Апис церана
Восточная медоносная пчела | |
---|---|
Азиатская медоносная пчела - Национальный парк Кхао Яй , Таиланд | |
Рабочие и королева Apis cerana (отмечены красной точкой) из улья недалеко от Чиангмая, Таиланд. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Апиды |
Род: | Апис |
Разновидность: | А. еда |
Биномиальное имя | |
Апис церана Фабрициус , 1793 г. | |
Ареал Apis cerana |
Apis cerana , восточная медоносная пчела , азиатская медоносная пчела или азиатская медоносная пчела , является разновидностью медоносных пчел, произрастающих в Южной , Юго-Восточной и Восточной Азии . Этот вид является сестринским видом Apis koschevnikovi , и оба принадлежат к тому же подроду, что и западная (европейская) медоносная пчела Apis mellifera . [1] [2] [3] [4] [5] A. cerana Известно, что симпатически живет вместе с Apis koschevnikovi в одном и том же географическом месте. [6] Колонии Apis cerana известны тем, что строят гнезда, состоящие из нескольких сот, в полостях с небольшим входом, предположительно для защиты от вторжения особей из другого гнезда. [7] Рацион этого вида медоносных пчел состоит в основном из пыльцы и нектара или меда . [8] Более того, Apis cerana известна своим очень социальным поведением, что отражает ее классификацию как разновидность медоносной пчелы . [4]
Термины Apis cerana indica и Apis Indica. [9] или индийская медоносная пчела, [10] [11] — это исторический термин, обозначающий всех азиатских пчел-ульев, которые теперь называются Apis cerana . [12]
Таксономия и филогения
[ редактировать ]Датский зоолог Йохан Кристиан Фабрициус описал Apis cerana , также известную как восточная или азиатская медоносная пчела, в 1793 году. [2] Название рода Apis в переводе с латыни означает «пчела». Восточная медоносная пчела принадлежит к семейству Apidae , одному из самых разнообразных семейств пчел, включающему медоносных пчел , пчел-плотников , орхидейных пчел , шмелей , пчел-кукушек и даже безжалостных пчел . [13]
В прошлом обсуждалось, что Apis cerana и Apis mellifera — это просто разные расы одного и того же вида. По сути, это связано с огромным сходством как в морфологии , так и в поведении, поскольку обе пчелы среднего размера (10-11 мм), которые обычно строят несколько сотовых гнезд внутри полостей. Другие виды медоносных пчел , в том числе гигантские медоносные пчелы Apis dorsata и Apis Laboriosa , обычно строят гнезда, состоящие из одной соты, на открытых местах. [14] Однако, несмотря на поразительное сходство между Apis cerana и Apis mellifera , есть основания полагать, что эти два вида весьма различны; например, спаривание между этими видами не дает потомства. Кроме того, хотя колонии Apis mellifera могут достигать размеров до 50 000 и более особей, колонии Apis cerana относительно невелики и насчитывают всего от 6 000 до 7 000 рабочих особей. [14] Более того, Apis cerana встречается преимущественно в восточноазиатском регионе мира, а Apis mellifera встречается преимущественно в западноевропейском и африканском регионе мира. [14] По этим причинам теперь был сделан вывод, что на самом деле это два отдельных вида, вопреки прежним представлениям.
Внутривидовые группировки
[ редактировать ]исторически , Apis cerana подразделялась на восемь подвидов Согласно Энгелю (1999) ; они есть:
- Apis cerana cerana Fabricius (= sinensis ) ( китайская медоносная пчела ) — Афганистан , Пакистан , северная Индия , северный Вьетнам , южный и прибрежный Китай , Тайвань , Южная Корея и Северная Корея , а также Приморский край в России. [15]
- Apis cerana heimifeng Engel ( черная китайская медоносная пчела ) — высокогорье в центральном Китае.
- Apis cerana indica Fabricius ( индийская медоносная пчела ) — юг Индии, Шри-Ланка , Бангладеш.
- Apis cerana japonica Fabricius ( японская медоносная пчела ) - Япония.
- Apis cerana javana Enderlein ( Яванская медоносная пчела ) - от Явы до Восточного Тимора
- Apis cerana johni Skorikov ( Sumatran honey bee ) - Sumatra
- Apis cerana nuluensis Tingek, Koeniger и Koeniger ( борнейская медоносная пчела ) — Борнео
- Apis cerana skorikovi Engel (= himalaya ) ( гималайская медоносная пчела ) — центральные и восточные Гималаи (Руттнер, 1987).
