Парнокопытные

Парнокопытные Временной диапазон: Ранний эоцен – голоцен
По часовой стрелке от центра: американский бизон ( Bison bison ), верблюд ( Camelus dromedarius ), кабан ( Sus scrofa ), косатка ( Orcinus orca ), благородный олень ( Cervus elaphus ) и жираф (род: Giraffa ).
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Клэйд :	Скротифера
Грандордер:	Ферунгулат
Клэйд :	Пан-Эунгулата
Мирордер:	Эунгулата
Клэйд :	Параксония
Заказ:	Парнокопытные Оуэн , 1848 год.
Подразделения
Тилопода Артиофабула Свинья Цетруминантия жвачное Виппоморфа Анкодонта китообразные
Синонимы
Цетартиодактилия Монжелард и др. 1997 год

Парнокопытные — плацентарные млекопитающие, относящиеся к отряду Artiodactyla ( / ˌ ɑːr t i oʊ ˈ d æ k t ɪ l ə / AR -tee-oh- DAK -tih-lə , от древнегреческого ἄρτιος , ártios 'даже' и δάκτυλος , dáktylos «палец, палец ноги»). Обычно это копытные , которые несут равную нагрузку на два (четное число) из пяти пальцев ног (третий и четвертый, часто в форме копыта ). Остальные три пальца либо присутствуют, либо отсутствуют, рудиментарны или направлены назад. Напротив, у большинства непарнокопытных вес тела приходится на нечетное количество из пяти пальцев. Еще одно различие между этими двумя отрядами состоит в том, что многие парнокопытные (за исключением Suina ) переваривают растительную целлюлозу в одной или нескольких камерах желудка , а не в кишечнике (как это делают непарнокопытные). Молекулярная биология, наряду с новыми открытиями ископаемых, обнаружила, что китообразные ( киты , дельфины и морские свиньи ) попадают в эту таксономическую ветвь, будучи наиболее близкими родственниками гиппопотамов . Таким образом, некоторые современные систематики применяют к этой группе название Cetartiodactyla ( / s ɪ ˌ t ɑːr t i oʊ ˈ d æ k t ɪ l ə / ), в то время как другие предпочитают включать китообразных в существующее название Artiodactyla. Некоторые исследователи используют « парнокопытные », чтобы исключить китообразных и включить только наземных парнокопытных, что делает термин парафилетическим по своей природе.

Примерно 270 видов наземных парнокопытных включают свиней , пекари , гиппопотамов , антилоп , оленей , жирафов , верблюдов , лам , альпак , овец , коз и крупный рогатый скот . Многие из них травоядны, но свиньи всеядны, тогда как китообразные полностью плотоядны. Многие парнокопытные имеют большое диетическое, экономическое и культурное значение для человека.

Эволюционная история

Смотрите также: Эволюция китообразных.

Древнейшие окаменелости парнокопытных относятся к раннему эоцену (около 53 миллионов лет назад). Поскольку эти находки почти одновременно появились в Европе , Азии и Северной Америке , точно определить происхождение парнокопытных очень сложно. Окаменелости классифицируются как принадлежащие к семейству Diacodexeidae ; их самый известный и лучше всего сохранившийся член — Диакодексис . Это были маленькие животные, некоторые размером с зайца , худощавого телосложения, долговязых ног и длинного хвоста. Их задние ноги были намного длиннее передних. В раннем и среднем эоцене появились предки большинства современных млекопитающих.

Энтелодонты были коренастыми животными с большой головой и характеризовались костными бугорками на нижней челюсти.

Двумя ранее широко распространенными, но ныне вымершими семействами парнокопытных были Entelodontidae и Anthracotheriidae . Энтелодонты существовали от среднего эоцена до раннего миоцена в Евразии и Северной Америке. Они имели коренастое тело с короткими ногами и массивную голову, для которой характерны два горба на кости нижней челюсти. Антракотерий имел крупное свиное ( свиноподобное ) телосложение, с короткими ногами и вытянутой мордой . Эта группа появилась в среднем эоцене вплоть до плиоцена и распространилась по Евразии, Африке и Северной Америке. Считается, что антракотеры были предками гиппопотамов и, вероятно, вели аналогичный водный образ жизни. Бегемоты появились в позднем миоцене и заселили Африку и Азию, но до Америки они так и не добрались.

Верблюды ( Tylopoda ) на протяжении большей части кайнозойской эры были распространены в Северной Америке; ранние формы, такие как Cainotheriidae, занимали Европу. Среди североамериканских верблюдов были такие группы, как коренастые, коротконогие Merycoidodontidae . Впервые они появились в позднем эоцене и развили большое разнообразие видов в Северной Америке. Лишь в позднем миоцене или начале плиоцена они мигрировали из Северной Америки в Евразию. Североамериканские разновидности вымерли около 10 000 лет назад.

