (south-central United States)[1] was declared extinct by 1980. By the 1970s, the Texas red wolf (Canis rufus rufus) existed only in the coastal prairies and marshes of extreme southeastern Texas and southwestern Louisiana. These were removed from the wild to form a captive breeding program and reintroduced into eastern North Carolina in 1987.[39]
В 1967 году зоологи Барбара Лоуренс и Уильям Х. Боссерт считали, что аргументы в пользу классификации C. rufus как вида слишком сильно основаны на маленьких красных волках центрального Техаса, откуда было известно о существовании гибридизации с койотом. Они заявили, что если бы было включено достаточное количество образцов из Флориды, то отделение C. rufus от C. lupus было бы маловероятным. [77] Таксономический справочник « Каталог жизни» классифицирует красного волка как подвид Canis lupus . [9] Специалист по млекопитанию В. Кристофер Возенкрафт в книге «Виды млекопитающих мира » (2005) рассматривает красного волка как гибрид серого волка и койота, но из-за его неопределенного статуса он был скомпрометирован, признав его подвидом серого волка. Canis lupus rufus . [10]
В 2021 году Американское общество маммологов признало красного волка отдельным видом ( Canis rufus ). [78] [79]
Таксономические дебаты
[ редактировать ]Когда европейские поселенцы впервые прибыли в Северную Америку, ареал койота ограничивался западной половиной континента. Они существовали в засушливых районах и на открытых равнинах, включая прерии штатов Среднего Запада. Ранние исследователи нашли некоторые из них в Индиане и Висконсине. С середины 1800-х годов койоты начали расширяться за пределы своего первоначального ареала. [77]
Таксономические дебаты относительно североамериканских волков можно резюмировать следующим образом:
Есть две преобладающие модели эволюции североамериканских собак :
- (i) двухвидовая модель
- который идентифицирует серых волков ( C. lupus ) и (западных) койотов ( Canis latrans ) как отдельные виды, которые дали начало различным гибридам, включая бореального волка Великих озер (также известного как волк Великих озер), восточного койота (также известного как Койволк / кустарниковый волк / твидовый волк), красный волк и восточный (алгонкинский) волк;
и
- (ii) трехвидовая модель
- который идентифицирует серого волка , западного койота и восточного волка ( C. lycaon ) как отдельные виды, где бореальные волки Великих озер являются продуктом гибридизации серого волка × восточного волка, восточные койоты являются результатом гибридизации восточного волка × западного койота. , а красные волки исторически считаются тем же видом, что и восточный волк, хотя их современные генетические характеристики разошлись из-за узкого места, связанного с разведением в неволе. [80]
Ископаемые свидетельства
[ редактировать ]Палеонтолог Рональд М. Новак отмечает , что самым старым ископаемым останкам красного волка возрастом 10 000 лет, они были найдены во Флориде недалеко от Мельбурна , округа Бревард , реки Витлакучи, округа Ситрус , и пещеры Дьявольского Логова , округ Леви . Он отмечает, что в юго-восточных штатах найдено лишь несколько, но сомнительных, ископаемых останков серого волка. Он предполагает, что после исчезновения лютого волка койот, по-видимому, был вытеснен с юго-востока США красным волком до прошлого века, когда истребление волков позволило койоту расширить свой ареал. Он также предполагает, что предком всех североамериканских и евразийских волков был C. mosbachensis , живший в среднем плейстоцене 700 000–300 000 лет назад. [1]
C. mosbachensis был волком, который когда-то обитал по всей Евразии, прежде чем вымер. Он был меньше, чем большинство североамериканских популяций волков, и меньше, чем C. rufus , и был описан как похожий по размеру на маленького индийского волка Canis lupus pallipes . Он далее предполагает, что C. mosbachensis вторгся в Северную Америку, где он был изолирован в результате позднего оледенения и дал начало C. rufus . В Евразии C. mosbachensis превратился в C. lupus , который позже вторгся в Северную Америку. [73] : 242
Палеонтолог нет рода Canis . и эксперт по естественной истории Сяомин Ван изучил ископаемый материал красного волка, но не смог сказать, был ли он отдельным видом или Он сказал, что Новак собрал больше морфометрических данных о красных волках, чем кто-либо другой, но статистический анализ данных, проведенный Новаком, выявил красного волка, с которым трудно иметь дело. Ван предполагает, что исследования древней ДНК , взятой из окаменелостей, могут помочь разрешить спор. [81]
Морфологические доказательства
[ редактировать ]

В 1771 году английский натуралист Марк Кейтсби упомянул Флориду и Каролины, когда писал, что «волки в Америке по форме и цвету похожи на волков Европы, но несколько меньше их». Их описывали как более робких и менее прожорливых. [82] В 1791 году американский натуралист Уильям Бартрам написал в своей книге « Путешествия» о встреченном им во Флориде волке, который был крупнее собаки, но был черным в отличие от более крупных желто-коричневых волков Пенсильвании и Канады. [32] [83] В 1851 году натуралисты Джон Джеймс Одюбон и Джон Бахман подробно описали «красного техасского волка». Они отметили, что его можно встретить во Флориде и других юго-восточных штатах, но он отличается от других североамериканских волков и назвал его Canis lupus rufus . Его описывали как более похожего на лису, чем на серого волка, но сохранившего тот же «подлый, трусливый, но свирепый нрав». [5]
В 1905 году маммолог Вернон Бейли назвал «техасского красного волка» первым использованием названия Canis rufus . [84] В 1937 году зоолог Эдвард Гольдман предпринял морфологическое исследование экземпляров юго-восточных волков. Он отметил, что их черепа и зубные ряды отличались от черепов серых волков и близко приближались к черепам койотов. Он определил, что все экземпляры принадлежали к одному виду, который он назвал Canis rufus . [6] [85] Затем Голдман исследовал большое количество особей юго-восточных волков и определил три подвида, отметив, что их окраска варьировалась от черного, серого и коричнево-желтого. [85]
Трудно отличить красного волка от гибрида красного волка и койота. [32] В течение 1960-х годов два исследования морфологии черепа диких собак Canis в юго-восточных штатах показали, что они принадлежат красному волку, койоту или множеству их вариаций. Был сделан вывод, что в последнее время произошла массовая гибридизация с койотом. [34] [86] Напротив, другое исследование морфологии Canis , проведенное в 1960-х годах , пришло к выводу, что красный волк, восточный волк и домашняя собака были ближе к серому волку, чем к койоту, но при этом оставались четко отличающимися друг от друга. В исследовании эти три собаки рассматривались как подвиды серого волка. Однако в исследовании отмечается, что экземпляры «красных волков», взятые с края их ареала, который они разделяли с койотом, нельзя отнести к какому-либо одному виду, поскольку черепные вариации были очень широкими. В исследовании предлагалось провести дальнейшие исследования, чтобы выяснить, произошла ли гибридизация. [87] [88]
В 1971 году исследование черепов C. rufus , C. lupus и C. latrans показало, что C. rufus можно было отличить по размеру и форме посередине между серым волком и койотом. Повторное исследование музейных собачьих черепов, собранных в центральном Техасе в период с 1915 по 1918 год, выявило вариации, простирающиеся от C. rufus до C. latrans . Исследование предполагает, что к 1930 году из-за изменения среды обитания человека красный волк исчез из этого региона и был заменен стаей гибридов . К 1969 году этот гибридный рой двинулся на восток, в восточный Техас и Луизиану. [8]
В конце 19 века овцеводы в округе Керр, штат Техас , заявили, что койоты в этом регионе были крупнее обычных койотов, и считали, что это помесь серого волка и койота. [77] В 1970 году волчий маммолог Л. Дэвид Мех предположил, что красный волк является гибридом серого волка и койота. [89] Однако исследование 1971 года сравнило мозжечок в головном мозге шести видов собак и обнаружило, что мозжечок красного волка указывает на отдельный вид, был наиболее близок к таковому у серого волка, но, напротив, указывал на некоторые характеристики, которые были более примитивными, чем те, которые были у серого волка. встречается у любого другого вида Canis . [90] В 2014 году в ходе трехмерного морфометрического исследования видов Canis для анализа было принято только шесть экземпляров красного волка из предложенных из-за влияния гибридизации на остальные. [75]