Однако недавний генетический анализ показал, что некоторые из описанных подвидов могли быть непреднамеренно ошибочно идентифицированы с очень похожими симпатрическими видами, включая Apis koschevnikovi с Борнео и Apis nigrocincta с Филиппин . Apis cerana nuluensis с Борнео в настоящее время также считается отдельным видом, как и Apis nuluensis . [16]
Радлофф и др. (2010) вместо этого решили разделить Apis cerana на шесть основных статистически определенных популяций на основе морфотипов («морфокластеров»), а не внутривидовых рангов, которые, как они утверждают, были неверно установлены и не имеют биологического значения. Эти морфокластеры: [16]
- Северная церана (Морфокластер I) — простирается от северного Афганистана и Пакистана до северо-западной Индии, южного Тибета, северной Мьянмы, Китая и до Корейского полуострова , дальнего востока России и Японии. Их можно разделить на шесть подкластеров: группа «Инд» (Афганистан, Пакистан, Кашмир ); группа «Химачали» ( Химачал-Прадеш , Индия); группа «Аба» (более крупные пчелы в южной Ганьсу , центральной и северной Сычуани , северном Китае и России); субкластер центрального и восточного Китая; «южный» подкластер cerana на юге Юньнани , Гуандуна , Гуанси и Хайнаня ; и группа «Japonica» в Японии , Северной Корее и Южной Корее . [16]
- Синонимы : А. скорокови , А. с. авансис , A.c. abanensis , A. c. бижьека , А. с. катайка , A.c. Серана , A.c. Фанцун , А.ц. Хайнана , A.c. hainanensis , A. c. Хеймифенг , A.c. Индика , A.c. японская , A.c. Джавана , А.С. Квейянга , A.c. Мерканг , А.С. Пинга , А.С. Перони , А.К. Скорикови , А.С. Шанкианга и А. с. Двенадцать
- гималайская Серана (Морфокластер II) — простирается из северной Индии, Тибета и Непала . Имеет два подкластера: группу «Холмы» (северо-восток) и группу «Ганг» (юго-запад). [16]
- Синонимы : A.c. Индика
- Индийские равнины cerana (Морфокластер III) — простираются от равнин центральной и южной Индии и до Шри-Ланки ; также известный как Равнины Серана . [16]
- Синонимы : A.c. Индика
- индокитайская Серана (Морфокластер IV) — простирается из Мьянмы , северного Таиланда , Лаоса , Камбоджи и южного Вьетнама . [16]
- Синонимы : A.c. indica и A. c. Явана
- Филиппинская серана (морфокластер V) - распространена в основном на Филиппинах, за исключением Палавана. Имеет три подкластера: пчелы « Лусон », пчелы « Висайские острова » и пчелы « Минданао », причем последние два морфометрически более близки, чем пчелы «Лусона». Популяция также обитает в центральном Сулавеси. [16]
- Синонимы : A. philippina , A. c. Филиппина и A.c. самаренсис
- Индо-малайская церана (Морфокластер VI) — простирается из южного Таиланда, Малайзии , Индонезии и Палавана (Филиппины). Имеет три подкластера: один на Палаване , другой на севере Борнео и Калимантане и еще один на Яве , Бали , Ириан-Джая , Сулавеси и Суматре . [16]
- Синонимы : A. cerana , A. indica , A. javana , A. c. Джони , А. Лифтинский , А. Перони , А. Вечти Линда и А. в. векти
Описание и идентификация
[ редактировать ]Физические характеристики особей Apis cerana очень похожи на характеристики других видов рода Apis . Особей этого рода отличают длинные прямостоячие волосы, которые покрывают сложные глаза и способствуют сбору пыльцы, сильно выпуклый щиток и скуловая лопасть на заднем крыле . Взрослые особи Apis cerana имеют черный цвет с четырьмя желтыми полосами на брюшке. Существуют также различия между рабочими пчелами, матками и трутнями. Для рабочих пчел характерен пресс пыльцы на задней ноге для транспортировки пыльцы, а также жало на месте органа откладки яиц. Королевы, являющиеся репродуктивными самками, обычно крупнее рабочих пчел из-за их увеличенных репродуктивных органов. Трутни, являющиеся самцами этого вида, отличаются более крупными глазами, отсутствием жала и более тупой формой брюшка. [4]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Apis cerana охватывает широкий диапазон климатических зон, включая влажные тропические леса средних широт , влажно-сухие тропические саванны, степи средних широт , сухие луга , влажные континентальные лиственные леса и тайгу . [16] Естественный ареал Apis cerana простирается от края России Приморского на севере до восточной Индонезии на юге; и в Японию на востоке, вплоть до высокогорья Афганистана на западе. Страны, в которых они являются родными, включают Афганистан , Бангладеш , Бутан , Бруней , Камбоджу , Китай , Индию , Индонезию , Японию , Лаос , Малайзию , Мьянму , Непал , Северную Корею , Пакистан , Филиппины , Россию , Южную Корею , Шри-Ланку , Тайвань , Таиланд , Тимор-Лешти и Вьетнам . Он был намеренно завезен в Новую Гвинею в 1970-х годах и с тех пор распространился на острова Торресова пролива, в Австралию и на Соломоновы острова . [17] [16] [18] Хотя этот вид естественным образом был сосредоточен в Восточной Азии, в настоящее время он распространился на различные регионы мира в результате вмешательства человека, при этом особое беспокойство вызывает его инвазивный потенциал в Австралии, поскольку гнезда встречаются в самых разных средах, включая как естественные, так и искусственные (см. ниже). [16]
