Нозема апис
Эта статья включает список общих ссылок , но в ней отсутствуют достаточные соответствующие встроенные цитаты . ( январь 2009 г. ) |
Нозема апис | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Тип: | Микроспоридии |
Семья: | Носематиды |
Род: | Нозема |
Разновидность: | Н. апис
|
Биномиальное имя | |
Нозема апис (Зандер, 1909 г.)
|
Nosema apis — микроспоридий , небольшой одноклеточный паразит , недавно классифицированный как гриб, поражающий преимущественно медоносных пчел . Он вызывает ноземоз , также называемый ноземой , который является наиболее распространенным и широко распространенным заболеванием взрослых медоносных пчел. [ 1 ] Спящая стадия N. apis представляет собой долгоживущие споры , устойчивые к перепадам температур и обезвоживанию, и их нельзя уничтожить замораживанием зараженных сотов. Носемоз внесен в список болезней Международного эпизоотического бюро (МЭБ).
Патология
[ редактировать ]Nosema apis — одноклеточный паразит западной медоносной пчелы ( Apis mellifera ). Этот вид относится к классу Microsporidia , который ранее считался простейшими , но теперь классифицируется как грибы или родственные грибам. [ 2 ] Микроспоридии являются внутриклеточными паразитами и поражают эпителиальные клетки средней кишки. [ 3 ] N. apis имеет устойчивые споры, выдерживающие перепады температур и обезвоживание. В 1996 году в Азии был обнаружен аналогичный микроспоридийный паразит восточной медоносной пчелы ( Apis cerana ), получивший название Nosema ceranae . О симптомах и течении заболевания известно немного.
Китайские исследователи обнаружили Nosema ceranae весной 2005 года на Тайване , а теперь его обнаружили у западных медоносных пчел. впервые [ 4 ] Новый возбудитель был обнаружен в 2005 году в Испании. [ 5 ] и было замечено, что он имеет значительно более высокую вирулентность, чем западная версия. Заболевание, вызванное N. ceranae у западных медоносных пчел в Испании, связано с более тяжелыми проявлениями заболевания, отклоняющимися от ранее типичных результатов (необычно тяжелые повреждения кишечника у пчел, отсутствие диареи , преимущественное поражение пчел старшего возраста). Пчелы гибнут вдали от жилищ, так как, улетая, они слишком слабы, чтобы вернуться. Это приводит к распаду пчелиной семьи. В течение нескольких лет наблюдалось сильно усиленное распространение ноземы , причем возникновение ее происходило круглый год из-за более высокой устойчивости N. ceranae . Предполагается более высокий уровень реинфекции пчелиных семей, поскольку возбудитель дольше выживает во внешней среде.
Два типа возбудителя не могут быть дифференцированы обычными рутинными исследованиями, а могут быть различены только с помощью молекулярно-генетических методов, таких как полимеразная цепная реакция .
Испанские исследователи с тревогой относятся к появлению в Испании N. ceranae , который теперь заменил N. apis . Предполагается, что из-за этого недавно появившегося паразита этот патоген связан со значительной смертностью пчел, наблюдаемой в Испании с осени 2004 года. Они предположили, что аналогичная причина увеличения потерь пчелиных семей наблюдается в других европейских странах, например, во Франции с конца 2004 года. 1990-х годов и в Германии в 2002 и 2003 годах.
В образцах, исследованных в немецких лабораториях зимой 2005/2006 г., новый возбудитель присутствовал в восьми из 10 исследованных пчелиных ульев (CVUA Freiburg), причем его распространение варьировалось от штата к штату. Пчелы с классическим возбудителем N. apis происходили из Тюрингии и Баварии , тогда как N. ceranae преобладал в Баден-Вюртемберге , Баварии и Северном Рейне-Вестфалии . Случаи были также зарегистрированы в Швейцарии (июль 2006 г.) и в нескольких регионах Италии (сентябрь 2006 г.), где N. ceranae была обнаружена в пчелиных семьях с повышенной смертностью.
немецкие учёные [ 6 ] не знаю, присутствовал ли уже N. ceranae в Европе и просто еще не был дифференцирован от N. apis . Текущие болезненные процессы, возможно, более выражены, когда возникает заболевание Нозема , потому что колонии уже ослаблены клещом Варроа или другими факторами, которые делают их более восприимчивыми. Однако признаки указывают на то, что течение ноземы изменилось , и теперь болезнь возникает круглый год.
