Пенсильванский шмель
| Пенсильванский шмель | |
|---|---|
| |
| Королева в округе Ганновер, штат Вирджиния | |
| |
| Мужчина в Иллинойсе , США | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Апиды |
| Род: | Бомбус |
| Подрод: | Торакобомб |
| Разновидность: | Б. пенсильваникус
|
| Биномиальное имя | |
| Пенсильванский шмель | |
| |
| Общий ареал Bombus pensylvanicus . (Пунктирная линия указывает прежний диапазон) | |
| Синонимы | |
| |
Bombus pensylvanicus , американский шмель , представляет собой находящийся под угрозой исчезновения вид шмелей , обитающий в Северной Америке. Это происходит в восточной Канаде , на большей части восточной части Соединенных Штатов и большей части Мексики . [ 1 ]
Когда-то самый распространенный шмель на юге Соединенных Штатов, популяция Bombus pensylvanicus в последние годы значительно сократилась. [ 3 ] в том числе в одноименном с научной точки зрения штате Пенсильвания , где его численность считается критически низкой. [ 4 ] В целом, население сократилось почти на 90% всего за первые два десятилетия 21 века. [ 5 ]
Bombus pensylvanicus обычно живет и гнездится на открытых сельскохозяйственных угодьях и полях. Питается несколькими пищевыми растениями, отдавая предпочтение подсолнечнику и клеверу. [ 6 ] и выполняет функцию опылителя.
Таксономия и филогенетика
[ редактировать ]Bombus pensylvanicus принадлежит к отряду Hymenoptera (в который входят муравьи, осы, пчелы и пилильщики), семейству Apidae (в которое входят кукушки, землеройки, плотники, шмели и медоносные пчелы), подсемейству Apinae (в которое входят медоносные, орхидеи, шмели, длиннорогие и пчелы-копатели), а также род Bombus (состоящий из шмели) . [ 3 ] В составе Bombus , B. pensylvanicus принадлежит к подроду Thoracobombus , который включает такие виды, как Bombus ameniacus , Bombus pauloensis , Bombus dahlbomii , Bombusfervidus , Bombus humilis , Bombus morio , Bombus muscorum , Bombus pascuorum , Bombus pomorum , Bombus Ruderarius сильварум , и Bombus transversalis Bombus pensylvanicus иногда ошибочно принимают за B. terricola или B. auricomus. [ 7 ] но его ближайший родственник — Bombus sonorus , встречающийся в Мексике и Аризоне. [ 8 ] Ученые иногда рассматривают Bombus sonorus как подвид Bombus pensylvanicus, хотя каждый вид сохраняет различия в мужских гениталиях . [ 9 ] Промежуточные особи B. pensylvanicus и B. sonorus были обнаружены в районах географического перекрытия. [ 8 ] но необходимы дополнительные доказательства, чтобы определить, является ли B. sonorus подвидом B. pensylvanicus. [ 6 ]
Описание и идентификация
[ редактировать ]Bombus pensylvanicus — широко распространенный вид, характеризующийся длинноязычием. По сравнению с аналогичным видом B. sonorus , B. pensylvanicus имеет более темный окрас и обитает на востоке США. [ 6 ] Характеристики B. pensylvanicus включают: желтую спинку грудной клетки , черную заднюю часть, 3 начальных чередующихся черных и белых тергальных сегмента, длинное и долговязое скуловое пространство, [ 3 ] и короткие волосы. [ 6 ] Эти характеристики напоминают характеристики B.fervidus и B.auricomus, что приводит к путанице между видами. [ 3 ] B. pensylvanicus по цвету и ареалу сходен с Bombusfervidus . [ 10 ] По характеристикам внутри улья более крупная матка имеет размер 22–26 мм по сравнению с рабочей – 13–19 мм. У самцов головка клапана полового члена наружу имеет широкую форму банана. [ 6 ] и часто имеют обширный желтый цвет на спинке грудной клетки сзади. [ 3 ]
Хотя пчелы обычно добывают корм недалеко от своих гнезд, было замечено, что особи могут вернуться на расстояние до 1,5 миль, хотя, вероятно, существуют индивидуальные различия в способности к самонаведению и времени, которое требуется пчеле, чтобы найти дорогу обратно в гнездо. Метод, используемый пчелами, скорее всего, является методом проб и ошибок, а не шестым чувством или инстинктом возвращения домой, поскольку время, необходимое для возвращения в гнездо, варьируется. [ 11 ] Самцы становятся более распространенными в конце лета.
