Деструктор Варроа
Варроа Клещ | |
---|---|
Взрослая самка Varroa destructor на дорсальном (вверху) и вентральном (внизу) видах. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Подтип: | Хелицерата |
Сорт: | Паукообразные |
Заказ: | Мезостигматы |
Семья: | Варроиды |
Род: | Варроа |
Разновидность: | В. деструктор
|
Биномиальное имя | |
Деструктор Варроа Андерсон и Труман, 2000 г. [ 1 ]
|
Varroa destructor , клещ Варроа , представляет собой внешний паразитический клещ , который атакует и питается медоносными пчелами и является одним из наиболее вредоносных вредителей медоносных пчел в мире. [ 2 ] [ 3 ] Значительное заражение клещами приводит к гибели пчелиной семьи, обычно с конца осени до начала весны. Без борьбы с клещом Варроа семьи медоносных пчел в умеренном климате обычно разрушаются в течение 2–3 лет. [ 4 ] Эти клещи могут инфицировать Apis mellifera , западную медоносную пчелу, и Apis cerana , азиатскую медоносную пчелу. Из-за очень схожих физических характеристик до 2000 года этот вид считался близкородственным Varroa jacobsoni , но после анализа ДНК выяснилось, что это два отдельных вида.
Паразитизм пчел клещами рода Varroa называется варроозом . Клещ Варроа может размножаться только в семье медоносных пчел. Он прикрепляется к телу пчелы и ослабляет ее. [ 5 ] Этот вид является переносчиком как минимум пяти изнурительных пчелиных вирусов. [ 5 ] включая РНК-вирусы , такие как вирус деформированного крыла (DWV). Клещ Варроа является паразитом, который, возможно, оказывает наиболее выраженное экономическое воздействие на пчеловодческую отрасль и является одним из многочисленных стрессовых факторов, способствующих более высокому уровню потерь пчел во всем мире. [ 6 ] Клещ Варроа также считается одной из многочисленных причин расстройства распада колоний .
Борьба с этим вредителем направлена на сокращение численности клещей посредством мониторинга, чтобы избежать значительных потерь или гибели ульев. 3% зараженных пчел в улье считается экономическим порогом , при котором ущерб достаточно высок, чтобы требовать дополнительных мер. Митициды доступны, хотя некоторые из них трудно правильно рассчитать, избегая при этом вреда улью, а у других возникла резистентность. Экранированные нижние доски ульев можно использовать как для мониторинга, так и для удаления клещей, а соты для дронов, которые предпочитают клещи, можно использовать в качестве ловушки для удаления клещей из улья. Линии медоносных пчел в программах разведения также демонстрируют частичную устойчивость к клещу Варроа за счет повышенного гигиенического поведения, которое используется в качестве дополнительной стратегии управления.
Описание и таксономия
[ редактировать ]Взрослая самка клеща имеет красновато-коричневый цвет, а самец белый. Клещи Варроа плоские, имеющие форму пуговицы. Они имеют длину 1–1,8 мм, ширину 1,5–2 мм и восемь ножек. [ 7 ] У клещей Варроа нет глаз. [ 8 ] Эти клещи имеют изогнутые тела, которые позволяют им помещаться между брюшными сегментами взрослых пчел. [ 9 ]
Виды пчел-хозяев могут помочь дифференцировать виды клещей рода Varroa ; и V. destructor , и Varroa jacobsoni паразитируют на Apis cerana , азиатской медоносной пчеле, но близкородственный вид клещей, первоначально описанный как V. jacobsoni Энтони Корнелисом Удемансом в 1904 году, не поражает Apis mellifera , западную медоносную пчелу, в отличие от V. destructor . До 2000 года V. destructor считалось, что — это V. jacobsoni , что привело к некоторой неправильной маркировке в научной литературе. [ 1 ] [ 10 ] Эти два вида нелегко отличить по физическим признакам, и они имеют схожие геномы на 99,7%. [ 11 ] поэтому вместо этого требуется анализ ДНК. [ 1 ] [ 12 ] Поскольку в то время невозможно было выделить более вирулентный и вредоносный вид V. destructor , большая часть исследований западных медоносных пчел, проводившихся до 2000 года и относящихся к V. jacobsoni, на самом деле была исследованием V. destructor . [ 4 ]
Другие виды Varroa, V. underwoodi и V. rindereri, также могут паразитировать на видах медоносных пчел , и их можно отличить от V. destructor и V. jacobsoni с небольшими различиями в размерах тела и характеристиках щетинок , хотя каждый из четырех видов рода Varroa имеет схожие характеристики. физические характеристики. [ 13 ] [ 14 ] Если вид Varroa обнаруживается у западной медоносной пчелы, это обычно будет V. destructor, за исключением тех случаев , когда присутствует V. underwoodi , например, в Папуа-Новой Гвинее. [ 14 ]