- А. Серана в Непале
- А. Серана в Индии
- А. cerana в Таиланде
Гнездо
[ редактировать ], как разновидность медоносной пчелы, Apis cerana должна собирать и хранить около трети своего нектара в концентрированной форме, чтобы обеспечить его достаточный запас для потребления в суровую зиму. [19] Гнездо состоит из нескольких сотов и в некоторой степени изолировано, что позволяет этому виду достигать оптимальных температур в гнезде и тем самым оптимизировать поиск пищи в ранние часы. Само гнездо представляет собой простую вертикальную гребенку, сделанную из воска, выделяемого рабочими, а терморегуляция осуществляется за счет проветривания и испарения воды из воды, собранной в поле. [4] Эта крупномасштабная тактика хранения требует создания устойчивой и прочной соты для такого хранения меда. Однако, поскольку производство пчелиного воска для сот является энергетически дорогостоящим мероприятием, семьи обычно не строят всю структуру на раннем этапе. Вместо этого колония строит меньший набор сот, удовлетворяющий первоначальные потребности в хранении. После переезда в новое гнездо семья будет продолжать увеличивать соты до тех пор, пока не будет достаточно единиц хранения, чтобы вместить весь необходимый мед. В целом исходный набор сот может насчитывать около 20 000 ячеек, а окончательная, завершенная структура — до 100 000. [19] Эти гнезда обычно достаточно велики, чтобы вместить от 6000 до 7000 особей, и их можно найти в самых разных внешних средах. [14]
Терморегуляция гнезда
[ редактировать ]A. cerana поддерживает внутреннюю температуру улья с точностью, аналогичной точности A. mellifera , используя аналогичные механизмы. A. cerana поддерживает температуру тела в диапазоне 33–35,5 °C, даже если температура окружающей среды колеблется от 12 до 36 °C. Этот механизм ясно показывает, что они обладают эффективными системами терморегуляции гнезда . Летом A. cerana использует испарительное охлаждение, при котором в жаркую погоду рабочие пчелы собираются возле гнезда и обмахивают крыльями, удаляя таким образом избыточное тепло и влагу из гнезда и снижая температуру в улье.
Тепловая защита
[ редактировать ]Когда в улей A. cerana вторгается японский гигантский шершень ( Vespa mandarinia ), около 500 японских медоносных пчел ( A. cerana japonica ) окружают шершня и вибрируют летательными мышцами, пока температура не поднимается до 47 °C (117 °F). ), нагревая шершня до смерти, но сохраняя температуру ниже смертельного предела (48–50 ° C). [20] [21]
Поведение
[ редактировать ]Цикл колонии
[ редактировать ]Колония Apis cerana , типичной медоносной пчелы , состоит из нескольких тысяч рабочих самок, одной пчелиной матки и нескольких сотен трутней-самцов. Семья строится внутри сот из пчелиного воска внутри дупла дерева, со специальной структурой в форме арахиса по краям сот, где выращиваются матки. [19]
Годовой цикл колонии в регионах с холодной температурой начинается вскоре после зимнего солнцестояния, когда колония повышает внутреннюю температуру своего скопления примерно до 34 градусов по Цельсию и начинает выращивать потомство. Сначала производится всего около 100 пчел, но к ранней весне развивается несколько тысяч пчел. К концу весны колония уже достигнет полного размера и начнет размножаться. Затем колония выращивает несколько новых маток и делится примерно на половину рабочих плюс старую матку, когда новые матки почти созревают. Затем этот новый рой летит к новой ветке дерева, исследует полости гнезда, а затем направляет других пчел на новое место, как только оно будет удовлетворено. [19]
В течение оставшейся части лета и осени колонии в новых местах строят соты, выращивают выводок и собирают пищу, чтобы быстро восстановить свою популяцию и запасы еды до наступления зимы. [19]
Разделение труда
[ редактировать ]Как социальный вид, в колониях Apis cerana существует разделение труда в зависимости от того, для выполнения каких задач специализируется каждый член группы. Обычно есть только одна пчелиная матка, единственная обязанность которой — откладывать яйца; следовательно, она мать всех работников, присутствующих в колонии. За исключением пчелиной матки, остальные пчелиные самки известны как рабочие пчелы, поскольку эти особи выполняют все необходимые задачи по содержанию улья, включая уход за яйцами, личинками и куколками, поиск пищи и воды, чистку улья и уход за ними. производство меда. Эти задачи распределяются между рабочими пчелами в зависимости от возраста. Остальные особи — это самцы, известные как «трутни», единственная обязанность которых — спариваться с королевой из другой колонии; следовательно, трутни производятся исключительно в течение репродуктивного сезона.