Суина (включая свиней ) существовали с эоцена. В позднем эоцене или олигоцене две семьи остались в Евразии и Африке; пекари Старом , вымершие в Свете , сегодня существуют только в Америке .

Сиватерий был родственником жирафов с оссиконами на лбу, похожими на оленьи .

Южная Америка была заселена парнокопытными только в плиоцене, после того как сухопутный мост на Панамском перешейке около трех миллионов лет назад образовался где есть только пекари, ламоиды (или ламы ) и различные виды оленей-капреолин . В Южной Америке, , сравнительно меньше семейств парнокопытных , чем на других континентах, за исключением Австралии, где нет местных видов.

Anoplotherium был первым ископаемым родом парнокопытных, получившим название, история которого началась в 1804 году. Он жил в Европе как часть эндемичного семейства Anoplotheriidae в период позднего эоцена - самого раннего олигоцена.

Таксономия и филогения

Ричард Оуэн ввел термин «парнокопытное животное».

Классификация парнокопытных вызвала горячие споры, поскольку обитающие в океане китообразные произошли от наземных парнокопытных. Некоторые полуводные парнокопытные ( бегемоты ) более тесно связаны с обитающими в океане китообразными, чем с другими парнокопытными.

Филогенетическая классификация признает только монофилетические таксоны; то есть группы, происходящие от общего предка и включающие всех его потомков. Чтобы решить эту проблему, традиционный отряд Artiodactyla и инфраотряд Cetacea иногда объединяют в более инклюзивный таксон Cetartiodactyla. Альтернативный подход состоит в том, чтобы включить в пересмотренный таксон парнокопытных как наземных парнокопытных, так и обитающих в океане китообразных.

Классификация

Основная статья: Список парнокопытных

• Отряд Artiodactyla / Clade Cetartiodactyla
  • Семейство † Diacodexeidae.
  • Семейство † Amphimerycidae.
  • Семейство † Robiacinidae.
  • Семейство † Cainotheriidae.
  • Подотряд Tylopoda
    • Семейство † Anoplotheriidae ?
    • Семейство † Merycoidodontidae.
    • Семейство † Agriochoeridae.
    • Семейство Camelidae : верблюды и ламоиды или ламы (7 современных и 13 вымерших видов).
    • Семейство † Oromerycidae.
    • Семейство † Xiphodontidae ?
    • Семейство † Protoceratidae ?
  • Клада Артиофабула
    • Подотряд Свиньи
      • Семейство Suidae : свиньи (19 видов).
      • Семейство Tayassuidae : пекари (4 вида).
      • Семейство † Sanitheriidae.
      • Семейство † Doliochoeridae.
    • Клада Цетруминантия
      • Клада Цетанкодонтаморфа
        • Род † Эндрюсарх ?
        • Семейство † Entelodontidae.
        • Подотряд Виппоморфа
          • Семейство † Raoellidae.
          • Надсемейство Dichobunoidea - парафилетично китообразным и Raoellidae.
            • Семейство † Dichobunidae.
            • Семейство † Helohyidae.
            • Семейство † Choeropotamidae.
            • Семейство † Cebochoeridae (семейство содержит Cebochoerus )
            • Семейство † Mixtotheriidae.
          • Инфраотряд Анкодонта
            • Семейство † Anthracotheriidae - парафилетично Hippopotamidae.
            • Семейство Hippopotamidae : бегемоты (два вида).
          • Инфраотряд китообразных : киты (около 90 видов).
            • Парвордер † Археоциты
              • Семейство † Pakicetidae.
              • Семейство † Ambulocetidae.
              • Семейство † Remingtonocetidae.
              • Семейство † Basilosauridae.
            • Клада Неокети
              • Parvorder Mysticeti : ​​усатые киты.
                • Надсемейство Balaenoidea: гладкие киты.
                  • Семейство Balaenidae : большие гладкие киты (четыре вида).
                  • Семейство Cetotheriidae : карликовый кит (один вид).
                • Надсемейство Balaenopteroidea: крупные усатые киты.
                  • Семейство Balaenopteridae : стройные ротвалы и горбатый кит (восемь видов).
                  • Семейство Eschrichtiidae : серый кит (один вид).
              • Parvorder Odontoceti : ​​зубатые киты.
                • Надсемейство Delphinoidea : океанические дельфины , морские свиньи и другие.
                  • Семейство Delphinidae : настоящие океанические дельфины (38 видов).
                  • Семейство Monodontidae : арктические киты ; нарвал и белуга (два вида)
                  • Семейство Phocoenidae : морские свиньи (шесть видов).
                • Надсемейство Physeteroidea : кашалоты.
                  • Семейство Kogiidae : малые кашалоты (два вида).
                  • Семейство Physeteridae : кашалот (один вид).
                • Надсемейство Platanistoidea : речные дельфины.
                  • Семейство Iniidae : южноамериканские речные дельфины (два вида).
                  • Семейство Lipotidae : китайский речной дельфин (один вид, возможно, вымерший).
                  • Семейство Platanistidae : южноазиатский речной дельфин (один вид).
                  • Семейство Pontoporiidae : дельфин Ла-Платы (один вид).
                • Надсемейство Зифиоидеа.
                  • Семейство Ziphiidae : клюворылы (22 вида).
      • Всего-группа жвачных
        • Семейство † Anoplotheriidae ?
        • Семейство † Xiphodontidae ?
        • Семейство † Cainotheriidae ?
        • Семейство † Protoceratidae ?
        • Подотряд Жвачные
          • Инфраотряд Трагулина
            • Семейство † Leptomerycidae .
            • Семейство † Hypertragulidae.
            • Семейство † Praetraguidae.
            • Семейство † Gelocidae.
            • Семейство † Bachitheriidae.
            • Семейство Tragulidae : шевротаны (десять видов).
            • Семейство † Archaeomerycidae.
            • Семейство † Lophiomerycidae.
          • Инфраотряд Пекора
            • Семейство † Palaeomerycidae.
            • Семейство † Dromomerycidae.
            • Семейство Antilocapridae : вилороги (один вид).
            • Семейство † Climacoceratidae.
            • Семейство Giraffidae : окапи и четыре вида жирафов (всего пять видов).
            • Семейство † Hoplitomerycidae.
            • Семейство Cervidae : олени (49 видов).
            • Семейство Moschidae : кабарга (семь видов).
            • Семейство Bovidae : крупный рогатый скот , буйвол, антилопа-коза , антилопа и другие (135 видов).