Название «клещ Варроа» обычно используется как общее название после V. destructor того, как этот вид считался отдельным от V. jacobsoni . [ 9 ]
Виды клещей | Пчела-хозяин |
---|---|
Деструктор Варроа | западная медоносная пчела , азиатская медоносная пчела |
Варроа Якобсон | Азиатская медоносная пчела |
Варроа рендерери | Апис кощевникови |
Варроа Андервуди | западная медоносная пчела , азиатская медоносная пчела , Apis nigrocincta , Apis nuluensis |
Клещ Варроа имеет два различных генетических штамма с тех пор, как он сменил хозяина с азиатской медоносной пчелы на западную медоносную пчелу: корейскую и японскую. Корейский штамм, появившийся в 1952 году, сейчас встречается во всем мире с высокой частотой, тогда как японский штамм, возникший примерно в 1957 году, встречается в аналогичных регионах с гораздо более низкой частотой. [ 11 ] Клещ Варроа имеет низкое генетическое разнообразие, что типично для инвазивных видов, претерпевающих расширение ареала или хозяина. [ 15 ]
Диапазон
[ редактировать ]Клещи Варроа первоначально встречались только в Азии на азиатских медоносных пчелах , но этот вид был завезен во многие другие страны на нескольких континентах, что привело к катастрофическому заражению европейских медоносных пчел. [ 16 ]
Данные об интродукции до 2000 г. неясны из-за путаницы с V. jacobsoni . К 2020 году было подтверждено, что V. destructor присутствует по всей Северной Америке, за исключением Гренландии, Южной Америки, большей части Европы и Азии, а также некоторых частей Африки. Этот вид не встречался в Австралии, а также в Омане, Конго, Демократической Республике Конго и Малави. Предполагалось, что его нет в Судане и Сомали. [ 17 ] [ 18 ] Клещи были обнаружены в 2022 году в Новом Южном Уэльсе в Австралии. [ 19 ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Самки клещей проникают в клетки с расплодом и откладывают яйца на стенках сотов после того, как ячейка закрыта крышкой. Яйца имеют диаметр примерно 0,2–0,3 мм, и их невозможно увидеть без увеличения. Из этих яиц вылупляются мужские и женские протонимфы, обе прозрачно-белые. Неполовозрелые клещи могут питаться только расплодом, поэтому жизненный цикл не может быть завершен в периоды отсутствия расплода. Протонимфы линяют в дейтеронимфы, которые больше напоминают изогнутое тело взрослых особей, прежде чем они линяют во взрослых особей. Время развития от яйца до взрослой особи составляет 6–7 дней. Самцы не покидают выводковые клетки и спариваются только с самками, присутствующими в выводковой ячейке. [ 9 ]
Взрослые самки питаются как расплодом, так и взрослыми пчелами. Достигнув стадии взрослой особи, самки покидают расплодную ячейку и переходят на стадию фореза , когда клещи прикрепляются к взрослым пчелам, чтобы рассеяться. В это время клещи будут питаться взрослыми пчелами и на этом этапе могут передаваться от пчелы к пчеле. Пчелы-кормилицы являются предпочтительными хозяевами для перемещения в новые ячейки с расплодом. Поскольку пчела-кормилица проводит больше времени рядом с трутневым расплодом (т. е. самцами пчел), а не с рабочим расплодом, гораздо больше трутней заражаются клещами. [ 4 ] Эти форетические самки также могут передаваться в другие ульи при контакте с пчелами или при переносе оборудования улья. Форетическая стадия может длиться 4,5–11 дней в период производства расплода или до пяти-шести месяцев, когда расплода нет в зимние месяцы. Продолжительность жизни самок клещей составляет 27 дней при наличии расплода. [ 9 ]
После форетической стадии самки клещей покидают взрослую пчелу и проникают в клетки расплода с личинками пчел. Клетки-дроны предпочтительнее рабочих. Этих самок называют клещами-основательницами, и они зарываются в пищу для расплода, предоставленную рабочими пчелами, прежде чем ячейка закрывается крышкой. Покрытие расплодных клеток начинает активацию яйцеклеток клеща-основательницы, когда она выходит на поверхность, чтобы питаться личинкой. [ 11 ] После кормления она откладывает одно неоплодотворенное яйцо, чтобы произвести клеща-самца. После откладки этого яйца примерно один раз в день откладываются оплодотворенные яйца для производства самок. И мать, и нимфы будут питаться развивающейся куколкой. Если в клетке не присутствует несколько клещей-основательниц, спаривание происходит между братьями и сестрами, когда они достигают взрослой стадии. После спаривания самки не могут получить дополнительную сперму. [ 9 ] клеща Варроа Генетическое узкое место также, вероятно, связано с его привычкой к спариванию братьев и сестер. [ 11 ]
-
V. деструктор протонимфы
-
Дейтонимфа В. деструктора