Внутривидовая изменчивость
[ редактировать ]С.А. Кэмерон заметил, что пчелы рода Bombus имеют тенденцию иметь схожую морфологию на всем протяжении своего ареала, что означает, что поведенческие адаптации могут играть большую роль в колонизации различных мест обитания. [ 8 ] Предполагается, что миметическая эволюция объясняет как межвидовые, так и внутривидовые вариации цветового рисунка. Восточно-североамериканский B. pensylvanicus и западно-североамериканский B. sonorus - это таксоны, имеющие схожую морфологию, но разные окраски и разные мужские гениталии. В районах, где эти два таксона перекрываются, происходит генетическая интрогрессия между B. sonorus и B. pensylvanicus , что позволяет предположить, что эти два таксона на самом деле могут быть конспецифичными (поскольку они производят плодовитое потомство) и их лучше всего рассматривать как подвиды. [ 8 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Bombus pensylvanicus распространен от Великих восточных равнин до восточной и центральной части США, южной Канады и Мексики. [ 6 ] Вид стал более редким, его численность сокращается преимущественно в северных частях ареала. [ 3 ] B. pensylvanicus обычно гнездится на полях с высокой травой, но иногда может гнездиться и под землей. Этот вид использует пучки сена или высокую траву для создания защищенных над землей гнезд. Некоторые гнездятся в расщелинах и норах, например, в старых птичьих гнездах, норах грызунов и шлакоблоках. [ 3 ] Было отмечено даже, что этот вид гнездится в искусственных объектах, таких как ведра и сараи. [ 11 ]
Цикл колонии
[ редактировать ]Bombus pensylvanicus поддерживает репродуктивный цикл, аналогичный другим видам шмелей. [ 12 ] Факторы окружающей среды, а также доступность ресурсов влияют на циклическое развитие колонии. Цикл начинается в феврале и заканчивается примерно в ноябре или декабре. [ 13 ] Самки пчел могут откладывать яйца без необходимости спаривания — процесс, известный как гаплодиплоидия . Из неоплодотворенных яиц развиваются самцы, тогда как из оплодотворенных яиц развиваются рабочие самки или пчелиные матки. [ 12 ] Репродуктивный цикл начинается в июле/августе, когда самец спаривается с только что вылупившейся королевой. Оплодотворенная королева пребывает в спячке до весны следующего года, ожидая оптимальных условий для поиска гнезда. В марте пчелиная матка собирает пыльцу и нектар, чтобы получить питание, построить восковой горшок и основать свою колонию. [ 12 ] Эти колонии, скорее всего, организуются и начинают работу в феврале. [ 13 ] Рабочие самки развиваются за счет собранной пыльцы, поскольку она стимулирует яичники к созданию яиц, которые оплодотворяются от самцов прошлого года. Первоначально матка продолжает согревать яйца, затем яйца продолжают жизненный цикл развития: сначала личиночная стадия, затем куколки и, наконец, взрослые рабочие самки. Рабочие женщины заботятся о гнезде и яйцах, а королева откладывает яйца. Этот процесс от яйца до взрослой пчелы занимает около 4–5 недель. [ 12 ] Первые рабочие добывают корм и увеличивают размер колонии, принося ресурсы для роста. Таким образом, рабочие пчелы, вылупляющиеся позже в этом году, примерно в середине лета, обычно крупнее первоначальных рабочих пчел. [ 12 ] Ульи продолжают расти, [ 13 ] а в конце лета рабочих пчел может быть более 200. В тот момент, когда размер улья становится достаточным, королева прекращает выработку химического вещества, которое предотвращает образование яичников определенных самок, что приводит к образованию яиц пчелиных маток и яиц мужских особей. [ 12 ] Некоторые рабочие самки могут производить свои собственные яйца, но королева обычно от них избавляется. Постоянная битва между королевой и рабочими продолжается до конца лета, когда рабочие жалят королеву до смерти. Цикл начинается снова зимой, когда из яиц пчелиных маток вылупляются яйца, а рабочие пчелы умирают. [ 12 ]
Иерархия колоний