Коммуникация
[ редактировать ]Основным методом общения является танец виляния , который исполняется в первую очередь, когда рабочая пчела обнаруживает богатый источник пыльцы или нектара и желает поделиться этими знаниями со своими собратьями по гнезду. Танец виляния происходит глубоко внутри улья колонии, где рабочая пчела кратко воспроизводит недавнее путешествие к цветочному участку. Соседние пчелы наблюдают и изучают этот танец, а затем могут следовать тому же образцу, используя запах цветов, чтобы летать по определенному пути и прибыть в тот же пункт назначения. Пчелы, следующие за проинформированной рабочей пчелой, протягивают свои усики в сторону танцора, чтобы уловить звуки танца, поскольку частота усиков пчелы точно соответствует вибрации частоте ее крыльев. [19] Общее направление и продолжительность каждого покачивания тесно коррелируют с направлением и расстоянием от описываемого цветочного участка. [19]
Брачное поведение
[ редактировать ]В семье медоносных пчел пчелиная матка обычно спаривается с 10 или более самцами. [19] Это обширное спаривание проводится с целью обеспечить широкий спектр генетических вариаций в ее колонии, чтобы справиться с болезнями, а также реагировать на источники нектара и широкий спектр внешних раздражителей. [19] Помимо пчелиной матки, единственными другими половыми членами общества являются трутни-самцы, единственная функция которых — спариваться с маткой, после чего они погибают. [14]
Точное время и место спаривания Apis cerana зависят от подвида и часто зависят от местных условий. Например, в Шри-Ланке подвида самцы Apis cerana обычно собираются возле кроны дерева, а не над деревом, как это встречается у Apis cerana в Японии . Однако наиболее значимым фактором, определяющим время спаривания, являются не экологические условия, а наличие трутней других видов. Время спаривания уменьшается по мере увеличения количества присутствующих невидовых трутней. [4]
Репродуктивное роение
[ редактировать ]У A. cerana репродуктивное роение сходно с A. mellifera . A. cerana Репродуктивные стаи расселяются на расстоянии 20–30 м от родового гнезда (материнской или основной семьи) и остаются там на несколько дней, прежде чем после получения информации от пчел-разведчиков отправиться на новое место гнезда. [19] Пчелы-разведчики ищут подходящие полости, в которых можно построить дом для роя. [19] Успешные разведчики возвращаются и сообщают другим пчелам о местоположении подходящих мест для гнездования, исполняя коммуникационные танцы на поверхности скопления роя так же, как и в случае источников пищи. [19]
Бегство от побега
[ редактировать ]A. cerana склонна к миграции и побегу: она покидает текущее гнездо и строит новое гнездо в новом месте, где имеется обильный запас нектара и пыльцы. Эти пчелы обычно не запасают большого количества меда, поэтому они более уязвимы к голоданию, если возникает длительная нехватка нектара и пыльцы. Побег начнется, когда окажется недостаточно пыльцы и нектара. После появления последнего выводка взрослые пчелы наполняют желудки медом из запасов улья и собираются в рой, чтобы основать новое гнездо на новом месте. A. cerana более склонна к бегству, чем A. mellifera .
История жизни
[ редактировать ]Развитие рабочих пчел в семье типично для любого насекомого, претерпевающего полный метаморфоз и включает четыре стадии: яйцо , личинка , куколка и имаго . Эмбрион растет внутри яйца в течение 3 дней, потребляя богатый белком яичный желток. [19] Затем он проходит 8-дневную личиночную стадию, которая представляет собой состояние интенсивного питания, включающее мед , пыльцу и пищу для расплода , поставляемую взрослыми пчелами. [19] Наконец, происходит строительство восковой куколки , которая затем созревает и прогрызает восковую крышку ячейки, превращаясь в молодую пчелу. [19]
Родственный отбор
[ редактировать ]Генетическое родство внутри колоний
[ редактировать ]Поскольку одна королева обычно спаривается с более чем дюжиной самцов, генетическое родство колонии является предвзятым и представляет собой гаплодиплоидное определение пола . Если пчелиная матка откладывает неоплодотворенные яйца без отцовского генетического вклада, из яиц разовьются трутни. Если пчелиная матка откладывает оплодотворенные яйца с генетическим вкладом как по материнской, так и по отцовской линии, из яиц разовьются самки. В этой системе королевы-девственницы, имеющие одного и того же отца, будут иметь генетическое родство 0,75, а генетическое родство от разных отцов будет только 0,25. [19] Работницы колонии связаны с сыновьями королевы генетическим родством 0,25. [19] Такое смещение приводит к тому, что гены некоторых рабочих пчел-самок непропорционально представлены в девственных матках. [19]
Конфликт рабочего и королевы