-
V. деструктор, взрослый самец
-
Взрослая самка, вид сбоку
-
Клещ Варроа на личинке пчелы
-
Клещи Варроа — куколки
Взаимодействие с хостом
[ редактировать ]Взрослые клещи питаются как взрослыми пчелами, так и пчелиными личинками, всасывая жировое тело — орган насекомого, который хранит гликоген и триглицериды в тканях, обильных под эпидермисом и окружающей внутренней полостью тела. [ 5 ] [ 20 ] [ 21 ] Поскольку жировое тело имеет решающее значение для многих функций организма, таких как регулирование гормонов и энергии, иммунитет и детоксикация пестицидов, потребление жирового тела клещом ослабляет как взрослую пчелу, так и личинку. Питание жировыми клетками значительно снижает вес как неполовозрелых, так и взрослых пчел. Продолжительность жизни зараженных взрослых рабочих пчел короче, чем у обычных рабочих пчел, и, кроме того, они имеют тенденцию отсутствовать в колонии гораздо чаще, чем обычные пчелы, что может быть связано с их сниженной способностью ориентироваться или регулировать свою энергию для полета. [ 4 ] [ 22 ] [ 23 ] Зараженные пчелы с большей вероятностью перейдут в другие ульи и еще больше увеличат распространение инфекции. Иногда пчелы перемещаются в другие близлежащие ульи, но этот показатель выше для пчел, зараженных Варроа. [ 9 ] [ 24 ]
Взрослые клещи живут и питаются под брюшными пластинками взрослых пчел, преимущественно на нижней стороне брюшной полости с левой стороны пчелы. Взрослых клещей чаще идентифицируют как присутствующих в улье, когда они находятся сверху взрослой пчелы на грудной клетке, но клещи в этом месте, скорее всего, не питаются, а скорее пытаются передаться другой пчеле. [ 5 ]
Клещи Варроа были обнаружены на цветах, посещаемых рабочими пчелами, что может быть средством распространения форетических клещей на короткие расстояния при посещении других пчел, в том числе из других ульев. [ 25 ] [ 26 ] Они также были обнаружены на личинках некоторых видов ос, таких как Vespula vulgaris , и насекомых, питающихся цветами, таких как шмель , Bombus pensylvanicus , жук-скарабей , Phanaeus vindex и цветочная муха , Palpada vinetorum . Не было никаких признаков того, что клещи Варроа способны завершить свой жизненный цикл на этих насекомых, но вместо этого они распространяются в другие районы, пока клещ еще жив на этих насекомых. [ 27 ]
Передача вируса
[ редактировать ]Открытые раны, оставленные после кормления, становятся очагами болезней и вирусных инфекций. Клещи являются переносчиками как минимум пяти, а возможно и до 18 изнурительных пчелиных вирусов. [ 5 ] включая РНК-вирусы, такие как вирус деформированного крыла .
До широкого распространения клеща Варроа вирусы медоносных пчел обычно считались незначительной проблемой. Частицы вируса вводятся непосредственно в полость тела пчелы, а клещи также могут вызывать иммуносупрессию, что увеличивает инфекцию у пчел-хозяев. Клещи Варроа могут передавать следующие вирусы: [ 4 ]
- Кашмирский пчелиный вирус
- Вирус Сакбруда
- Вирус острого паралича пчел
- Израильский вирус острого паралича
- Вирус деформированного крыла
Вирус деформированного крыла — один из наиболее известных и разрушительных вирусов медоносных пчел, передающихся клещами Варроа. Это приводит к смятию деформированных крыльев, напоминающих палки, а также к укорочению брюшка. [ 4 ] [ 28 ]
Расстройство коллапса колонии
[ редактировать ]Есть некоторые свидетельства того, что вред, причиняемый как клещом Варроа, так и связанными с ним вирусами, может быть фактором, способствующим развитию синдрома коллапса колоний (CCD). [ 2 ] Хотя точные причины CCD неизвестны, энтомологи считают, что заражение колоний несколькими патогенами и взаимодействие этих патогенов со стрессами окружающей среды являются одной из вероятных причин CCD. [ 29 ] [ 30 ] Большинство ученых сходятся во мнении, что не существует единой причины ПЗС. [ 31 ]
Управление
[ редактировать ]Популяция клещей экспоненциально растет , когда пчелиный расплод доступен, и экспоненциально снижается, когда расплода нет. За 12 недель количество клещей в улье западных медоносных пчел может увеличиться примерно на 12. Летом клещи часто вторгаются в колонии, что приводит к увеличению популяции клещей осенью. [ 32 ] Высокая популяция клещей осенью может вызвать кризис, когда разведение трутней прекращается и клещи переходят на рабочих личинок, что приводит к быстрому сокращению популяции и часто гибели ульев. [ 33 ] вызванными клещом Варроа, используются различные методы борьбы Для комплексной борьбы с вредителями, с ущербом, нанесенным ульям.