[ редактировать ]B. pensylvanicus имеет различную стабильность в пределах своего колониального цикла. Королевы считаются доминирующей кастой, поскольку обычно они самые крупные пчелы в колонии. По мере того, как рабочие пчелы-самцы становятся крупнее по средней длине крыльев, они становятся доминирующей кастой, поскольку количество маток уменьшается. Длина крыльев самцов варьируется в зависимости от момента развития колонии. Первые самцы, нашедшие колонию, обычно имеют меньшую длину крыльев, чем первое или второе поколение колонии. Поначалу запасы еды скудны, поскольку королева является собирателем. До июля рабочие составляют касту добывающих, и наблюдается колоссальное увеличение размеров тела. Пропорции рабочих уменьшаются, когда развиваются репродуктивные самцы, что представляет собой поворотный момент в колонии, поскольку размер самцов увеличивается до тех пор, пока активные пчелы не вырастут до размеров матки ближе к ноябрю и декабрю, когда рабочая популяция рассеивается. Королевы имеют наименьшее стандартное отклонение средней длины крыльев и, таким образом, являются наиболее стабильной кастой в колонии. Предполагается, что это происходит потому, что королевы рождаются за короткий промежуток времени, когда ресурсы колонии достигают своего порога. Деятельность B. pensylvanicus в субтропической зоне напоминает виды из умеренных зон, сохраняя периоды, когда нет активных пчел. [ 13 ]
Взаимодействие с другими видами
[ редактировать ]Хищники
[ редактировать ]Хотя Bombus pensylvanicus сохраняет апосематическую окраску и защитное жало, он сталкивается со многими хищниками. Хищничество, вероятно, будет вызвано нападением с целью завладеть ресурсами улья, который содержит богатый углеводами и белками нектар, личинки и пыльцу. Хищники состоят в основном из млекопитающих, таких как скунсы, медведи и еноты. Кроме того, птицы охотятся на шмелей ради еды. На фуражиров часто охотятся беспозвоночные. Пауки-крабы и загадочно окрашенные жуки-засадники устраивают засаду на пчел у цветов, чтобы поймать их. Мухи-грабители напоминают шмелей и хватают шмелей, вводят в них ферменты, а затем поедают их внутренние органы. Mallophora бомбоидес — это вид мух-грабителей, который охотится конкретно на B. pensylvanicus и использует его в качестве модели для бейтсовской мимикрии . [ 14 ] Осы, такие как пчелиных волков виды Philanthus bicinctus , перехватывают пчел, а затем парализуют их ядом, используя их для питания личинок осы. Насекомые-убийцы и стрекозы также являются распространенными хищниками пчел. [ 6 ]
Паразиты
[ редактировать ]Шмели обычно являются хозяином множества паразитоидов , личинки которых растут внутри живого хозяина. [ 6 ] Большинство паразитоидов шмелей являются мухами, и около 30 и более процентов пчел в данном районе могут быть инфицированы. Процесс паразитизма заключается в том, что муха прикрепляется к пчеле в полете и помещает ее яйцеклад между тергой пчелы. Личинка мухи вылупляется внутри пчелиного хозяина и развивается, питаясь тканями хозяина. Пчела живет около двух недель, прежде чем умереть. Затем муха окукливается и проводит зиму внутри пчелы, полностью развитой, прежде чем вылететь на следующий год. Bombus pensylvanicus является хозяином одного вида шмелей-кукушек, B. variabilis . [ 7 ] Зимующие шмельные матки заражены червем-нематодой Sphaerularia Bombi . Этот паразит не сокращает продолжительность жизни, а вызывает стерилизацию матки. Было замечено, что пораженные матки собирают корм на две-три недели позже, чем здоровые. [ 6 ] Паразитические микроорганизмы также используют пчел в качестве хозяев. Эффекты паразитических микроорганизмов могут быть летальными или сублетальными. Возбудители могут передаваться внутри семьи или пчела может заразиться на цветах. Трахейный клещ ( Locustacarus buchneri ) приводит к снижению эффективности кормления, поскольку живет в альвеолах пчелы. Некоторые простейшие и грибы потребляют ткани хозяина или вещества кишечника пищеварительного тракта шмелей, снижая эффективность кормления, продолжительность жизни и, следовательно, пригодность семьи. Пчелы могут содержать симбиотические бактерии, которые обеспечивают некоторый иммунитет к патогенам. Дальнейшее воздействие утраты среды обитания, а также воздействие пестицидов может привести к предрасположенности пчел, тем самым способствуя гниению вида. [ 6 ]
Мимикрия
[ редактировать ]Поскольку шмели характеризуются ярким цветовым рисунком, а также защитным жалом, они участвуют в миметических комплексах (как мюллеровская мимикрия , так и бейтсовская мимикрия ) с другими насекомыми, которые также меньше подвергаются нападениям хищников. [ 6 ] Bombus pensylvanicus имитируют различные пилильщики, дневные бабочки (например, Hemaris diffinis ), жуки, мухи и другие пчелы, например, пчелы-плотники и пчелы-копатели.