Исследование 131 пчелиной семьи из Баварии. [ 7 ] подтверждает тезис о причинной связи пчелиных вирусов, переносимых членистоногими ( например, клещом Варроа ), и периодически возникающих массовых потерь жизни в ульях. Поскольку лишь сравнительно немногие из этих колоний были поражены микроспоридиями (факты показали, что 14,5% случаев были поражены спорами микроспоридий, причем половина случаев - N. apis и/или N. ceranae ), существует корреляция между поражением микроспоридиями и вирусной инфекцией. не удалось определить. Вопрос о том, гибли ли семьи, скорее, от «новой» разновидности ноземы , которая (возможно) обладает более высокой патогенностью, или из-за вирусных заболеваний, связанных с болезнью Варроа , спорно продолжает обсуждаться на международном уровне среди ученых и пчеловодов.
Симптомы
[ редактировать ]Симптомы ноземы относительно неспецифичны, что затрудняет ее отличие от других заболеваний пчел . Чаще всего оно возникает весной после периодов плохой погоды, хотя это может быть и зимнее заболевание, которое замечается только весной, когда пчеловоды впервые осматривают свои ульи. Сильнее всего страдают самки рабочих пчел, в меньшей степени – трутни. Пчелиная матка заражается редко, поскольку больные пчелы редко участвуют в кормлении матки. Наиболее заметным симптомом является дизентерия . Это проявляется в виде желтых полос снаружи улья и, в тяжелых случаях, внутри улья. Пчелы могут быть неспособны летать («ползать») из-за разобщенных крыльев.
Дополнительные симптомы включают увеличение обхвата живота, отсутствие жалящего рефлекса и раннюю замену матки. Если матка инфицирована, ее яичники дегенерируют, а яйценоскость падает из-за атрофии ооцитов, после чего она, скорее всего, будет вытеснена. Картина заболевания, описанная Higes et al. . в Испании для N. ceranae несколько отличается от такового для N. apis . Изменения в пищеварительной системе были существенно более серьезными, чем у N. apis , и были связаны с особенно тяжелыми и обширными поражениями клеток. отсутствовали классические симптомы И наоборот, у N. ceranae , такие как диарея, ползание, большое количество мертвых пчел на пасеке и т. д. Пчелы имеют тенденцию умирать за пределами пасеки, что приводит к сокращению собираемой пищи и может в конечном итоге привести к образованию колоний. крах. Риттер (CVUA Freiburg) сообщил, что симптомы могут возникать в течение всего года от N. ceranae , в отличие от N. apis . [ 6 ] Зимой некоторые семьи в течение короткого времени погибали, и пчелы лежали мертвыми в ящиках (в Испании ульи обычно оставались пустыми). связаны ли эти особенности с новой формой Ноземы Невозможно окончательно доказать, .
Передача инфекции
[ редактировать ]Недавно появившиеся пчелы всегда свободны от инфекции. Для начала заражения пчела должна проглотить споры. Наиболее распространенными способами передачи являются фекально-оральный и орально-оральный. Было высказано предположение, что нозема может передаваться половым путем от медоносных пчел . [ 8 ] [ 9 ] Споры быстро прорастают после попадания в насекомое, а эпителиальные клетки желудочка заражаются, когда вегетативная стадия внедряется посредством полой полярной нити . Попав внутрь клетки, вегетативная стадия увеличивается в размерах и размножается, вызывая очевидное одновременное снижение синтеза РНК в клетке-хозяине . Через шесть-десять дней инфицированные эпителиальные клетки хозяина наполняются новыми спорами. Эпителиальные клетки обычно попадают в желудочек, где они разрываются, высвобождая пищеварительные ферменты . Когда инфицированные клетки выделяются аналогичным образом, они при взрыве выделяют 30–50 миллионов инфекционных спор.
Воздействие на улей
[ редактировать ]Споры ноземы передаются другим членам колонии через фекалии. Заболевание ухудшает переваривание пыльцы, тем самым сокращая жизнь пчелы. Заражается большая часть рабочих пчел, чем трутни или матки, вероятно, из-за деятельности молодых пчел по очистке сотов, в которой трутни и матки не участвуют. Зараженные ноземой пчелы не посещают и не кормят матку в такой степени, как здоровые пчелы, что помогает матке избежать заражения. а яйцекладка снижается из-за атрофии ооцитов Когда матка заражается, ее яичники дегенерируют , . Королев, заразившихся паразитом в период выращивания расплода, заменяют пчелы.