исследования ДНК
[ редактировать ]Различные исследования ДНК могут давать противоречивые результаты из-за выбранных образцов, используемой технологии и предположений, сделанных исследователями. [91] [б]
Филогенетические деревья, составленные с использованием различных генетических маркеров, дали противоречивые результаты о взаимоотношениях между волком, собакой и койотом. Одно исследование, основанное на SNP [93] (одна мутация ) и другая, основанная на ядерных генов. последовательностях [94] (взятые из ядра клетки ) показали, что собаки группируются с койотами и отделяются от волков. Другое исследование, основанное на SNPS, показало, что волки группируются с койотами и отделяются от собак. [95] Другие исследования, основанные на ряде маркеров, показывают более широко распространенный результат: волки группируются с собаками отдельно от койотов. [96] [97] Эти результаты показывают, что при интерпретации результатов, полученных с помощью генетических маркеров, необходима осторожность. [93]
Доказательства генетических маркеров
[ редактировать ]В 1980 году в исследовании использовался гель-электрофорез для изучения фрагментов ДНК, взятых у собак, койотов и волков из основного ареала красного волка. Исследование показало, что уникальный аллель (экспрессия гена ) , связанный с лактатдегидрогеназой , можно обнаружить у красных волков, но не у собак и койотов. Исследование предполагает, что этот аллель сохраняется у красного волка. В исследовании не сравнивали серых волков на наличие этого аллеля. [98]
Митохондриальная ДНК (мДНК) передается по материнской линии и может возникать тысячи лет назад. [81] В 1991 году исследование мДНК красного волка показало, что генотипы красного волка соответствуют генотипам, которые, как известно, принадлежат серому волку или койоту. Исследование пришло к выводу, что красный волк является либо гибридом волка и койота, либо видом, который гибридизировался с волком и койотом на всем своем ареале. Исследование показало, что красный волк - это юго-восточный подвид серого волка, который подвергся гибридизации из-за увеличения популяции койотов; однако, поскольку он уникален и находится под угрозой, он должен оставаться под защитой. [99] Этот вывод привел к дебатам до конца десятилетия. [100] [101] [102] [103] [104] [105] [106] [107] [108] [109] [110]

В 2000 году в исследовании изучались красные волки и восточно-канадские волки . Исследование показало, что эти два волка легко скрещиваются с койотом. В исследовании использовалось восемь микросателлитов (генетических маркеров, взятых из всего генома образца). Филогенетическое дерево, созданное на основе генетических последовательностей, показало, что красные волки и восточно-канадские волки группируются вместе. Затем они сгруппировались ближе к койоту и подальше от серого волка. Дальнейший анализ с использованием последовательностей мДНК показал наличие койота у обоих этих двух волков и что эти два волка отделились от койота 150 000–300 000 лет назад. В образцах не обнаружено последовательностей серого волка. Исследование предполагает, что эти результаты несовместимы с тем, что два волка являются подвидами серого волка, что красные волки и восточно-канадские волки эволюционировали в Северной Америке после отделения от койота, и поэтому они с большей вероятностью будут гибридизироваться с койотами. [111]
В 2009 году исследование восточно-канадских волков с использованием микросателлитов, мДНК и маркеров yДНК, унаследованных по отцовской линии, показало, что восточно-канадский волк представляет собой уникальный экотип серого волка, который недавно подвергся гибридизации с другими серыми волками и койотами. Ему не удалось найти никаких доказательств, подтверждающих выводы более раннего исследования 2000 года, касающегося восточно-канадского волка. В исследование не включался красный волк. [112]
В 2011 году в исследовании сравнили генетические последовательности 48 000 однонуклеотидных полиморфизмов ( мутаций ), взятых из геномов собак со всего мира. Сравнение показало, что красный волк примерно на 76% состоял из койотов и на 24% из серых волков, причем гибридизация произошла 287–430 лет назад. Восточный волк на 58% состоял из серого волка и на 42% из койота, гибридизация произошла 546–963 года назад. Исследование отвергло теорию общего происхождения красных и восточных волков. [81] [113] Однако в следующем году исследование рассмотрело подмножество данных однонуклеотидного полиморфизма (SNP) исследования 2011 года и предположило, что его методология исказила результаты и что красный и восточный волки не являются гибридами, а на самом деле представляют собой один и тот же вид, отдельный от серый волк. [81] [114] Исследование 2012 года показало, что в Северной Америке существует три настоящих вида Canis : серый волк, западный койот и красный волк/восточный волк. Восточный волк был представлен алгонкинским волком. Было обнаружено, что волк Великих озер представляет собой гибрид восточного волка и серого волка. Наконец, исследование показало, что сам восточный койот является еще одним гибридом западного койота и восточного (алгонкинского) волка (подробнее о гибридах восточно-североамериканского волка и койота см. Койволк ). [114]
Также в 2011 году был проведен обзор научной литературы , чтобы помочь оценить таксономию североамериканских волков. Одним из предложенных выводов было то, что восточный волк поддерживается как отдельный вид на основе морфологических и генетических данных. Генетические данные подтверждают тесную связь между восточным и красным волками, но недостаточно тесную, чтобы считать их одним видом. Было «вероятно», что это были отдельные потомки общего с койотами предка. Этот обзор был опубликован в 2012 году. [115] В 2014 году Национальный центр экологического анализа и синтеза пригласила Служба охраны рыбы и дикой природы США провести независимую экспертизу предложенного ею правила, касающегося серых волков. Выводы комиссии центра заключались в том, что предлагаемое правило во многом зависело от одного анализа, содержащегося в обзоре научной литературы, проведенном Чемберсом и др . (2011), [ нужна ссылка ] что это исследование не получило всеобщего признания, что вопрос «не решен» и что это правило не представляет собой «наилучшую имеющуюся науку». [116]
Бжески и др . (2016) [117] провели анализ мДНК трех древних (300–1900 лет) образцов волкоподобных особей из юго-восточных Соединенных Штатов и обнаружили, что они группировались с кладой койотов, хотя их зубы были волчьими. Исследование показало, что эти экземпляры были либо койотами, и это означало бы, что койоты населяли этот регион постоянно, а не периодически, либо эволюционировавшей в Северной Америке линией красных волков, связанной с койотами, либо древним гибридом койота и волка. Древняя гибридизация волков и койотов, вероятно, была вызвана природными явлениями или ранней деятельностью человека, а не изменениями ландшафта, связанными с европейской колонизацией из-за возраста этих образцов. [117] Гибриды койота и волка, возможно, долгое время занимали юго-восток Соединенных Штатов, занимая важную нишу хищников среднего и крупного размера. [107] [117]
Полногеномные доказательства
[ редактировать ]
В июле 2016 года исследование полногеномной ДНК на основе сделанных предположений показало, что все североамериканские волки и койоты разошлись от общего предка менее 6 000–117 000 лет назад. Исследование также показало, что все волки Северной Америки имеют значительное количество предков койотов, а все койоты в некоторой степени имеют предков волков, и что красный волк и волк региона Великих озер сильно смешаны с различными пропорциями предков серых волков и койотов. Одно испытание показало, что время расхождения волков и койотов составило 51 000 лет до настоящего времени, что соответствует другим исследованиям, указывающим на то, что современные волки появились примерно в это время. Другое испытание показало, что красный волк отделился от койота между 55 000 и 117 000 лет назад, а волк из региона Великих озер - за 32 000 лет до настоящего времени. Другие тесты и моделирование показали различные диапазоны расхождений, и был сделан вывод о диапазоне от менее 6000 до 117 000 лет назад. Исследование показало, что происхождение койотов было самым высоким у красных волков с юго-востока Соединенных Штатов и самым низким среди волков из региона Великих озер.