Поведение
[ редактировать ]Предпочтение опылителя
[ редактировать ]Весселинг и Арнольд (2000) изучали предпочтения опылителей на Iris fulva (красноцветковый) и Iris brevicaulis (синецветковый). B. pensylvanicus предпочитал гибриды с фиолетовыми цветками. Большую часть времени пчелы продолжали посещать ближайшие цветы, демонстрируя, что перемещения обычно происходили между различными типами цветов, а не отдавали приоритет только одному типу цветка. Таким образом, отсутствие промежуточных генотипов гибридов ирисов связано не с предпочтением опылителей B. pensylvanicus , а, скорее, с опыляющим поведением, которое осуществляется путем смешанного скрещивания чередующихся типов цветков с разными синдромами опыления. [ 15 ]
Разделение ресурсов
[ редактировать ]Джонсон проверил внутривидовые различия в использовании ресурсов размера у B. pensylvanicus . В Миннесоте цветы с короткими и длинными венчиками существовали в одиночных и смешанных насаждениях. В смешанных видовых насаждениях обнаружены фуражиры с короткими венчиками и более короткими хоботками (языком). Джонсон пришел к выводу, что собиратели B. pensylvanicus предпочтут длину венчика, соответствующую длине их хоботка. Дальнейшее сравнение сородичей-фуражиров смешанных и одновидовых насаждений выявило более короткую длину хоботка для смешанных видов по сравнению с одновидовыми насаждениями для короткого венчика. В этом исследовании постулируется, что разнообразие цветущих видов может влиять на конкретную пчелу, которая опыляет виды в насаждении одного вида. [ 16 ]
Поток и упадок генов
[ редактировать ]Было обнаружено, что численность видов шмелей существенно ухудшилась в 1940-1960 годах и продолжает сокращаться в настоящее время. Ареалы Bombus pensylvanicus особенно сократились в Иллинойсе, что совпало с инвестициями в сельское хозяйство внутри штата. [ 17 ] Лозье и Кэмерон оценили генетическую структуру с использованием микросателлитных маркеров в Иллинойсе, чтобы сравнить генетические вариации исторических и современных коллекций B. pensylvanicus . Было обнаружено, что B. pensylvanicus имеет большую структуру популяции, что указывает на снижение потока генов и рассредоточение среди популяций. Было обнаружено, что генетическое разнообразие в целом не претерпело существенных изменений с течением времени, но произошло некоторое сокращение B. pensylvanicus . Небольшая потеря генетического разнообразия B. pensylvanicus может свидетельствовать об упадке вида. Эти результаты были ожидаемы из-за недавнего сокращения численности населения, которое могло бы привести к снижению генетического разнообразия в случае серьезных узких мест. Таким образом, изменение потока генов может указывать на потенциальную будущую генетическую дифференциацию B. pensylvanicus . [ 17 ]
Статус
[ редактировать ]Текущие исследования показывают, что Bombus pensylvanicus встречается редко и быстро сокращается. [ 5 ] [ 3 ] Как говорилось в предыдущих разделах, северный ареал B. pensylvanicus значительно сократился. был самым многочисленным видом на юге Соединенных Штатов, а Когда-то B. pensylvanicus теперь стал редким видом, который был истреблен в некоторых районах и претерпел сокращение численности в других. [ 4 ] Поощряются усилия по сохранению вида, в том числе в сельском хозяйстве с использованием методов, безопасных для дикой природы, включая живые изгороди и борьбу с вредителями. [ 17 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Хэтфилд Р. и др. 2015. Bombus pensylvanicus . Красный список исчезающих видов МСОП. Загружено 9 марта 2016 г.