Сезонная тенденция типичных инфекций демонстрирует низкие уровни летом, небольшой пик осенью и медленный рост заболеваемости зимой. Это чаще встречается во время карантина — зимой и весной. Весной уровень заражения быстро возрастает, когда начинается выращивание потомства, а возможности полета все еще ограничены. Колонии в северном климате страдают более серьезно, чем семьи на юге, из-за увеличения времени, в течение которого пчелы находятся в улье. Нозема , если ее не лечить, может вызвать вытеснение королевы, зимнюю гибель, снижение урожайности меда и сокращение популяции.
Диагностика
[ редактировать ]Диагноз ставится на основании микроскопического исследования содержимого желудочков (средней кишки) и/или фекалий или ПЦР- анализа инфицированной ткани. Никаких специфических внешних признаков заболевания не может быть, хотя при вскрытии желудочек на поздних стадиях инфекции часто выглядит беловатым и опухшим. Заболевание легко выявляется в образцах цельных пчел, мацерированных в воде. Жидкость исследуют под световым микроскопом при 250–500-кратном увеличении, где Nosema . можно наблюдать характерные споры [ нужна ссылка ] Хотя споры N. apis и N. ceranae имеют небольшие морфологические и ультраструктурные различия, их невозможно достоверно дифференцировать с помощью световой микроскопии. ПЦР-анализ или электронная микроскопия спор являются единственными надежными способами дифференциации двух типов инфекции Nosema , учитывая генетическую изменчивость и различия в количестве клубков спорулярных полярных нитей между двумя видами.
Уход
[ редактировать ]Лечение антибиотиком Фумидил В (полученным из Aspergillus fumigatus , возбудителя камнеплода ), подавляет размножение спор в желудочках, но не убивает споры. Дезинфекция сот и посуды рекомендуется при обширной вспышке заболевания.
Споры чувствительны к химическим веществам, таким как уксусная кислота и формальдегид , а также к физическому излучению: ультразвуковому и гамма-излучению .
Термическая обработка при температуре 49 °C (120 °F) в течение 24 часов может использоваться для уничтожения спор на загрязненном оборудовании.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Йоханнес Эккерт, Карл Теодор Фридхофф, Хорст Цанер, Петер Деплацес: Учебник паразитологии для ветеринарной медицины (немецкий). 2-е изд., Георг Тиме, 2008 г., ISBN 978-3-8304-1072-0 , с. 140.
- ^ Лю, Яджуань Дж.; Ходсон, Мэтью С.; Холл, Бенджамин Д. (2006). «Потеря жгутика произошла только один раз в грибной линии: Филогенетическая структура царства грибов выведена из генов субъединицы РНК-полимеразы II» . Эволюционная биология BMC . 6:74 . дои : 10.1186/1471-2148-6-74 . ПМК 1599754 . ПМИД 17010206 .
- ^ Фрис, Ингемар (2010). «Nosema ceranae у европейских медоносных пчел (Apis mellifera)». Журнал патологии беспозвоночных . 103 : S73–S79. дои : 10.1016/j.jip.2009.06.017 . ПМИД 19909977 . S2CID 30393641 .
- ^ Чен, Яньпин П.; Эванс, Джей Д.; Мерфи, Чарльз; Гутелл, Робин; Цукер, Майкл; Гунденсен-Риндал, Рассвет; Петтис, Джефф С. (2009). «Морфологическая, молекулярная и филогенетическая характеристика Nosema ceranae, микроспоридийского паразита, выделенного из европейской медоносной пчелы Apis mellifera» . Журнал эукариотической микробиологии . 56 (2): 142–147. дои : 10.1111/j.1550-7408.2008.00374.x . ПМК 2779023 . ПМИД 19457054 .
- ^ Хигес и др.
- ^ Перейти обратно: а б Риттер, Вольфганг (CVUA Фрайбург): Nosema ceranae. Обнаружен возбудитель азиатской ноземы. Недавно распространенный или только недавно обнаруженный (перевод: диагностирован возбудитель азиатской ноземы. Недавно распространенный или только недавно обнаруженный)?] ADIZ, пчела, друг пчеловода (Журнал региональных ассоциаций) 3/2006, стр. 7 (онлайн на сайте). Региональной ассоциации Шлезвига – Пчеловоды Гольштейна и Гамбурга e.V.).