Предложенная теория заключалась в том, что эта закономерность соответствует исчезновению волка с юга на север из-за европейской колонизации и, как следствие, потери среды обитания. Награды привели к истреблению волков первоначально на юго-востоке, а по мере сокращения популяции волков примесь волков и койотов увеличивалась. Позже этот процесс произошел в районе Великих озер с притоком койотов, заменяющих волков, за которым последовала экспансия койотов и их гибридов по всему региону. [79] [118] Красный волк может обладать некоторыми геномными элементами, уникальными для линий серого волка и койота с юга Америки. [79] Предполагаемое время расхождения волков и койотов противоречит находке похожего на койота экземпляра в слоях, датированных 1 миллионом лет назад. [119] и ископаемые образцы красного волка, датируемые 10 000 лет назад. [1] В заключение исследования говорится, что из-за истребления серых волков на юго-востоке Америки «повторно интродуцированная популяция красных волков в восточной части Северной Каролины обречена на генетическое затопление койотами без тщательного управления гибридами, как это в настоящее время практикуется USFWS. ." [79]
В сентябре 2016 года USFWS объявила о программе изменений в программе восстановления красного волка. [120] и «начнёт осуществлять ряд действий, основанных на лучшей и новейшей научной информации». Служба обеспечит защиту популяции в неволе, которая считается неустойчивой, определит новые места для дополнительных экспериментальных диких популяций, пересмотрит применение существующего правила экспериментальной популяции в Северной Каролине и завершит комплексную оценку статуса вида. [121]
В 2017 году группа исследователей псовых оспорила недавнее открытие о том, что красный волк и восточный волк были результатом недавней гибридизации койота и волка. Группа подчеркивает, что не было проведено никаких испытаний для установления периода времени, в течение которого произошла гибридизация, и что, согласно собственным данным предыдущего исследования, гибридизация не могла произойти недавно, но подтверждает гораздо более древнюю гибридизацию. Группа обнаружила недостатки в выборе образцов в предыдущем исследовании и в результатах, полученных с помощью различных использованных методов. Таким образом, группа утверждает, что и красный волк, и восточный волк остаются генетически разными североамериканскими таксонами. [74] Это было опровергнуто авторами предыдущего исследования. [122] Другое исследование, проведенное в конце 2018 года на диких псовых на юго-западе Луизианы, также подтвердило, что красный волк является отдельным видом, ссылаясь на различную ДНК красного волка в гибридных псовых. [48]
В 2019 году обзор литературы провели Национальные академии наук, техники и медицины по предыдущим исследованиям . Позиция национальных академий заключается в том, что исторический красный волк представляет собой действительный таксономический вид, современный красный волк отличается от волков и койотов, а современные красные волки частично прослеживают свое происхождение от исторических красных волков. Вид Canis rufus поддерживается для современного красного волка, если только геномные данные исторических образцов красного волка не изменят эту оценку из-за отсутствия преемственности между историческими и современными красными волками. [123]
Геном волка
[ редактировать ]Генетические исследования волков и собак выявили филогенетические связи, основанные на единственном доступном эталонном геноме - геноме собаки боксера . В 2017 году был картирован первый эталонный геном волка Canis lupus lupus , чтобы помочь будущим исследованиям. [124] В 2018 году в исследовании изучалась геномная структура и примесь североамериканских волков, волкоподобных псовых и койотов с использованием образцов со всего их ареала, которые сопоставили самый большой набор данных последовательностей ядерного генома с эталонным геномом волка. Исследование подтверждает выводы предыдущих исследований о том, что североамериканские серые волки и волкообразные псовые возникли в результате сложного смешения серых волков и койотов. Полярный волк из Гренландии и койот из Мексики представляли собой чистейшие экземпляры. Койоты с Аляски, Калифорнии, Алабамы и Квебека почти не имеют волчьего происхождения. Койоты из Миссури, Иллинойса и Флориды на 5–10% имеют волчье происхождение. Было 40%:60% предков от волков к койотам у красных волков, 60%:40% у восточных лесных волков и 75%:25% у волков Великих озер. 10% предков койотов было у мексиканских волков и волков Атлантического побережья, 5% у волков Тихоокеанского побережья и Йеллоустона и менее 3% у волков Канадского архипелага. [125]
Исследование показывает, что геномное происхождение красных, восточных лесных волков и волков Великих озер произошло в результате смешения современных серых волков и современных койотов. Затем последовало развитие местного населения. Особи в каждой группе демонстрировали одинаковый уровень наследования от койота к волку, что указывает на то, что это было результатом относительно древней примеси. Восточный лесной волк ( Провинциальный парк Алгонкин ) генетически тесно связан с волком Великих озер (Миннесота, Национальный парк Айл-Рояль). Если бы третья собака была вовлечена в смесь североамериканских волкоподобных псовых, то ее генетическая подпись была бы обнаружена у койотов и волков, чего нет. [125]
серые волки пострадали от узкого места (сокращения) численности Во время последнего ледникового максимума всего вида примерно на 25 000 YBP. За этим последовала единственная популяция современных волков, распространившаяся из убежища в Берингии , чтобы заново заселить прежний ареал волка, заменив оставшиеся позднеплейстоценовые популяции волков по всей Евразии и Северной Америке. [126] [127] Это означает, что если койот и красный волк произошли от этого вторжения, их история датируется лишь десятками тысяч, а не сотнями тысяч лет назад, что согласуется с другими исследованиями. [127]
Закон об исчезающих видах обеспечивает защиту исчезающих видов, но не обеспечивает защиту находящихся под угрозой исчезновения смешанных особей, даже если они служат резервуарами для вымерших генетических вариаций. Исследователи по обе стороны дебатов о красных волках утверждают, что смешанные псовые требуют полной защиты в соответствии с этим Законом. [47] [79]
Отдельные виды, которые можно усилить от гибридов
[ редактировать ]В 2020 году в ходе исследования было проведено секвенирование ДНК собак на юго-востоке США, чтобы выявить собак, имеющих предков красного волка. Исследование показало, что предки красных волков существуют в популяциях койотов на юго-западе Луизианы и юго-востоке Техаса, а также недавно обнаружены в Северной Каролине. Предки красных волков в этих популяциях обладают уникальными аллелями красных волков, не обнаруженными в нынешней популяции красных волков, содержащихся в неволе. Исследование предполагает, что растущие койоты смешались с красными волками, чтобы получить генетический материал, который подходил для юго-восточной среды и помог бы им адаптироваться к ней, и что выжившие красные волки смешались с койотами, потому что красные волки страдали от инбридинга. [128]
В 2021 году в ходе исследования было проведено секвенирование ДНК собак в оставшейся гибридной зоне красного волка на юго-западе Луизианы и юго-востоке Техаса. Исследование выявило происхождение красных волков в геномах койотов, число которых увеличивается до 60% при движении на запад. Это произошло из-за интрогрессии остатков популяции красных волков за последние 100 лет. Исследование предполагает, что койоты распространились в регион Персидского залива и смешались с красными волками до того, как красный волк вымер в дикой природе из-за потери среды обитания и преследований. За последние два десятилетия гибридный регион расширился. В исследовании представлены генетические доказательства того, что красный волк является отдельным видом, на основании структуры одного из локусов его Х -хромосомы , которая считается маркером отдельных видов. Таким образом, исследование показало, что интрогрессивная родословная красных волков может быть возвращена обратно в качестве основы для выведения дальнейших красных волков из гибридов. [129]
Предшествует койоту в Северной Америке.
[ редактировать ]В 2021 году исследование митохондриальных геномов, полученных из образцов, датированных до 20-го века, показало, что красных волков можно встретить по всей Северной Америке. С появлением серого волка между 80 000 и 60 000 лет назад ареал красного волка сократился до восточных лесов и Калифорнии, а койот заменил красного волка в середине континента между 60 000 и 30 000 лет назад. Койот распространился в Калифорнию в начале эпохи голоцена 12 000–10 000 лет назад и смешался с красным волком, фенотипически заменив их. Исследование предполагает, что красный волк мог появиться раньше койота в Северной Америке. [130]
Пояснительные сноски
[ редактировать ]- ^ Целью будет селективное разведение животных для восстановления утраченных генов красного волка в нынешних содержащихся в неволе и экспериментальных популяциях красных волков, при этом удаляя любые введенные гены койота. Помимо восстановления утраченной генетики красных волков, это укрепит скудное генетическое разнообразие содержащихся в неволе красных волков.
- ^ Любой из группы генетических маркеров может быть выбран для использования в исследовании. Методы, используемые для извлечения , определения местоположения и сравнения генетических последовательностей, могут применяться с использованием достижений в области технологий, что позволяет исследователям наблюдать более длинные пары оснований , которые предоставляют больше данных и обеспечивают лучшее филогенетическое разрешение. [92]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и Новак, Рональд М. (2002). «Исходное положение волков в восточной части Северной Америки». Юго-восточный натуралист . 1 (2): 95–130. doi : 10.1656/1528-7092(2002)001[0095:TOSOWI]2.0.CO;2 . S2CID 43938625 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Филлипс, М. (2020) [версия оценки 2018 года с ошибками]. « Канис Руфус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2018 : e.T3747A163509841. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T3747A163509841.en . Проверено 15 июня 2022 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Красный волк ( Canis rufus )» . Онлайн-система охраны окружающей среды . Служба рыболовства и дикой природы США . Проверено 30 апреля 2023 г.