Мониторинг
[ редактировать ]Пчеловоды используют несколько методов мониторинга уровня клещей Варроа в семье. [ 34 ] Они включают либо оценку общего количества клещей в улье с использованием липкой доски под нижней доской экрана для улавливания клещей, падающих из улья, либо оценку количества клещей на пчелу с помощью сахарной пудры или промывки этанолом. [ 35 ]
Мониторинг клещей с помощью липкой доски можно использовать для оценки общего количества клещей в колонии за 72 часа с помощью уравнения:
где b — количество клещей, обнаруженных на липкой доске, а c — предполагаемое количество клещей в колонии. Однако необходимо также знать популяцию пчел в семье, чтобы определить, какая популяция клещей приемлема для этого метода. [ 35 ]
подсчеты клещей от известного количества пчел (т. е. 300 пчел), собранных из расплодных сот Вместо этого для определения серьезности клещей часто используют . Клещей удаляют из образца пчел нелетальными или летальными способами. Пчел встряхивают в контейнере с сахарной пудрой, спиртом или мыльной водой, чтобы удалить и подсчитать клещей. Сахарная пудра обычно считается нелетальной для медоносных пчел, но смертельные методы, такие как алкоголь, могут быть более эффективными для уничтожения клещей. [ 36 ] [ 35 ] 3% зараженной семьи считается экономическим порогом, достаточно разрушительным, чтобы гарантировать дальнейшее лечение, например, применение атицидов, хотя пчеловоды могут использовать другие тактики управления в диапазоне заражения 0–2%, чтобы поддерживать популяцию клещей на низком уровне. [ 35 ]
Химические меры
[ редактировать ]Клещей Варроа можно лечить с помощью имеющихся в продаже акарицидов , применение которых необходимо тщательно подбирать по времени, чтобы свести к минимуму загрязнение меда , который может потребляться людьми. Четырьмя наиболее распространенными синтетическими пестицидами, используемыми для лечения клещей с помощью составов, специально предназначенных для пчелиных семей, являются амитраз , кумафос и два пиретроида , флуметрин и тау-флувалинат , в то время как встречающиеся в природе соединения включают муравьиную кислоту , щавелевую кислоту , эфирные масла, такие как тимол и бета-кислоты из смолы хмеля (например, лупулон ). Многие из этих продуктов, будь то синтетические или натуральные, могут отрицательно повлиять на расплод медоносных пчел или маток. Эти продукты часто наносятся через пропитанные пластиковые полоски или в виде порошка, распределяемого между рамками расплода. [ 35 ]
Синтетические соединения часто обладают высокой эффективностью против клещей Варроа, но в различных регионах мира ко всем этим продуктам возникла устойчивость. Пиретроиды используются потому, что концентрация, убивающая клещей, имеет относительно низкую токсичность для медоносных пчел. [ 35 ] Соединения, полученные из растений, также были оценены для борьбы с клещами. Тимол — одно из эфирных масел, эффективное против клещей, но может быть вредным для пчел при высоких температурах. Другие эфирные масла, такие как чеснок, орегано и масло нима, показали некоторую эффективность в полевых испытаниях, хотя большинство протестированных эфирных масел практически не оказывают никакого эффекта. Использование эфирных масел широко распространено в ульях, причем многие из них используются не по назначению или в нарушение правил использования пестицидов в различных странах. Бета-кислоты хмеля представляют собой лупулоны, полученные из растений хмеля и используемые в продуктах, продаваемых для борьбы с клещами. [ 35 ]
Химическая | Эффективность | Примечания |
---|---|---|
Амитраз | Высокий (75–90%) | Не очень доступно; более медленное возникновение сопротивления |
Кумафос | Низкий | Использование со временем уменьшилось из-за низкой эффективности и резистентности. |
Флуметрин | Высокий (73–97%) | Отрицательное воздействие на медоносных пчел менее серьезное, чем у тау-флувалината. |
Тау-флувалинат | Низкий | Эффективность потеряна из-за сопротивления; снижение выживаемости выводка и размера матки |
Муравьиная кислота | Высокий (35–75%) | Эффективность варьируется в зависимости от температуры, численности расплода и близости к химическому веществу внутри улья; может вызвать гибель выводка или королевы |
Щавелевая кислота | Высокий (около 100%) | Используется только в периоды без выводка и улучшает поведение при уходе; нет известных случаев резистентности |
Тимол | Умеренный (50–80%) | Проблемы, связанные с температурой, аналогичные муравьиной кислоте, неэффективны при температуре ниже 15 °C. |
Бета-кислоты хмеля | Умеренный (43–88%) | Низкая токсичность для человека и пчел. |