[ редактировать ]Между рабочими и пчелами может возникнуть конфликт, поскольку рабочие-женщины пытаются ускорить распространение своих генов, смещая свои усилия по выращиванию маток в пользу девственных маток, имеющих одного и того же отца. Хотя самки рабочих пчел действительно обладают яичниками и могут производить жизнеспособные яйца, этот потенциал почти никогда не реализуется, пока колонией управляет доминирующая королева. Поэтому вероятность личного воспроизводства рабочей пчелы чрезвычайно мала. « Рабочий контроль », который представляет собой взаимное предотвращение воспроизводства рабочих, может быть причиной сознательного невоспроизводства самок рабочих пчел. [19] Другими словами, их плодовитость контролируется сигналами королевы. Пчелиная матка сообщает работникам о своем присутствии с помощью феромонов , которые она выделяет из желез нижней челюсти. Эти сигналы воспринимаются рабочими, находящимися в непосредственной близости от королевы, а затем передаются другим работникам колонии, главным образом, путем физического контакта. При наличии сигналов феромона матки подавляющее большинство рабочих воздерживаются от активации яичников. Из-за факторов генетического родства рабочая особь Apis cerana часто пытается помешать размножению других рабочих в ее колонии, либо уничтожая яйца, отложенные рабочими, либо проявляя агрессию по отношению к рабочим, пытающимся отложить яйца, посредством контроля со стороны рабочих. [19]
Взаимодействие с другими видами
[ редактировать ]Диета
[ редактировать ]Взрослые рабочие пчелы питаются преимущественно пыльцой и нектаром или медом, хотя питательная ценность пыльцы варьируется в зависимости от растения. Смешанная пыльца обладает высокой питательной ценностью и фактически поставляет все необходимые материалы для правильного развития молодняка. Однако при высыхании пыльца быстро теряет свою пищевую ценность. [8]
Помимо питания самих себя, пчелы также кормят друг друга посредством процесса, известного как «передача пищи». Более того, рабочие также могут получать еду от королевы, в то время как трутни добывают пищу, поглощая материал, изрыгаемый другими трутнями. Сами королевы во время зимовки кормятся личиночной пищей, поэтому они не питаются медом и не получают его. [8]
Потребность в воде
[ редактировать ]Помимо пищевых потребностей в рационе, вода также играет ключевую роль в росте и развитии взрослых пчел. Фактически, форма пищи практически не влияет на продолжительность жизни пчелы, пока есть доступ к воде. [8] Эта идея получила дальнейшее подтверждение с помощью экспериментальных методов, касающихся пчелиных маток, изолированных в отдельных клетках. Обеим группам в качестве меры контроля давали леденцы; однако группа, которой в дополнение к леденцам давали воду, прожила в среднем две недели или больше по сравнению с другой группой, которая прожила всего три-четыре дня. [8] Кроме того, важность потребления воды для выживания взрослой пчелы можно понять, изучая рацион и поведение в периоды расцвета сезона, когда пчелиные семьи потребляют большое количество воды для разбавления производимого меда, а также для регулирования температуры в помещении. гнездо. [8]
Хищники
[ редактировать ]Осы-веспины , эндемики Юго-Восточной Азии, являются основными хищниками Apis cerana , преимущественно в их колониях по всей Южной Азии. Это хищничество соколов особенно жестоко в осенний сезон, когда осы наиболее многочисленны, преимущественно утром и днем. Этот метод предполагает, что осы занимают позицию перед ульем, повернувшись лицом наружу от входа в сторону возвращающихся собирателей. [22] Осы-веспины пытаются напасть на карьер медоносных пчел, чтобы добыть провизию, необходимую для развития собственного потомства. [22]
Оборона
[ редактировать ]Когда осы-веспины приближаются ко входу в гнездо медоносных пчел, это предупреждает больше пчел-охранников, что, в свою очередь, увеличивает их вероятность быть убитыми пчелами, создающими тепловой комок. Тепловой комок — это уникальная система защиты, при которой несколько сотен пчел окружают осу плотным клубком и вибрируют своими мышцами, пытаясь произвести тепло и эффективно убить находящуюся внутри осу. [22] Однако в качестве альтернативы, в присутствии осы, пчелы могут просто уйти в свои гнезда и ждать, когда условия теплового комка разовьются естественным путем. Более того, другие пчелы могут просто решить улететь в качестве меры уклонения во время конфликта, часто меняя свои конкретные стили полета, чтобы избежать нападения хищников . [22]
Тепловая защита
[ редактировать ]Когда в улей A. cerana вторгается азиатский гигантский шершень ( Vespa mandarinia ), около 500 японских медоносных пчел ( A. cerana japonica ) окружают шершня и вибрируют летательными мышцами, пока температура не поднимается до 47 °C (117 °F). ), нагревая шершня до смерти, но сохраняя температуру ниже смертельного предела (48–50 ° C). [20]
Крыло мерцающее
[ редактировать ]Хотя и Apis mellifera , и Apis cerana страдают от нападения веспиновых ос , одним из уникальных защитных механизмов Apis cerana является «мерцание крыльев». [22] В этот период самозащиты пчелы коллективно совершают тщательно рассчитанные волны мерцания крыльев при приближении хищников, таких как веспиновые осы. [22] Похоже, это служит методом отвлечения внимания, разрушая зрительные образы, что приводит хищников в замешательство. [22] В результате хищники не могут продолжать атаковать дополнительных пчел.