- ^ Бомбус пенсильваникус . Интегрированная таксономическая информационная система (ИТИС).
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час «Вид Bombus pensylvanicus — Американский шмель» . Руководство по ошибкам. 25 июля 2015 г.
- ^ Jump up to: а б Адамс, Эбигейл (16 октября 2021 г.). «Американский шмель вскоре может считаться исчезающим видом в Соединенных Штатах» . Yahoo! Финансы.
В петиции перечислены еще семь штатов — Коннектикут, Массачусетс, Мичиган, Западная Вирджиния, Нью-Йорк, Пенсильвания и Делавэр — с критически низкой численностью американских шмелей.
- ^ Jump up to: а б Тернер, Бен (21 сентября 2021 г.). «Американский шмель может быть официально объявлен находящимся под угрозой исчезновения» . www.livscience.com .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Уильямс, Пол Х.; Торп, Роббин В.; Ричардсон, Лейф Л.; Колла, Шейла Р. (2014). Шмели Северной Америки: Руководство по идентификации . Принстонские полевые гиды. Издательство Принстонского университета. п. 147. ИСБН 978-0-691-15222-6 . LCCN 2013945435 .
- ^ Jump up to: а б Колла С. и др. Шмели восточной части США. Лесная служба США и Партнерство по опылителям. Март 2011 г.
- ^ Jump up to: а б с д Кэмерон, ЮАР; Хайнс, ХМ; Уильямс, PH (2007). «Комплексная филогения шмелей ( Bombus )» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 91 : 161–188. дои : 10.1111/j.1095-8312.2007.00784.x .
- ^ NatureServe. 2015. Bombus pensylvanicus . NatureServe Explorer версии 7.1. По состоянию на 9 марта 2016 г.
- ^ « Горячая бомба » . Откройте для себя жизнь
- ^ Jump up to: а б Рау, Фил (1 декабря 1924 г.). «Заметки о пленных колониях и возвращении Bombus Pennsylvanicus De Geer». Анналы Энтомологического общества Америки . 17 (4): 368–381. дои : 10.1093/aesa/17.4.368 . ISSN 0013-8746 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г « Bombus pensylvanicus : Размножение» . Университет Висконсина Ла Кросс. 2013.
- ^ Jump up to: а б с д де ла Ос, доктор медицинских наук (2006). «Фенология Bombus pennsylvanicus sonorus Say (Hymenoptera: Apidae) в Центральной Мексике» . Неотропическая энтомология . 35 (5). дои : 10.1590/S1519-566X2006000500004 .
- ^ Брауэр, Линкольн П.; Уэсткотт, Питер В. (1 сентября 1960 г.). «Экспериментальные исследования мимикрии. 5. Реакция жаб (Bufo terrestris) на шмелей (Bombus americanorum) и их имитаторов мух-грабителей (Mallophora Bomboides) с обсуждением агрессивной мимикрии». Американский натуралист . 94 (878): 343–355. дои : 10.1086/282137 . ISSN 0003-0147 . S2CID 83531239 .
- ^ Весселинг, РА; Арнольд, ML (2000). «Поведение опылителей и эволюция гибридных зон ирисов Луизианы» . Журнал эволюционной биологии . 13 (2): 171–180. дои : 10.1046/j.1420-9101.2000.00153.x .
- ^ Джонсон, Роберт А. (1986). «Распределение внутривидовых ресурсов у шмелей Bombus ternarius и B. pennsylvanicus » (PDF) . Экология . 67 (1). Экологическое общество Америки : 133–138. дои : 10.2307/1938511 . JSTOR 1938511 .
- ^ Jump up to: а б с Лозье, доктор медицинских наук; Кэмерон, Ю.А. (2009). «Сравнительный генетический анализ исторических и современных коллекций подчеркивает контрастирующие демографические истории шмелей Bombus pensylvanicus и B. impatiens в Иллинойсе». Молекулярная экология . 18 (9): 1875–1886. дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04160.x . ПМИД 19344350 . S2CID 34671129 .