- ^ 32 ФР 4001
- ^ Перейти обратно: а б Одюбон, Дж.; Бахман Дж. (1851). Живородящие четвероногие Северной Америки . Том. 2. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: В.Г. Одюбон. п. 240.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Гольдман, Э.А. (1937). «Волки Северной Америки». Журнал маммологии . 18 (1): 37–45. дои : 10.2307/1374306 . JSTOR 1374306 .
- ^ «База данных по разнообразию млекопитающих» . Американское общество маммологов . Проверено 28 декабря 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б Парадизо, JL; Новак, Р.М. (1971). Отчет о таксономическом статусе и распространении красного волка (Отчет). Специальный научный доклад – Дикая природа. Том. 145. Вашингтон, округ Колумбия: Министерство внутренних дел США.
- ^ Перейти обратно: а б Росков Ю.; Абукай Л.; Оррелл Т.; и др., ред. (май 2018 г.). « Canis lupus rufus Одюбон и Бахман, 1851» . Каталог жизни : Ежегодный контрольный список 2018 года . Проверено 8 июня 2018 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Возенкрафт, WC (2005). «Орден Хищников» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 575–577. ISBN 978-0-8018-8221-0 . OCLC 62265494 . Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник, том 1 , с. PA576, в Google Книгах
- ^ Перейти обратно: а б с д Парадизо, JL; Новак, Р.М. (1972). « Canis rufus » (PDF) . Виды млекопитающих (22): 1–4. дои : 10.2307/3503948 . JSTOR 3503948 . S2CID 253917285 . Архивировано из оригинала (PDF) 16 апреля 2014 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Вудворд, Д.В. (март 1980 г.). Красный Волк . Избранные виды позвоночных, находящихся под угрозой исчезновения, морского побережья США. Национальная лаборатория рыбы и дикой природы, Служба охраны рыбы и дикой природы США.
- ^ «Приложения» . СИТЕС . Проверено 26 ноября 2021 г.
- ^ Хинтон, Джозеф В.; Чемберлен, Майкл Дж.; Рабон, Дэвид Р. младший (август 2013 г.). «Выздоровление красного волка ( Canis rufus ): обзор с предложениями для будущих исследований» . Животные . 3 (3): 722–724. дои : 10.3390/ani3030722 . ПМЦ 4494459 . ПМИД 26479530 .
- ^ Хендри, Д. (2007). «Реставрация Красного Волка: 20-летнее путешествие» (PDF) . Международный центр волков . 17 :4.
- ^ Перейти обратно: а б Гезе, Эрик М.; Ноултон, Фред Ф.; Адамс, Дженнифер Р.; Бек, Карен; Фуллер, Тодд К.; Мюррей, Деннис Л.; и др. (2015). «Управление гибридизацией выздоравливающих видов, находящихся под угрозой исчезновения: красный волк Canis rufus на примере тематического исследования» (PDF) . Современная зоология . 61 (1): 191–205. дои : 10.1093/czoolo/61.1.191 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. Проверено 21 февраля 2016 г.
- ^ «Правительство: популяция диких красных волков скоро может быть уничтожена» . www.msn.com . Архивировано из оригинала 25 апреля 2018 г. Проверено 25 апреля 2018 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Отчет: 20 000 квадратных миль среды обитания красного волка открыты для срочно необходимой реинтродукции» (пресс-релиз). Центр биологического разнообразия. 29 октября 2019 г. Проверено 2 ноября 2019 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Красный волк» . Центр охраны волков. 10 декабря 2018 года . Проверено 12 марта 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Программа восстановления Красного Волка | Служба охраны рыбы и дикой природы США» . FWS.gov . 4 апреля 2022 г. Проверено 12 марта 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Хинтон, Джозеф В.; Чемберлен, Майкл Дж. (22 августа 2014 г.). «Морфометрия таксонов Canis в восточной части Северной Каролины» . Журнал маммологии . 95 (4): 855–861. doi : 10.1644/13-МАММ-А-202 . ISSN 0022-2372 .
- ^ Перейти обратно: а б Хинтон, Джозеф В.; Чемберлен, Майкл Дж. (1 января 2010 г.). «Использование пространства и среды обитания стаей красных волков и их детенышами во время выращивания щенков». Журнал управления дикой природой . 74 (1): 55–58. Бибкод : 2010JWMan..74...55H . дои : 10.2193/2008-583 . ISSN 1937-2817 . S2CID 43971629 .
- ^ Спаркман, Аманда М.; Адамс, Дженнифер; Бейер, Артур; Стьюри, Тодд Д.; Подождите, Лизетта; Мюррей, Деннис Л. (7 мая 2011 г.). «Влияние помощника на физическую форму щенка у совместно размножающегося красного волка ( Canis rufus )» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 278 (1710): 1381–1389. дои : 10.1098/рспб.2010.1921 . ISSN 0962-8452 . ПМК 3061142 . ПМИД 20961897 .
- ^ Перейти обратно: а б Спаркман, AM; Адамс, младший; Стейри, Т.Д.; Уэйтс, LP; Мюррей, Д.Л. (июль 2012 г.). «Упакуйте социальную динамику и избегайте инбридинга у совместно размножающихся красных волков» . Поведенческая экология . 23 (6): 1186–1194. дои : 10.1093/beheco/ars099 . hdl : 10.1093/beheco/ars099 .
- ^ Чарльзворт, Д.; Уиллис, Дж. Х. (2009). «Генетика инбредной депрессии». Нат. Преподобный Жене . 10 (11): 783–796. дои : 10.1038/nrg2664 . ПМИД 19834483 . S2CID 771357 .
- ^ Шоу, Дж. (1975). Экология, поведение и систематика красного волка ( Canis rufus ) (доктор философии). Нью-Хейвен, Коннектикут: Йельский университет.
- ^ Деллинджер, Джастин А.; Ортман, Брайан Л.; Стьюри, Тодд Д.; Болинг, Джастин; Уэйтс, Лизетт П. (1 декабря 2011 г.). «Пищевые привычки красных волков в период выращивания щенков». Юго-восточный натуралист . 10 (4): 731–740. дои : 10.1656/058.010.0412 . ISSN 1528-7092 . S2CID 32434436 .
- ^ Маквей, Джастин М.; Кобб, Дэвид Т.; Пауэлл, Роджер А.; Стоскопф, Майкл К.; Болинг, Джастин Х.; Уэйтс, Лизетт П.; Мурман, Кристофер Э. (15 октября 2013 г.). «Диета симпатичных красных волков и койотов на северо-востоке Северной Каролины». Журнал маммологии . 94 (5): 1141–1148. дои : 10.1644/13-МАММ-А-109.1 . ISSN 0022-2372 . S2CID 43925119 .
- ^ «Canis rufus (Красный волк)» . Сеть разнообразия животных .
- ^ Пауэлл, WS (1973). «Существа Северной Каролины от острова Роанок до горы Чистилища». Исторический обзор Северной Каролины . 50 (2): 155–168. JSTOR 23528936 .
- ^ «Красные волки, находящиеся под угрозой исчезновения» (PDF) . Служба охраны рыбы и дикой природы США. 1997. с. 7.
- ^ Перейти обратно: а б с Филлипс, М.; Генри, В.; Келли, Б. (2003). «Глава 11 — Восстановление Красного Волка» . В Мехе, Л.Д.; Бойтани, Л. (ред.). Волки, поведение, экология и охрана . Издательство Чикагского университета. стр. 272–274. ISBN 978-0-226-51697-4 .
- ^ Янг, СП (14 февраля 1940 г.). « Большая игра Северной Америки , книга Клуба Буна и Крокетта. Составлено Комитетом по записям большой игры Северной Америки. Нью-Йорк, Сыновья Чарльза Серибнера, ...». Обзор. Журнал маммологии . 21 (1): 96–98. дои : 10.2307/1374667 . JSTOR 1374667 .
- ^ Перейти обратно: а б Маккарли, Х. (1962). «Таксономический статус диких собак (Canidae) в южной и центральной части США» (PDF) . Юго-западный натуралист . 7 (3/4): 227–235. дои : 10.2307/3668845 . JSTOR 3668845 .