Устойчивость к пиретроидам возникла в Чехии и Великобритании из-за замены одной аминокислоты в геноме клеща Варроа. Основные механизмы устойчивости к другим пестицидам, таким как кумафос, до сих пор неизвестны. [ 37 ]
Механическое управление
[ редактировать ]С клещами Варроа также можно бороться нехимическими методами. Большинство этих мер контроля направлены на сокращение популяции клещей до управляемого уровня, а не на полное уничтожение клещей. [ 35 ]
Экранированные нижние доски используются как для мониторинга, так и могут незначительно снизить популяцию клещей на 11–14%. Клещи, выпавшие из сотов или пчел, могут приземлиться за пределами улья, а не приземлиться на твердую нижнюю доску, что позволит им легко вернуться в гнездо. [ 35 ]
Варроа поражает клетки трутней с большей скоростью, чем клетки рабочего расплода, поэтому клетки трутней можно использовать в качестве ловушки для удаления клещей. Пчеловоды также могут использовать раму с ячейками для трутней, которые побуждают пчел строить больше ячеек для трутней. Когда клетки трутня закрыты крышками, рамку можно снять, чтобы выморозить клещей. Этот трудоемкий процесс может снизить уровень клещей примерно на 50–93%, но если клетки-ловушки не удалить достаточно рано, до появления клещей, популяция клещей может резко возрасти. Этот метод возможен только весной и в начале лета, когда производятся дроны. [ 35 ]
Тепло также иногда используется в качестве метода контроля. Клещи не могут пережить температуру около 40 ° C (104 ° F), но кратковременное воздействие этих температур не причиняет вреда медоносным пчелам. На рынке продаются устройства, предназначенные для нагрева расплода до этих температур, хотя эффективность многих из этих продуктов не проверялась. [ 35 ] [ 38 ]
Сахарная пудра, используемая для оценки количества клещей в ульях, также рассматривалась для борьбы с клещами, поскольку считалось, что она или другая инертная пыль инициируют реакцию ухода. Долгосрочные исследования не показали никакой эффективности в сокращении популяции клещей. [ 35 ]
Генетические методы
[ редактировать ]Генетика медоносных пчел
[ редактировать ]Азиатская медоносная пчела более гигиенична в отношении клеща Варроа, чем западные медоносные пчелы, отчасти поэтому заражение клещами более выражено в западных семьях медоносных пчел. Также были предприняты усилия по выведению наследственных черт поведения гигиенических медоносных пчел, например, устойчивых к клещам Варроа. К линиям медоносных пчел с устойчивостью относятся Minnesota Hygienic Bees, Russian Honey Bees и Hygienic Bees, чувствительные к Варроа . [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]
Гигиеническое поведение включает в себя [ 39 ] [ 42 ] рабочие удаляют куколки, сильно зараженные клещами, что убивает как развивающихся пчел, так и неполовозрелых клещей, а также очищают или удаляют из расплодной ячейки, что увеличивает смертность взрослых клещей. Клещи, удаленные из куколки-хозяина, находятся на неправильной жизненной стадии и не могут повторно заразить другую куколку. удлиненный период фореза Отмечен также у взрослых самок клещей.
Гигиеническое поведение эффективно против таких заболеваний, как американский гнилец или известняк , но эффективность такого поведения против клещей не имеет точной количественной оценки; колонии с таким поведением сами по себе не обязательно приводят к образованию колоний, устойчивых к клещу Варроа, которые могут выжить без обработки акитамидом . Эффективность такого поведения может варьироваться в зависимости от линии пчел: в сравнительных исследованиях гигиенические пчелы Миннесоты удалили 66% зараженных куколок, а гигиенические пчелы, чувствительные к Варроа, удалили 85% зараженных куколок. Ульи, обладающие таким гигиеническим поведением, требуют минимальных компромиссных затрат, поэтому его активно используют в программах разведения пчел. [ 39 ]
Генетика клещей
[ редактировать ]Исследователи смогли использовать РНК-интерференцию, скармливая медоносным пчелам смеси двухцепочечной РНК , которые нацелены на экспрессию нескольких генов клещей Варроа, таких как расположение цитоскелета , передача энергии и транскрипция . Это может снизить заражение до 50% без ущерба для медоносных пчел и рассматривается как дополнительный метод борьбы с клещом Варроа. [ 43 ] [ 44 ]
См. также
[ редактировать ]- Acarapis woodi - Трахейный клещ
- Нозема серана
- Нозема апис
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с Андерсон, Д.Л.; Труман, JWH (2000). «Varroa jacobsoni (Acari: Varroidae) — это более одного вида». Экспериментальная и прикладная акарология . 24 (3): 165–189. дои : 10.1023/а:1006456720416 . ПМИД 11108385 . S2CID 12271915 .