- ^ Зохни, Далия: Об эпидемиологии вирусных заболеваний медоносных пчел, Apis mellifera, передающихся членистоногими, в Баварии (перевод: Об эпидемиологии вирусных заболеваний медоносных пчел, Apis mellifera, передающихся членистоногими, в Баварии). Мюнхен , Германия 2006 (первая диссертация на ветеринарном факультете Мюнхенского университета Людвига-Максимилиана ).
- ^ Пэрис, Лорианна; Эль-Алауи, Хишам; Дельбак, Фредерик; Диогон, Мари (2018). «Влияние кишечного паразита Nosema ceranae на физиологию и поведение медоносных пчел». Современное мнение в области науки о насекомых . 26 : 149–154. дои : 10.1016/j.cois.2018.02.017 . ПМИД 29764655 .
- ^ Робертс, Кентукки; Эвисон, SEF; Баер, Б.; Хьюз, WOH (2015). «Цена распущенности: половая передача микроспоридийных паразитов Nosema у полиандрических медоносных пчел» . Научные отчеты . 5 : 10982. Бибкод : 2015NatSR...510982R . дои : 10.1038/srep10982 . ПМК 4485198 . ПМИД 26123939 .
- Nosema ceranae – новая угроза для медоносных пчел Apis mellifera
- [1] Университета Джорджии по пчеловодству. Программа
- [2] Расширение МФСА Университета Флориды , Малкольм т. Сэнфорд
- [3] Шведский университет сельскохозяйственных наук Ингемар Фрис, 1993 г.
- Т.А. Гочауэр, Б. Фургала, Х. Шимануки: Улей и пчела . Глава 21 Болезни и враги медоносной пчелы , Дадант 1975.
- Хигес, Мариано; ua: Синдром гибели пчел в Испании . В: Beekeeping Life 133 (сентябрь/октябрь 2005 г.), 15–21 (Montagud Editores, Барселона , Испания).
- Хигес, Мариано; ua: Nosema ceranae, новый микроспоридийный паразит медоносных пчел в Европе . В: Журнал патологии беспозвоночных 91 (2006) ( Elsevier ).
- Хуан, Вэй-Фоне; ua: Полная последовательность рРНК Nosema ceranae медоносной пчелы (Apis mellifera) . Национальный Тайваньский университет, Тайбэ, 2005 г.
- Хуан, Вэй-Фоне; Цзян, Лин-Хао; Ченб, Юэ-Вэнь и Ван, Чунг-Сюн Изолят Nosema ceranae от медоносной пчелы Apis mellifera Apidologie 38 (2007) 30–37
- Клее Дж., Безана А.М., Генерш Э., Гисдер С., Нанетти А., Там, ДК, Чинь, Техас, Пуэрта Ф., Руз Дж.М., Крайгер П., Мессадж Д. , Хаджина Ф., Корпела С., Фрайс И. и Пакстон Р.Дж. (2007) Широко распространенное распространение микроспоридии Nosema ceranae, нового патогена западной медоносной пчелы Apis mellifera. Журнал патологии беспозвоночных.
- Вебстер, Томас К.; среди прочего: инфекция Nosema apis у рабочих и королев Apis mellifera / инфекция Nosema apis у рабочих и маток (Apis mellifera) . В: Apidologie 35 (2004), 49–54 (EDP Sciences, Les Ulis, Франция).
- Чиовяну Г., Ионеску Д., Мардаре А. Борьба с ноземозом – лечение «Протофилом» , Apiacta 39 (2004), S.31–38.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Страница пчеловодства в Университете Джорджии с большим разделом, посвященным заболеваниям медоносных пчел]
- Информационные бюллетени по пчеловодству Министерства сельского хозяйства и земель Британской Колумбии
- BeeBase в Агентстве исследований пищевых продуктов и окружающей среды Defra в Великобритании
- Kohala.net. Архивировано 26 октября 2011 г. на сайте Wayback Machine. Болезни и недуги медоносных пчел.
- Сайт о болезнях медоносных пчел Beediseases , созданный доктором Гвидо Кордони.