- ^ Перейти обратно: а б с «Актуальные факты о красном волке» . Восстановление Красного Волка . Архивировано из оригинала 15 января 2009 г. Проверено 5 июля 2011 г.
- ^ «Красные волки, находящиеся под угрозой исчезновения» (PDF) . Служба охраны рыбы и дикой природы США. 1997. стр. 8–9.
- ^ «Млекопитающие» . Служба национальных парков . Проверено 6 августа 2014 г.
- ^ Карли, К. (1975). Деятельность и результаты программы восстановления красного волка с конца 1973 г. по 1 июля 1975 г. (Отчет). Альбукерке, Нью-Мексико: Служба охраны рыбы и дикой природы США.
- ^ Перейти обратно: а б Маккарли, Х. и Дж. Карли (1979). Недавние изменения в распространении и статусе красных волков ( Canis rufus ) Отчет об исчезающих видах №. 4 (Отчет). Альбукерке, Нью-Мексико: Служба охраны рыбы и дикой природы США.
- ^ План восстановления/выживания красного волка (отчет). Атланта, Джорджия: Служба охраны рыбы и дикой природы США. 1990.
- ^ Перейти обратно: а б Карли, Кертис Дж. (13–17 августа 1979 г.). Отчет об успешном эксперименте по переселению красных волков ( Canis rufus ) на остров Буллс, Южная Каролина . Симпозиум Портленда Вольфа. Колледж Льюиса и Кларка, Портленд, Орегон.
- ^ «Красный волк» . Национальный заповедник дикой природы «Мыс Ромен» . Служба охраны рыбы и дикой природы США. Архивировано из оригинала 4 января 2012 г. Проверено 3 марта 2010 г.
- ^ Программа восстановления Red Wolf, отчет за 1 квартал (отчет). Мантеко, Северная Каролина: USFWS. Октябрь – декабрь 2010 г.
- ^ «Сохранение красного волка» . Такома, Вашингтон: Зоопарк и аквариум Пойнт-Дефаенс. Архивировано из оригинала 24 мая 2011 г. Проверено 29 сентября 2011 г.
- ^ «Красный волк ( Canis rufus ) Обзор статуса за 5 лет: резюме и оценка» (PDF) . Служба охраны рыбы и дикой природы США. 2007.
- ^ «Группы диких животных бросают вызов правилам красного волка | Coastal Review Online» . www.coastalreview.org . 18 ноября 2020 г. Проверено 13 января 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б Хеппенхаймер, Элизабет; Бжески, Кристин; Вутен, Рон; Уодделл, Уильям; Ратледж, Линда; Чемберлен, Майкл; Сталер, Дэниел; Хинтон, Джозеф; фон Холдт, Бриджитт (2018). «Повторное открытие аллелей призраков красного волка в популяции собак на американском побережье Мексиканского залива» . Гены . 9 (12): 618. doi : 10.3390/genes9120618 . ПМК 6315914 . ПМИД 30544757 .
- ^ Перейти обратно: а б Мерфи, Шон М.; Адамс, Дженнифер Р.; Кокс, Джон Дж.; Уэйтс, Лизетт П. (2018). «Существенная генетическая родословная красных волков сохраняется у диких собак юго-западной Луизианы» . Письма о сохранении . 12 (2): e12621. дои : 10.1111/conl.12621 . ISSN 1755-263X .
- ^ Сорг, Лиза (19 мая 2021 г.). «Восемь красных волков выпущены к западу от Аутер-Бэнкс, впервые за многие годы» . Наблюдение за политикой Северной Каролины . Получено 20 мая 2021 г. - через OBX Today.
- ^ Козак, Екатерина (17 мая 2021 г.). «Группы выпускают 8 плененных красных волков в зону восстановления Северной Каролины» . Прибрежный обзор .
- ^ Ладин, Трой А. (2020). «Красный волк ( Canis rufus ) в Восточном Техасе». Юго-западный натуралист . 65 (1): 52–56.
- ^ Маккензи, Том (30 июня 2015 г.). «Служба приостанавливает реинтродукцию красных волков до рассмотрения программы восстановления» . fws.gov (пресс-релиз). США Служба охраны рыбы и дикой природы . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 30 ноября 2023 г.
- ^ Рамси, Марк (14 августа 2017 г.). «2015 год не приносит никаких выводов по программе восстановления Red Wolf в восточной части Северной Каролины» . WFAE 90.7 FM (wfae.org) (отрывок и стенограмма радионовостей). Шарлотта, Северная Каролина . Проверено 30 ноября 2023 г.
- ^ Макки, Хейли; Сазерленд, Рон; Уилер, Ким; Адкинс, Коллетт; Хауэлл, Мэгги (14 августа 2017 г.). «Общественность в подавляющем большинстве поддерживает защиту диких красных волков» . www.biologicaldiversity.org (пресс-релиз). Вашингтон, округ Колумбия: Центр биологического разнообразия . Проверено 30 ноября 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б Болинг, Джастин Х.; Деллинджер, Джастин; Маквей, Джастин М.; Кобб, Дэвид Т.; Мурман, Кристофер Э. и Уэйтс, Лизетт П. (июль 2016 г.). «Описание развивающейся гибридной зоны между красными волками и койотами в восточной части Северной Каролины, США» . Эволюционные приложения . 9 (6): 791–804. Бибкод : 2016EvApp...9..791B . дои : 10.1111/eva.12388 . ПМЦ 4908465 . ПМИД 27330555 .
- ^ Бенсон, Дж.; Б. Паттерсон и П. Махони (2014). «Охраняемая территория влияет на выживаемость конкретного генотипа и структуру гибридной зоны Canis ». Экология . 95 (2): 254–264. Бибкод : 2014Ecol...95..254B . дои : 10.1890/13-0698.1 . ПМИД 24669720 .
- ^ Перейти обратно: а б «Защита красных волков» . awionline.org . Институт защиты животных . Проверено 26 декабря 2015 г.
- ^ «[название не указано]» . www.ncwildlife.org . Новостная статья. Комиссия по ресурсам дикой природы Северной Каролины . Проверено 26 декабря 2015 г.
- ^ «WMI для координации комплексного обзора и оценки программы восстановления Red Wolf» . www.wildlifemanagementinstitute.org . Институт управления дикой природой. Архивировано из оригинала 22 января 2016 г. Проверено 26 декабря 2015 г.
- ^ «Резолюция с просьбой к Службе охраны рыболовства и дикой природы США объявить красного волка ( Canis rufus ) вымершим в дикой природе и прекратить программу реинтродукции красного волка в округах Бофорт, Дэйр, Хайд, Тиррелл и Вашингтон, Северная Каролина» (PDF) . 29 января 2015 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Программа восстановления Красного Волка» . www.fws.gov . Архивировано из оригинала 24 ноября 2015 г. Проверено 26 декабря 2015 г.
- ^ «Институт управления дикой природой публикует новый отчет о программе восстановления красного волка» . Защитники дикой природы. 20 ноября 2014 г. Архивировано из оригинала 22 декабря 2015 г. Проверено 26 декабря 2015 г.
- ^ «USFWS предоставляет землевладельцу разрешение на убийство красного волка, находящегося под угрозой исчезновения» . nywolf.org . Центр охраны волков. Архивировано из оригинала 11 сентября 2015 г. Проверено 26 декабря 2015 г.
- ^ «Как правило управления допускает определенные убийства красных волков» . Редакция. Обозреватель новостей . Проверено 26 декабря 2015 г.
- ^ Уивер, Сьерра. «Нет оправдания смерти красного волка» . Редакция. Обозреватель новостей . Проверено 26 декабря 2015 г.
- ^ «Рыбе и дикой природе США грозит судебный иск из-за программы красного волка» . Редакция. Обозреватель новостей . Проверено 26 декабря 2015 г.
- ^ Хинтон, Джозеф В.; Уайт, Гэри К.; Рабон, Дэвид Р.; Чемберлен, Майкл Дж. (2017). «Оценки выживаемости и численности популяции красного волка». Журнал управления дикой природой . 81 (3): 417. Бибкод : 2017JWMan..81..417H . дои : 10.1002/jwmg.21206 .
- ^ Петерсен, Бо (27 июня 2018 г.) [Обновлено 14 сентября 2020 г.]. «Рыба и дикая природа разрешают открытую охоту на находящихся под угрозой исчезновения диких красных волков на юго-востоке» . Почта и курьер . Проверено 29 июня 2018 г.