- ^ Перейти обратно: а б Закар, Э.; Явор, А.; Куша, Сз. (август 2014 г.). «Генетические основы толерантности к Varroa destructor у медоносных пчел (Apis mellifera L.)». Общество насекомых . 61 (3): 207–215. дои : 10.1007/s00040-014-0347-5 . S2CID 253641352 .
- ^ Онстад, Дэвид, изд. (2008). Управление устойчивостью насекомых: биология, экономика и прогнозирование (1-е изд.). Амстердам: Эльзевир/Акад. Нажимать. п. 157. ИСБН 978-0-12-373858-5 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Розенкранц, Питер; Аумейер, Пиа; Цигельманн, Беттина (январь 2010 г.). «Биология и борьба с деструктором Варроа». Журнал патологии беспозвоночных . 103 : S96–S119. Бибкод : 2010JInvP.103S..96R . дои : 10.1016/j.jip.2009.07.016 . ПМИД 19909970 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Рэмси, Сэмюэл Д.; Очоа, Рональд; Баучан, Гэри; Галбронсон, Коннор; Мауэри, Джозеф Д.; Коэн, Аллен; Лим, Дэвид; Йоклик, Джудит; Цицерон, Джозеф М.; Эллис, Джеймс Д.; Хоторн, Дэвид; ванЭнгельсдорп, Деннис (29 января 2019 г.). « Деструктор Варроа питается в основном жировой тканью тела медоносной пчелы, а не гемолимфой» . Труды Национальной академии наук . 116 (5): 1792–1801. Бибкод : 2019PNAS..116.1792R . дои : 10.1073/pnas.1818371116 . ПМК 6358713 . ПМИД 30647116 .
- ^ Гулсон, Д .; Николлс, Э.; Ботиас, К.; Ротерей, Эл. (26 февраля 2015 г.). «Сокращение численности пчел вызвано комбинированным стрессом, вызванным паразитами, пестицидами и отсутствием цветов» (PDF) . Наука . 347 (6229): 1255957. doi : 10.1126/science.1255957 . ПМИД 25721506 . S2CID 206558985 .
- ^ «Деструктор Варроа: USDA ARS» . www.ars.usda.gov . Архивировано из оригинала 28 июня 2023 года . Проверено 25 марта 2021 г.
- ^ «Клещи Варроа | ontario.ca» . www.ontario.ca . Проверено 27 октября 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Эллис, Джеймс Д.; Зеттель Нален, CM (октябрь 2022 г.). «Избранные существа: общее название: клещ Варроа» . Кафедра энтомологии и нематологии Университета Флориды . Проверено 31 октября 2023 г.
- ^ Делаплейн, Кейт С. (январь 2001 г.). «Варроа деструктор: революция в процессе». Пчелиный мир . 82 (4): 157–159. дои : 10.1080/0005772X.2001.11099522 . S2CID 84549251 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Римс, Тейлор; Ранхель, Джулиана (1 января 2022 г.). «Понимание врага: обзор генетики, поведения и химической экологии Varroa destructor, паразитического клеща Apis mellifera» . Журнал науки о насекомых . 22 (1). дои : 10.1093/jisesa/ieab101 . ПМЦ 8825774 . ПМИД 35137134 .
- ^ Наваяс, Мария Дж. (2010). «Отслеживание истории колонизации инвазивного вида Varroa destructor » . У Мориса Сабелиса; Ян Брюин (ред.). Тенденции в акарологии. Материалы 12-го Международного конгресса . Спрингер . стр. 375–378. дои : 10.1007/978-90-481-9837-5_61 . ISBN 978-90-481-9836-8 .
- ^ Перейти обратно: а б Чантаваннакул, Пануван; де Гузман, Лилия И.; Ли, Джиллиан; Уильямс, Джеффри Р. (май 2016 г.). «Паразиты, патогены и вредители медоносных пчел в Азии» . Апидология . 47 (3): 301–324. дои : 10.1007/s13592-015-0407-5 .
- ^ Перейти обратно: а б де Гузман, Лилия И.; Риндерер, Томас Э. (1999). «Идентификация и сравнение видов Варроа, поражающих медоносных пчел» . Апидология . 30 (2–3): 85–95. дои : 10.1051/apido:19990201 .
- ^ Эванс, Джей Д.; Кук, Стивен С. (1 апреля 2018 г.). «Генетика и физиология клещей Варроа» . Современное мнение в области науки о насекомых . 26 : 130–135. Бибкод : 2018COIS...26..130E . дои : 10.1016/j.cois.2018.02.005 . ПМИД 29764652 .