Использование фекалий животных
[ редактировать ]Исследование, проведенное в 2020 году во Вьетнаме, показало, что Apis cerana использует фекалии и даже человеческую мочу для защиты своих ульев от набегов шершней ( Vespa soror ). Эта стратегия не воспроизведена их европейскими и североамериканскими коллегами. [23] хотя сбор и использование фекалий при строительстве гнезд хорошо известен у пчел без жала . [24] [25]
Возбудители и паразиты, поражающие Apis cerana
[ редактировать ]Микроспоридии
[ редактировать ]Apis cerana является естественным хозяином микроспоридийного паразита Nosema ceranae , серьезного вредителя западных медоносных пчел. [26] Когда Nosema ceranae впервые была обнаружена недалеко от Пекина , Китай , в 1994 году, первоначально считалось, что Nosema ceranae встречается только с Apis cerana в регионе Восточной Азии. [27] Однако теперь подтверждено, что этот вид паразита действительно присутствует в колониях Apis mellifera и , как на Тайване , так и в Испании , хотя причины его прибытия в Европу до сих пор неизвестны. [27] Пчелы, инфицированные Nosema ceranae, страдают от сокращения продолжительности жизни и повышенной смертности зимой, а также от плохого накопления и снижения медосбора весной. [27]
Клещи
[ редактировать ]Apis cerana также эволюционировал вместе с клещом Varroa jacobsoni и, таким образом, требует более тщательного ухода, чем A. mellifera , и, таким образом, обладает эффективным защитным механизмом против Varroa , который удерживает клеща от разрушения колоний. За исключением подобного защитного поведения, большая часть их поведения и биологии (по крайней мере, в дикой природе) очень похожа на поведение A. mellifera .
Вирусы
[ редактировать ]Азиатские медоносные пчелы часто заражаются вирусом китайского мешковидного расплода (CSBV), который также поражает A. mellifera . [28] [29] Вирусы мешкорасплода (SBV) в первую очередь поражают расплод медоносных пчел и вызывают гибель личинок. [30] Зараженные личинки не окукливаются , а экдизиальная жидкость скапливается вокруг покровов, образуя «мешочек», в честь которого и названо заболевание. Зараженные личинки меняют цвет с жемчужно-белого на бледно-желтый и вскоре после гибели засыхают, образуя темно-коричневые гондолообразные чешуйки. [31] СБВ может поражать и взрослую пчелу, но в этом случае явные признаки заболевания отсутствуют. [32] [33]
Инвазивный вид в Австралии.
[ редактировать ]Apis cerana был впервые обнаружен в Австралии в 2007 году. К 2012 году он распространился на 500 000 гектаров. [34] Воздействие Apis cerana на окружающую среду Австралии мало изучено из-за ограниченного количества исследований. [35] Однако, по данным Biosecurity Queensland (2103), Apis cerana «вероятно будет конкурировать за пыльцу и нектар с местными птицами, млекопитающими и насекомыми, а также за места гнездования в расщелинах деревьев». [36] Существует большая вероятность того, что Apis cerana также будет конкурировать за ресурсы с коммерческими медоносными пчелами и повлияет на первичных производителей, которые полагаются на их услуги по опылению. составили не менее 4 миллионов австралийских долларов . Затраты на контроль также значительны и до 2011 года [37]
Попытки искоренить Apis cerana в Австралии не увенчались успехом. Хотя программа ликвидации началась в 2007 году, в 2011 году было принято решение о невозможности искоренить Apis cerana . [35] Однако это решение было спорным и вызвало расследование в Сенате, в результате которого был сделан вывод о том, что он не смог применить принцип предосторожности и оценить потенциальное воздействие Apis cerana на биоразнообразие. [38]
В Австралии эта пчела известна как азиатская медоносная пчела. [5] и рассматривается как угроза биобезопасности . [39]
Генетическая база данных
[ редактировать ]По состоянию на 2015 год Лаборатория биомоделирования Сеульского национального университета создала базу данных транскриптомов азиатских медоносных пчел с использованием передовой техники секвенирования. [40]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Шринивасан, MR (2004). «Биоразнообразие медоносных пчел» . Достижения в борьбе с продуктивными насекомыми . Коимбатур: Публикации ТНАУ.