- ^ «Сервис предлагает новые правила управления второстепенной экспериментальной популяцией красных волков в Северной Каролине» . www.fws.gov . Служба рыболовства и дикой природы США. Архивировано из оригинала 28 июня 2018 г. Проверено 29 июня 2018 г.
- ^ Страхи, Дэррил (5 ноября 2018 г.). «Федеральный судья раскритиковал Службу рыболовства и дикой природы и заявил, что волков, находящихся под угрозой исчезновения, нельзя отстреливать» . Вашингтон Пост . Вашингтон, округ Колумбия . Проверено 7 ноября 2018 г.
- ^ Камуто, К. (2000). Другая страна: путешествие к горам чероки . Издательство Университета Джорджии. ISBN 978-0-8203-2237-7 .
- ^ Лопес, Б.Х. (1978). О волках и людях . Дж. М. Дент и сыновья Лимитед. п. 109. ИСБН 978-0-7432-4936-2 .
- ^ Перейти обратно: а б Новак, Р.М. (2003). «Глава 9 - Эволюция и систематика волков». В Мехе, Л. Дэвид; Бойтани, Луиджи (ред.). Волки: поведение, экология и охрана . Издательство Чикагского университета. стр. 239–258. ISBN 978-0-226-51696-7 .
- ^ Перейти обратно: а б Пол А. Гогенлоэ; Линда Ю. Ратледж; Лизетт П. Уэйтс; Кимберли Р. Эндрюс; Дженнифер Р. Адамс; Джозеф В. Хинтон; Рональд М. Новак; Брент Р. Паттерсон; Адриан П. Видевен; Пол А. Уилсон; Брэд Н. Уайт (2017). «Комментарий к статье «Анализ последовательности всего генома показывает, что два эндемичных вида североамериканского волка представляют собой смесь койота и серого волка» » . Достижения науки . 3 (6): e1602250. Бибкод : 2017SciA....3E2250H . дои : 10.1126/sciadv.1602250 . ПМЦ 5462499 . ПМИД 28630899 .
- ^ Перейти обратно: а б Шмитт, Э.; Уоллес, С. (2014). «Изменение формы и вариации черепной морфологии диких собак ( Canis lupus , Canis latrans , Canis rufus ) по сравнению с домашними собаками ( Canis Families ) с использованием геометрической морфометрии». Международный журнал остеоархеологии . 24 : 42–50. дои : 10.1002/oa.1306 .
- ^ Фредриксон, Р.Дж.; Хедрик, PW (2006). «Динамика гибридизации и интрогрессии у красных волков и койотов». Биология сохранения . 20 (4): 1272–1283. Бибкод : 2006ConBi..20.1272F . дои : 10.1111/j.1523-1739.2006.00401.x . ПМИД 16922243 . S2CID 21151962 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Новак, Рональд М. (1979). Североамериканский четвертичный пес . Монография Музея естественной истории. Том. 6. Университет Канзаса. п. 39. дои : 10.5962/bhl.title.4072 . ISBN 978-0-89338-007-6 . Проверено 1 мая 2018 г.
- ^ « Canis rufus Audubon & Bachman, 1851» . База данных ASM по разнообразию млекопитающих: ознакомьтесь с базой данных . Проверено 25 мая 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и фон Холдт, Б.М.; Кэхилл, Дж.А.; Фан, З.; Гронау, И.; Робинсон, Дж.; Поллинджер, JP; Шапиро, Б.; Уолл, Дж.; Уэйн, РК (2016). «Анализ последовательности всего генома показывает, что два эндемичных вида североамериканского волка представляют собой смесь койота и серого волка» . Достижения науки . 2 (7): e1501714. Бибкод : 2016SciA....2E1714V . дои : 10.1126/sciadv.1501714 . ПМЦ 5919777 . ПМИД 29713682 .
- ^ Ратледж Л.И., Девиллард С., Бун Дж.К., Гогенлоэ П.А., Уайт Б.Н. (июль 2015 г.). «RAD-секвенирование и геномное моделирование позволяют выявить гибридное происхождение североамериканских собак » . Письма по биологии . 11 (7): 20150303. doi : 10.1098/rsbl.2015.0303 . ПМЦ 4528444 . ПМИД 26156129 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Биланд, Т. (2013). «Глава 8. Происхождение красных волков» . Тайный мир красных волков: борьба за спасение другого волка Северной Америки . Издательство Университета Северной Каролины. стр. 105–123. ISBN 978-1-4696-0199-1 .
- ^ Кэтсби, М. (1771). Естественная история Каролины, Флориды и Багамских островов . Том. 1. Лондон, Великобритания: Королевское общество. п. XXVI.
- ^ Бартрам, В. (1794) [1791]. Путешествие по Северной и Южной Каролине, Джорджии, Восточной и Западной Флориде, Стране Чероки, обширным территориям Маскогулджес или Конфедерации Крик и Стране Чакто (2-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания / Лондон, Великобритания: James & Johnson. п. 197.
Содержащий отчет о почве и природных продуктах этих регионов; Вместе с «Наблюдениями за нравами индейцев».
- ^ Бейли, В. (1905). «Биологическое исследование Техаса: зоны жизни с характерными видами млекопитающих, птиц, рептилий и растений» . Североамериканская фауна . 25 : 174. дои : 10.3996/нафа.25.0001 .
Рептилии, с признаками распространения. Млекопитающие с примечаниями о распространении, повадках и экономическом значении.
- ^ Перейти обратно: а б Янг, Стэнли П.; Гольдман, Эдвард А. (1944). Волки Северной Америки . Том. 2. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Dover Publications. стр. 413–477. ISBN 978-0-486-21193-0 .
- ^ Парадизо, Дж. (1968). «Собаки, недавно собранные в восточном Техасе, с комментариями по таксономии красного волка». Являюсь. Средний. Нат . 80 (2): 529–534. дои : 10.2307/2423543 . JSTOR 2423543 .
- ^ Лоуренс, Б.; Боссерт, В. (май 1967 г.). «Множественный анализ признаков Canis lupus , latrans и Familiaris с обсуждением взаимоотношений Canis niger » . Американский зоолог . 7 (2). Издательство Оксфордского университета: 223–232. дои : 10.1093/icb/7.2.223 . JSTOR 3881428 .
- ^ Лоуренс, Б.; Боссерт, В. (1975). «Взаимоотношения североамериканских собак показаны на основе анализа множественных признаков выбранных популяций». В Фоксе, М.В. (ред.). Дикие псовые: их систематическая, поведенческая экология и эволюция . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Ван Ностранд Рейнхольд. стр. 73–86.
- ^ Мех, Л. (1970). Волк: Экология и поведение исчезающего вида . Гарден-Сити, Нью-Йорк: Natural History Press. стр. 22–25, 285, 331.
- ^ Аткинс, Д. (1971). «Эволюция мозжечка у рода Canis ». Дж. Млекопитающее . 52 (1): 96–97. дои : 10.2307/1378435 . JSTOR 1378435 . ПМИД 5545568 .
- ^ Бойко, А. (2009). «Сложная структура популяции африканских деревенских собак и ее влияние на историю одомашнивания собак» . Труды Национальной академии наук . 106 (33): 13903–13908. Бибкод : 2009PNAS..10613903B . дои : 10.1073/pnas.0902129106 . ПМК 2728993 . ПМИД 19666600 .
- ^ Панг, Дж. (2009). «Данные мтДНК указывают на единое происхождение собак к югу от реки Янцзы, произошедшее менее 16 300 лет назад, от многочисленных волков» . Молекулярная биология и эволюция . 26 (12): 2849–64. дои : 10.1093/molbev/msp195 . ПМЦ 2775109 . ПМИД 19723671 .
- ^ Перейти обратно: а б Кронин, Массачусетс; Кановас, А.; Баннаш, Д.Л.; Обербауэр, AM; Медрано, Дж. Ф. (2014). «Вариация однонуклеотидного полиморфизма (SNP) волков ( Canis lupus ) на юго-востоке Аляски и сравнение с волками, собаками и койотами в Северной Америке» . Журнал наследственности . 106 (1): 26–36. дои : 10.1093/jhered/esu075 . ПМИД 25429025 .