- ^ Введение в биологию вторжения: Варроа клещи , Колумбийский университет. По состоянию на 26 апреля 2017 г.
- ^ «Болезнетворные микроорганизмы и вредители» . worldhoneybeehealth.com . Проверено 27 августа 2023 г.
- ^ Бонкристиани, Умберто; Эллис, Джеймс Д.; Бустаманте, Томас; Грэм, Джейсон; Джек, Кэмерон; Киммел, Чейз Б.; Мортенсен, Эшли; Шмель, Дэниел Р. (2 января 2021 г.). «Здоровье медоносных пчел в мире: глобальное распространение вредителей и патогенов западных медоносных пчел ( Apis mellifera L.)». Пчелиный мир . 98 (1): 2–6. дои : 10.1080/0005772X.2020.1800330 . S2CID 225298376 .
- ^ Паулина Видаль, Александра Джонс и Урсула Мэлоун. «В Новом Южном Уэльсе действуют чрезвычайные приказы для защиты пчеловодства от смертельного паразита клеща варроа» . Новости АВС . Проверено 26 июня 2022 г.
- ^ Некой, Шахин; Резван, Махса; Хамесипур, Фахам; Маяк, Кристофер; Моленто, Марсело Бельтрао; Ревайнера, Пабло Дамиан (июль 2023 г.). «Систематический обзор инфекций медоносных пчел (Apis mellifera, Linnaeus, 1758) и доступных вариантов лечения» . Ветеринария и наука . 9 (4): 1848–1860. дои : 10.1002/vms3.1194 . ПМЦ 10357250 . ПМИД 37335585 .
- ^ Арресе, Эстела Л.; Сулаж, Хосе Л. (1 января 2010 г.). «Жировое тело насекомых: энергия, обмен веществ и регуляция» . Ежегодный обзор энтомологии . 55 (1): 207–225. doi : 10.1146/annurev-ento-112408-085356 . ПМК 3075550 . ПМИД 19725772 .
Жировое тело представляет собой относительно крупный орган, распределенный по всему телу насекомого, преимущественно под покровами и вокруг кишечника и репродуктивных органов.
- ^ Краль, Ясна; Фукс, Стефан (сентябрь 2006 г.). «Паразитарные клещи-деструкторы Varroa влияют на продолжительность полета и способность к самонаведению зараженных собирателей Apis mellifera» . Апидология . 37 (5): 577–587. дои : 10.1051/apido:2006040 .
- ^ Краль, Ясна; Брокманн, Аксель; Фукс, Стефан; Таутц, Юрген (19 февраля 2007 г.). «Паразитирующий клещ Varroa-деструктор влияет на неассоциативное обучение пчел-собирателей Apis mellifera L.». Журнал сравнительной физиологии А. 193 (3): 363–370. дои : 10.1007/s00359-006-0192-8 . ПМИД 17123087 . S2CID 1247411 .
- ^ Шмид-Хемпель, Пол (1998). Паразиты общественных насекомых . Принстон, Нью-Джерси: Princeton Univ. Нажимать. ISBN 9780691059242 .
- ^ «Клещи Варроа «Bee Aware» . beeaware.org.au . Проверено 27 октября 2023 г.
- ^ Пек, Дэвид Т.; Смит, Майкл Л.; Сили, Томас Д. (12 декабря 2016 г.). «Клещи-деструкторы Варроа могут ловко подниматься с цветов на медоносных пчел» . ПЛОС ОДИН . 11 (12): e0167798. Бибкод : 2016PLoSO..1167798P . дои : 10.1371/journal.pone.0167798 . ПМК 5152851 . ПМИД 27942015 .
- ^ Питер Г. Кеван; Теренс М. Лаверти и Гарольд А. Дания (1990). «Ассоциация Varroa jacobsoni с организмами, отличными от медоносных пчел, и последствия ее распространения». Пчелиный мир . 71 (3): 119–121. дои : 10.1080/0005772X.1990.11099048 .
- ^ «Варрооз: Министерство сельского хозяйства США ARS» . www.ars.usda.gov . Архивировано из оригинала 12 марта 2023 года . Проверено 27 октября 2023 г.
- ^ Поттс, Саймон Г.; Бисмейер, Якобус К.; Кремен, Клэр; Нойманн, Питер; Швайгер, Оливер; Кунин, Уильям Э. (июнь 2010 г.). «Глобальное сокращение количества опылителей: тенденции, последствия и движущие силы». Тенденции в экологии и эволюции . 25 (6): 345–353. дои : 10.1016/j.tree.2010.01.007 . ПМИД 20188434 .
- ^ Ватанабэ, Мирна Э. (1 мая 2008 г.). «Распад колонии: много подозреваемых, но не дымящийся пистолет» . Бионаука . 58 (5): 384–388. дои : 10.1641/B580503 . S2CID 85798698 .