- ^ Перейти обратно: а б Энгель, М.С. (1999) Таксономия современных и ископаемых медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae: Apis ). Журнал исследований перепончатокрылых 8 : стр. 165–196.
- ↑ Фотографии Apis cerana. Архивировано 26 февраля 2007 г. в Wayback Machine.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Олдройд, Бенджамин П.; Вонгсири, Сириват (2006). Азиатские медоносные пчелы (биология, охрана и взаимодействие с людьми) . Кембридж, Массачусетс и Лондон, Англия: Издательство Гарвардского университета. ISBN 0674021940 .
- ^ Перейти обратно: а б «Сообщение о заболеваниях» . Пчела в курсе . Проверено 24 мая 2020 г.
- ^ Кенигер, Н.; Кенигер, Г.; Тингек, С.; Келиту, А. (1996). «Межвидовое выращивание и прием маток между Apis cerana Fabricius, 1793 и Apis koschevnikovi Buttel-Reepen, 1906» . Апидология . 27 (5): 371–380. дои : 10.1051/apido:19960505 .
- ^ Нанорк, П. и др. «Социальный паразитизм рабочих в колониях Apis cerana без маток и с правами маток». Молекулярная экология 16.5 (2007): 1107-1114.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Гайдак Майкола Х. «Медовое питание пчел». Ежегодный обзор энтомологии 15.1 (1970): 143–156.
- ^ Келлог, Клод Р. (1941). «Некоторые характеристики восточной медоносной пчелы Apis indica F. в Китае» . Журнал экономической энтомологии . 34 (5): 717–719. дои : 10.1093/джи/34.5.717 .
- ^ Барбье, Иван. «Апис мира» . Атлас перепончатокрылых . Проверено 9 июля 2020 г.
- ^ «Информационный бюллетень — Apis mellifera (Медоносная пчела)» . Apis mellifera (медоносная пчела) . Проверено 9 июля 2020 г.
- ^ «Группа Apis cerana» . Пчелы для развития . 7 февраля 2018 года . Проверено 9 июля 2020 г.
- ^ Миченер, Чарльз Дункан. Пчелы мира. Том. 1. ДжХУ Пресс, 2000.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Уинстон, Марк Л. Биология медоносной пчелы. Издательство Гарвардского университета, 1991.
- ^ Песенко, Ю. А.; Лелей, А.С.; Радченко В.Г. и Филаткин Г.Н. (1990) Китайская восковая пчела Apis cerana cerana F. (Hymenoptera, Apoidea) на Дальнем Востоке СССР. Энтомологическое обозрение (Вашингтон) 69 (3): 21–46.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Радлофф, Сара Э.; Хепберн, Коллин; Рэндалл Хепберн, Х.; Фукс, Стефан; Хадисоэсило, Соэсилавати; Тан, Кен; Энгель, Майкл С.; Кузнецов, Виктор (15 марта 2010 г.). «Структура популяции и классификация Apis cerana » (PDF) . Апидология . 41 (6): 589–601. дои : 10.1051/apido/2010008 . S2CID 32751472 .
- ^ Кец, Анна (21 октября 2013 г.). «Экология, поведение и контроль Apis cerana с акцентом на австралийское вторжение» . Насекомые . 4 (4): 558–592. дои : 10.3390/insects4040558 . ПМЦ 4553504 . ПМИД 26462524 .
- ^ Кетц А. 2012. Распространение Apis cerana в Австралии, 2007–2012 гг.; Переход азиатских медоносных пчел к программе управления. Министерство сельского хозяйства, рыболовства и лесного хозяйства Квинсленда
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Сили, Томас Д. Мудрость улья: социальная физиология семей медоносных пчел. Издательство Гарвардского университета, 2009.
- ^ Перейти обратно: а б « Apis cerana «запекает» шершня до смерти» . Архивировано из оригинала (видео) 30 сентября 2011 года.
- ^ Бейкер, Майк (3 мая 2020 г.). «Шершни-убийцы против медоносных пчел: рой пчел может приготовить захватчиков заживо» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 4 мая 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Тан, К.; Радлофф, SE; Ли, Джей-Джей; Хепберн, HR; Ян, Мексика; Чжан, Эл-Джей; Нойманн, П. (2007). «Сокол пчел осой Vespa velutina на медоносных пчелах Apis cerana и A. mellifera ». Naturwissenschaften . 94 (6): 469–472. дои : 10.1007/s00114-006-0210-2 . ПМИД 17235596 . S2CID 7218693 .