- ^ Барделебен, Кэролайн; Мур, Рэйчел Л.; Уэйн, Роберт К. (2005). «Молекулярная филогения Canidae, основанная на шести ядерных локусах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (3): 815–831. Бибкод : 2005МОЛПЭ..37..815Б . дои : 10.1016/j.ympev.2005.07.019 . ПМИД 16213754 .
- ^ Грей, Мелисса М.; Саттер, Натан Б.; Острандер, Элейн А.; Уэйн, Роберт К. (2010). «Гаплотип маленьких собак IGF1 произошел от серых волков Ближнего Востока» . БМК Биология . 8:16 . дои : 10.1186/1741-7007-8-16 . ПМЦ 2837629 . ПМИД 20181231 .
- ^ Вила, К. (1997). «Множественное и древнее происхождение домашней собаки». Наука . 276 (5319): 1687–1689. дои : 10.1126/science.276.5319.1687 . ПМИД 9180076 .
- ^ Уэйн, Роберт К.; фон Холдт, Бриджит М. (2012). «Эволюционная геномика приручения собак». Геном млекопитающих . 23 (1–2): 3–18. дои : 10.1007/s00335-011-9386-7 . ПМИД 22270221 . S2CID 16003335 .
- ^ Феррелл, Роберт Э.; Моризо, Дональд К.; Хорн, Жаклин; Карли, Кертис Дж. (1980). «Биохимические маркеры вида, находящегося под угрозой исчезновения: красный волк». Биохимическая генетика . 18 (1–2): 39–49. дои : 10.1007/BF00504358 . ПМИД 6930264 . S2CID 28916178 .
- ^ Уэйн, РК; Дженкс, С.М. (1991). «Анализ митохондриальной ДНК, предполагающий обширную гибридизацию находящегося под угрозой исчезновения красного волка Canis rufus ». Природа . 351 (6327): 565. Бибкод : 1991Natur.351..565W . дои : 10.1038/351565a0 . S2CID 4364642 .
- ^ Гиттлман, Джон Л.; Пимм, Стюарт Л. (13 июня 1991 г.). «Плачущий волк в Северной Америке» (PDF) . Природа . 351 (6327): 6327. Бибкод : 1991Natur.351..524G . дои : 10.1038/351524a0 . S2CID 4287190 – через источник ProQuest Nursing & Allied Health, стр. 524.
- ^ Новак, Рональд М. (1992). «Красный волк — не гибрид» . Биология сохранения . 6 (4): 593–595. Бибкод : 1992ConBi...6..593N . дои : 10.1046/j.1523-1739.1992.06040593.x .
- ^ Даулинг, Томас Э.; Минкли, WL; Дуглас, Майкл Э.; Марш, Пол С.; Демарэ, Брюс Д. (1992). «Ответ Уэйну, Новаку, Филлипсу и Генри: использование молекулярных характеристик в природоохранной биологии». Биология сохранения . 6 (4): 600. Бибкод : 1992ConBi...6..600D . дои : 10.1046/j.1523-1739.1992.06040600.x . S2CID 67778025 .
- ^ Рой М.С., Геффен Э., Смит Д., Острандер Э.А., Уэйн Р.К. (1994). «Закономерность дифференциации и гибридизации североамериканских волкообразных псовых, выявленная путем анализа микросателлитных локусов» . Мол. Биол. Эвол . 11 (4): 553–570. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040137 . ПМИД 8078397 .
- ^ Брюстер, В.Г.; Фриттс, С.Х. (1995). «Таксономия и генетика серых волков на западе Северной Америки». В Карбине, Луизиана; Фриттс, Ш.; Зейп, Д.Р. (ред.). Экология и охрана волков в меняющемся мире . Канадский циркумполярный институт. Материалы Второго Североамериканского симпозиума по волкам. Эдмонтон, AB: Университет Альберты. стр. 353–373.
- ^ Новак, Р.М.; Филлипс, МК; Генри, В.Г.; Хантер, туалет; Смит, Р. (1995). «Еще один взгляд на таксономию волков». В Карбине, Луизиана; Фриттс, Ш.; Зейп, Д.Р. (ред.). Экология и охрана волков в меняющемся мире . Канадский циркумполярный институт. Второй Североамериканский симпозиум по волкам. Эдмонтон, Альберта: Университет Альберты. стр. 375–397.
- ^ Новак, Р.М.; Филлипс, МК; Генри, В.Г.; Хантер, туалет; Смит, Р. (1995). «Происхождение и судьба красного волка». В Карбине, Луизиана; Фриттс, Ш.; Зейп, Д.Р. (ред.). Экология и охрана волков в меняющемся мире . Канадский циркумполярный институт. Второй Североамериканский симпозиум по волкам. Эдмонтон, AB: Университет Альберты. стр. 409–415.
- ^ Перейти обратно: а б Рой М.С., Геффен Э., Смит Д., Уэйн Р.К. (1996). «Молекулярная генетика красных волков до 1940 года». Консервировать. Биол . 10 (5): 1413–1424. Бибкод : 1996ConBi..10.1413R . дои : 10.1046/j.1523-1739.1996.10051413.x .
- ^ Новак, Р.М.; Федеров, Н.Е. (1998). «Действительность красного волка: ответ Рою и др .». Консервировать. Биол . 12 (3): 722–725. doi : 10.1046/j.1523-1739.1998.97287.x (неактивен 19 июля 2024 г.).
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на июль 2024 г. ( ссылка ) - ^ Уэйн, РК; Рой, MS; Гиттлман, Дж.Л. (1998). «Происхождение красного волка: ответ Новаку, Федерову и Гарденеру». Консервировать. Биол . 12 (3): 726–729. doi : 10.1046/j.1523-1739.1998.97468.x (неактивен 19 июля 2024 г.).
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на июль 2024 г. ( ссылка ) - ^ Райх, Германия; Уэйн, РК; Гольдштейн, Д.Б. (1999). «Генетические доказательства недавнего происхождения в результате гибридизации красных волков». Молекулярная экология . 8 (1): 139–144. Бибкод : 1999MolEc...8..139R . дои : 10.1046/j.1365-294X.1999.00514.x . ПМИД 9919703 . S2CID 44658763 .
- ^ Уилсон, Пол Дж.; Греваль, Соня; Лоуфорд, Ян Д.; Исцели, Дженнифер Нью-Мексико; Гранацки, Анжела Г.; Пеннок, Дэвид; и др. (2000). «Профили ДНК восточно-канадского волка и красного волка свидетельствуют об общей эволюционной истории, независимой от серого волка». Канадский журнал зоологии . 78 (12): 2156. doi : 10.1139/z00-158 .
- ^ Кобльмюллер, Стефан; Норд, Мария; Уэйн, Роберт К.; Леонард, Дженнифер А. (2009). «Происхождение и статус волка Великих озер» (PDF) . Молекулярная экология . 18 (11): 2313–2326. Бибкод : 2009MolEc..18.2313K . дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04176.x . hdl : 10261/58581 . ПМИД 19366404 . S2CID 1090307 .
- ^ фон Холдт, Бриджит М.; Поллинджер, Джон П.; Эрл, Дент А.; Ноулз, Джеймс С.; Бойко, Адам Р.; Паркер, Хайди; и др. (2011). «Полногеномный взгляд на историю эволюции загадочных волкоподобных псовых» . Геномные исследования . 21 (8): 1294–1305. дои : 10.1101/гр.116301.110 . ПМК 3149496 . ПМИД 21566151 .
- ^ Перейти обратно: а б Ратледж, Линда Ю.; Уилсон, Пол Дж.; Ключ, Корнеля ФК; Паттерсон, Брент Р.; Уайт, Брэдли Н. (2012). «Сохраняющая геномика в перспективе: целостный подход к пониманию эволюции Canis в Северной Америке» (PDF) . Биологическая консервация . 155 : 186–192. Бибкод : 2012BCons.155..186R . дои : 10.1016/j.biocon.2012.05.017 . Проверено 1 июля 2013 г.
- ^ Чемберс, Стивен М.; Фейн, Стивен Р.; Фацио, Бад; Амарал, Майкл (2012). «Отчет о систематике североамериканских волков на основе морфологического и генетического анализа» . Североамериканская фауна . 77 : 1–67. дои : 10.3996/nafa.77.0001 .
- ^ Дамбахер, Дж. (январь 2014 г.). Обзор предлагаемого правила относительно статуса волка в соответствии с Законом об исчезающих видах (PDF) (Отчет). НЦИАС.