- ^ Ле Конте, Ив; Эллис, Мэрион; Риттер, Вольфганг (май 2010 г.). «Клещи Варроа и здоровье медоносных пчел: может ли Варроа объяснить часть потерь пчелиных семей?» . Апидология . 41 (3): 353–363. дои : 10.1051/apido/2010017 .
- ^ Фрей, Ева; Розенкранц, Питер (1 мая 2014 г.). «Осенние темпы инвазии Varroa destructor (Mesostigmata: Varroidae) в колонии медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae) и, как следствие, увеличение популяции клещей» . Журнал экономической энтомологии . 107 (2): 508–515. дои : 10.1603/EC13381 . ПМИД 24772528 . S2CID 25457602 .
- ^ ДеГранди-Хоффман, Глория; Карри, Роберт (2004). «Математическая модель динамики популяций клеща Варроа ( Varroa destructor Андерсон и Труман) и медоносных пчел ( Apis mellifera L.)» . Международный журнал акарологии . 30 (4): 259–274. Бибкод : 2004IJAca..30..259D . дои : 10.1080/01647950408684393 . S2CID 84974148 . Проверено 1 августа 2021 г.
Однако осенью выведение расплода снижается, а число многократно зараженных клеток увеличивается.
- ^ «Клещи Варроа: пошаговое руководство по мониторингу в Нью-Йорке» (PDF) . Сеть опылителей Корнелльского университета .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м Джек, Кэмерон Дж; Эллис, Джеймс Д. (1 сентября 2021 г.). «Комплексная борьба с вредителями Varroa destructor (Acari: Varroidae), наиболее вредоносного вредителя колоний (Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae))» . Журнал науки о насекомых . 21 (5): 6. дои : 10.1093/jisesa/ieab058 . ПМЦ 8449538 . ПМИД 34536080 .
- ^ Милбрат, Меган (январь 2018 г.). «Мониторинг клещей Варроа: использование сахарного валика для количественной оценки заражения деструктором Варроа в колониях медоносных пчел» . Мичиганская инициатива по опылителям, Университет штата Мичиган .
- ^ Миттон, Джулия А.; Мерой Арсерито, Факундо; Кули, Хейзел; Фернандес де Ланда, Грегорио; Эгуарас, Мартин Дж.; Руффиненго, Серхио Р.; Магги, Матиас Д. (1 июля 2022 г.). «Более шестидесяти лет жизни с деструктором Варроа: обзор устойчивости к акарицидам». Международный журнал по борьбе с вредителями : 1–18. дои : 10.1080/09670874.2022.2094489 . S2CID 250231123 .
- ^ «Чешский учитель борется с гибелью пчел с помощью горячего улья» . Рейтер . 28 мая 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Леклерк, Гил; Паннебаккер, Барт; Генглер, Николас; Нгуен, Бах Ким; Фрэнсис, Фредерик (8 августа 2017 г.). «Недостатки и преимущества гигиенического поведения медоносных пчел (Apis mellifera L.): обзор». Журнал пчеловодческих исследований . 56 (4): 366–375. Бибкод : 2017JApiR..56..366L . дои : 10.1080/00218839.2017.1327938 . S2CID 90034078 .
- ^ «Устойчивый подход к борьбе с болезнями медоносных пчел и клещами Варроа» . САРЕ . Проверено 18 ноября 2008 г.
- ^ Хант, Грег; Гивен, Дж. Криспн; Цуруда, Дженнифер М.; Андино, Глэдис К. (апрель 2016 г.). «Разведение пчел, кусающих клещей, для борьбы с Варроа» (PDF) . Пчелиная культура. Архивировано из оригинала (PDF) 19 февраля 2018 г. Проверено 18 февраля 2018 г.
- ^ Харрис, Джеффри; Данка, Роберт; Вилла, Хосе. «Гигиена, чувствительная к варроа, и размножение клещей – здоровье пчел» . bee-health.extension.org . Проверено 7 ноября 2023 г.
- ^ Зотти, Мойзес; дос Сантос, Эрикмар Авила; Кальяри, Дейзе; Кристианс, Оливье; Танинг, Клаувис Нджи Тизи; Смагге, Гай (июнь 2018 г.). «Технология РНК-интерференции в защите сельскохозяйственных культур от членистоногих вредителей, возбудителей болезней и нематод: Технология РНК-интерференции в защите сельскохозяйственных культур от членистоногих вредителей, возбудителей болезней и нематод». Наука борьбы с вредителями . 74 (6): 1239–1250. дои : 10.1002/ps.4813 . ПМИД 29194942 .
- ^ Гилл, Виктория (22 декабря 2010 г.). «Генетическое оружие против пчелиного убийцы» . Проверено 31 октября 2023 г.