- ^ Маттила, Хизер Р.; Отис, Гард В.; Нгуен, Лиен Т.П.; Фам, Хан Д.; Найт, Оливия М.; Фан, Нгок Т. (9 декабря 2020 г.). Бленау, Вольфганг (ред.). «Медоносные пчелы ( Apis cerana ) используют фекалии животных как инструмент для защиты семей от группового нападения гигантских шершней ( Vespa soror )» . ПЛОС ОДИН . 15 (12): e0242668. Бибкод : 2020PLoSO..1542668M . дои : 10.1371/journal.pone.0242668 . ПМЦ 7725375 . ПМИД 33296376 .
- ^ Басари, Норасмах; Рамли, Сара; Мохд Хайри, Нур (2018). «Пищевая награда и расстояние влияют на способ кормления безжалостной пчелы Heterotrigona itama » . Насекомые . 9 (4): 138. doi : 10.3390/insects9040138 . ПМК 6315735 . ПМИД 30314344 .
- ^ Джалил, AH (2014) Beescape для Meliponines: сохранение индо-малайских пчел без жала
- ↑ Риттер, Вольфганг Nosema ceranae. Архивировано 14 февраля 2007 г., в Wayback Machine, Фрайбургский университет Альберта Людвига.
- ^ Перейти обратно: а б с Пакстон, Роберт Дж. и др. «Nosema ceranae инфицирует Apis mellifera в Европе по крайней мере с 1998 года и может быть более вирулентным, чем Nosema apis». Apidologie 38.6 (2007): 558-565.
- ^ Шан, Лю; Люхао, Ван; Цзюнь, Го; Юцзе, Тан; Яньпин, Чен; Цзе, Ву; Джилиан, Ли (ноябрь 2017 г.). «Инфекция вирусом китайского мешковидного расплода у азиатских медоносных пчел ( Apis cerana cerana ) и иммунные реакции хозяина на вирусную инфекцию» . Журнал патологии беспозвоночных . 150 : 63–69. дои : 10.1016/j.jip.2017.09.006 . ПМИД 28916146 .
- ^ Сунь, Ли; Ли, Мин; Фэй, Дунлян; Ху, Ин; Ма, Минсяо (15 октября 2017 г.). «Китайская вирусная инфекция мешковидного расплода у Apis mellifera , Шаньдун, Китай, 2016». Вирусные исследования . 242 : 96–99. doi : 10.1016/j.virusres.2017.09.014 . ПМИД 28942949 .
- ^ В. Риттер, Диагностика и борьба с болезнями пчел, Густав Фишер Верлаг Йена, Штутгарт, Германия, 1996.
- ^ Л. Бэйли, «Недавние исследования вирусов медоносных пчел», Bee World, том. 56, стр. 55–64, 1975.
- ^ Л. Бейли, «Размножение и распространение вируса мешкорасплода пчел», Annals of Applied Biology, vol. 63, нет. 3, стр. 483–491, 1969.
- ^ Минсяо, Ма; Мин, Ли; Цзянь, Ченг; Сун, Ян; Шуде, Ван; Пэнфэй, Ли (2011). «Молекулярная и биологическая характеристика изолята китайского вируса мешковидного расплода LN» . Сравнительная и функциональная геномика . 2011 : 409386. doi : 10.1155/2011/409386 . ПМК 3061217 . ПМИД 21527980 .
- ^ Кетц А. 2012. Распространение Apis cerana в Австралии, 2007–2012 гг.; Переход азиатских медоносных пчел к программе управления. Департамент сельского хозяйства, рыболовства и лесного хозяйства Квинсленда.
- ^ Перейти обратно: а б Совет по инвазивным видам (2014). «Неудачи в области биобезопасности в Австралии: 12 тематических исследований: 7. Азиатские медоносные пчелы» (PDF) . Проверено 9 июля 2020 г.
- ^ Биобезопасность Квинсленда. 2013. Азиатские медоносные пчелы в Квинсленде. http://www.daff.qld.gov.au/animal-industries/bees/diseases-and-pests/asian-honey-bees. Архивировано 31 декабря 2013 г. в Wayback Machine ; получено 28 мая 2017 г.
- ^ Министерство сельского хозяйства, рыболовства и лесного хозяйства. 2011 г., Коммюнике: Национальная группа поддерживает работу Азиатской координационной группы по медоносным пчелам. 19 июля 2011 г.
- ^ Комитет Сената по сельским делам и транспорту; 2011 г.; Наука, подтверждающая неспособность искоренить азиатскую медоносную пчелу; Содружество Австралии
- ^ «Стратегия биобезопасности NT на 2016-2026 годы» . Департамент первичной промышленности и ресурсов . 20 июля 2016 года . Проверено 24 мая 2020 г.
- ^ Ройбер, Б. (2015). Усадьба XXI века: Пчеловодство . Лулу.com. п. 11. ISBN 978-1-312-93733-8 . Проверено 9 июля 2020 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- «Apis cerana, Фабрициус 1793» . Энциклопедия жизни .