- ^ Перейти обратно: а б с Бжески, Кристин Э.; Дебиасс, Мелисса Б.; Рабон, Дэвид Р.; Чемберлен, Майкл Дж.; Тейлор, Сабрина С. (2016). «Вариации митохондриальной ДНК у юго-восточных доколумбовых псовых» (PDF) . Журнал наследственности . 107 (3): 287–293. doi : 10.1093/jhered/esw002 . ПМЦ 4885236 . ПМИД 26774058 .
- ^ Морелл, Вирджиния (2016). «Как спасти волка, который на самом деле не волк?». Наука . дои : 10.1126/science.aag0699 .
- ^ Ван, Сяомин; Тедфорд, Ричард Х. (2008). Собаки: их ископаемые родственники и история эволюции . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-13528-3 . OCLC 185095648 .
- ^ «Наука приводит Службу рыболовства и дикой природы к значительным изменениям в процессе восстановления красного волка» . Обзор программы Red Wolf . Служба охраны рыбы и дикой природы США. 12 сентября 2016 г. Архивировано из оригинала 12 мая 2017 г.
- ^ Флеминг, Джефф (12 сентября 2016 г.). «Наука приводит Службу рыболовства и дикой природы к значительным изменениям в процессе восстановления красного волка» . Сохранение природы Америки (пресс-релиз). Служба охраны рыбы и дикой природы США. Архивировано из оригинала 9 июня 2017 г.
- ^ фон Холдт, Бриджит М.; Кэхилл, Джеймс А.; Гронау, Илан; Шапиро, Бет; Уолл, Джефф; Уэйн Э, Роберт К. (2017). «Ответ Гогенлоэ и др . » . Достижения науки . 3 (6): e1701233. Бибкод : 2017SciA....3E1233V . дои : 10.1126/sciadv.1701233 . ПМЦ 5462503 . ПМИД 28630935 .
- ^ Национальные академии наук, инженерное дело (2019). Оценка таксономического статуса мексиканского серого волка и красного волка . Совет по наукам о жизни. Национальные академии наук и техники. дои : 10.17226/25351 . ISBN 978-0-309-48824-2 . ПМИД 31211533 . S2CID 134662152 .
- ^ Гопалакришнан, Шьям; Саманьего Каструита, Хосе А.; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Кудерна, Лукас ФК; Райкконен, Янникке; Петерсен, Бент; Зихеритц-Понтен, Томас; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик; Маркес-Боне, Томас; Хансен, Андерс Дж.; Дален, Любовь; Гилберт, М. Томас П. (2017). «Последовательность эталонного генома волка ( Canis lupus lupus ) и ее значение для видов Canis . Популяционная геномика» . БМК Геномика . 18 (1): 495. doi : 10.1186/s12864-017-3883-3 . ПМЦ 5492679 . ПМИД 28662691 .
- ^ Перейти обратно: а б Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Гопалакришан, Шьям; Гребешок, Филип Г.; Саманьего Каструита, Хосе А.; Раундруп, Кэтрин; Хайде Йоргенсен, Мадс Питер; и др. (2018). «Популяционная геномика серых волков и волкообразных в Северной Америке» . ПЛОС Генетика . 14 (11):e1 дои : 10.1371/journal.pgen.1007745 . ПМК 6231604 . ПМИД 30419012 .
- ^ Лог, Лиза; Тельманн, Олаф; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Шунеманн, Верена Дж.; Перри, Анджела; Жермонпре, Митье; и др. (2019). «Древняя ДНК позволяет предположить, что современные волки прослеживают свое происхождение до экспансии из Берингии в позднем плейстоцене» . Молекулярная экология . 29 (9): 1596–1610. дои : 10.1111/mec.15329 . ПМЦ 7317801 . ПМИД 31840921 .
- ^ Перейти обратно: а б Швейцер, Рена М.; Уэйн, Роберт К. (2020). «Освещая тайны волчьей истории» . Молекулярная экология . 29 (9): 1589–1591. Бибкод : 2020MolEc..29.1589S . дои : 10.1111/MEC.15438 . ПМИД 32286714 .
- ^ Хеппенхаймер, Элизабет; Бжески, Кристин Э.; Хинтон, Джозеф В.; Чемберлен, Майкл Дж.; Робинсон, Жаклин; Уэйн, Роберт К.; фон Холдт, Бриджит М. (2020). «Полногеномный взгляд на сохранение происхождения красного волка у юго-восточных псовых» . Журнал наследственности . 111 (3): 277–286. doi : 10.1093/jhered/esaa006 . ПМИД 32090268 .
- ^ фон Холдт, Бриджит М.; Бжески, Кристин Э.; Аардема, Мэтью Л.; Шелл, Кристофер Дж.; Ратледж, Линда Ю.; Фейн, Стивен Р.; Шатт, Эми С.; Линдерхольм, Анна; Мерфи, Уильям Дж. (2021). «Сохранение и расширение загадочного геномного происхождения красного волка, находящегося под угрозой исчезновения, вдоль побережья Американского залива». Молекулярная экология . 31 (21): 5440–5454. дои : 10.1111/mec.16200 . ПМИД 34585803 . S2CID 238217303 .
- ^ Сакс, Бенджамин Н.; Митчелл, Кирен Дж.; Куинн, Кейт Б.; Хеннелли, Лорен М.; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Стэтхэм, Марк Дж.; Преклер-Квискватер, Софи; Фейн, Стивен Р.; Кистлер, Логан; Вандерзван, Стеви Л.; Мичен, Джули А.; Острандер, Элейн А.; Франц, Лоран А.Ф. (2021). «Происхождение плейстоцена, западные линии призраков и новая филогеографическая история красного волка и койота» . Молекулярная экология . 30 (17): 4292–4304. Бибкод : 2021MolEc..30.4292S . дои : 10.1111/mec.16048 . ПМИД 34181791 . S2CID 235672685 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- «Обзор Red Wolf за 5 лет» (PDF) . USFWS. 2018. Архивировано из оригинала (PDF) 26 июня 2018 г. Проверено 26 июня 2018 г.
- Новак, Р.М. (1992). «Красный волк — не гибрид» . Биология сохранения . 6 (4): 593–595. Бибкод : 1992ConBi...6..593N . дои : 10.1046/j.1523-1739.1992.06040593.x .
- Хинтон, JW; Чемберлен, MJ; Рабон, ДР (2013). «Восстановление красного волка ( Canis rufus ): обзор с предложениями для будущих исследований» . Животные . 3 (3): 722–744. дои : 10.3390/ani3030722 . ПМЦ 4494459 . ПМИД 26479530 .
- Рой, MS; Геффен, Э.; Смит, Д.; Острандер, Э.А.; Уэйн, РК (1994). «Закономерности дифференциации и гибридизации североамериканских волкообразных псовых, выявленные путем анализа микросателлитных локусов» . Молекулярная биология и эволюция . 11 (4): 553–570. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040137 . ПМИД 8078397 .
- Рой, MS; Гирман, Д.Г.; Тейлор, AC; Уэйн, РК (1994). «Использование музейных образцов для реконструкции генетической изменчивости и взаимоотношений вымерших популяций». Эксперименты . 50 (6): 551–557. дои : 10.1007/BF01921724 . ПМИД 8020615 . S2CID 38843030 .
- Сильверстайн, А.; Сильверстайн, В.Б.; Сильверстайн, Р.А. (1994). Красный волк: в Америке находится под угрозой исчезновения . Брукфилд, Коннектикут: Millbrook Press. ISBN 9781562944162 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]

- Красный волк , Служба охраны рыбы и дикой природы США
- «изображения и фильмы Красного волка ( Canis rufus )» . ARKive.org . Архивировано из оригинала 11 февраля 2006 г.
- «Обзор видов красного волка» . eNature.com . Архивировано из оригинала 25 марта 2016 г.
- «Красный волк» . Международный центр волков . 3 декабря 2012 г.
- «Коалиция Красного Волка» .
- «Волчий источник» .
- Красный список МСОП, виды, находящиеся под угрозой исчезновения
- Виды, находящиеся под угрозой исчезновения ЕКА
- Млекопитающие, описанные в 1851 г.
- Млекопитающие США
- Собачьи гибриды
- Спорные таксоны млекопитающих
- Волки
- Волки в США
- Таксоны, названные Джоном Джеймсом Одюбоном
- Таксоны, названные Джоном Бахманом
- Находящаяся под угрозой исчезновения фауна США