История исследований

Молекулярные и морфологические исследования подтвердили, что китообразные являются ближайшими ныне живущими родственниками гиппопотамов.

В 1990-х годах биологическая систематика использовала для классификации организмов не только морфологию и окаменелости, но и молекулярную биологию . Молекулярная биология включает в себя секвенирование ДНК и РНК организма и сравнение последовательности с последовательностями других живых существ: чем больше они похожи, тем теснее они связаны. Сравнение генетического материала парнокопытных и китообразных показало, что ближайшим из ныне живущих родственников китов и гиппопотамов является парафилетическая группа парнокопытных.

Дэн Граур и Десмонд Хиггинс были одними из первых, кто пришел к такому выводу, и включили статью, опубликованную в 1994 году. Однако они не признали гиппопотамов и отнесли жвачных животных к сестринской группе китообразных. Последующие исследования установили тесную связь бегемотов и китообразных; эти исследования были основаны на генах казеина , СИНЫ , фибриногена , последовательности цитохрома и рРНК , последовательности IRBP (и vWF ), Последовательности генов адренергические рецепторы , и аполипопротеины .

В 2001 году в Пакистане были найдены ископаемые конечности Pakicetus ( амфибийного китообразного размером с волка) и Ichthyolestes (раннего кита размером с лису). Оба они были археоцетами («древними китами»), жившими примерно 48 миллионов лет назад (в эоцене). Эти находки показали, что археоцеты были более наземными, чем считалось ранее, и что особая конструкция таранной кости (лодыжки) с двойной изогнутой суставной поверхностью, Ранее считавшиеся уникальными для парнокопытных, они были также у ранних китообразных. У мезонихов , другого типа копытных, не было такого особого строения таранной кости, и поэтому был сделан вывод, что они не имели тех же предков, что и китообразные.

Бегемоты — геологически молодая группа, что вызывает вопросы об их происхождении.

Самые старые китообразные датируются ранним эоценом (53 миллиона лет назад), тогда как самый старый известный бегемот датируется только миоценом (15 миллионов лет назад). Гиппопотамиды произошли от антракотериев, семейства полуводных и наземных парнокопытных, появившихся в позднем эоцене и, как полагают, напоминавших маленьких или узкоголовых бегемотов. Поэтому исследования сосредоточены на антракотериях (семейство Anthracotheriidae); один, датируемый периодом от эоцена до миоцена, был объявлен «похожим на бегемота» после открытия в 19 веке. Исследование 2005 года показало, что антракотеры и гиппопотамы имели очень похожие черепа , но различались адаптацией зубов. Тем не менее считалось, что китообразные и антракотереи произошли от общего предка, а бегемоты произошли от антракотереев. Исследование, опубликованное в 2015 году, подтвердило это, но также показало, что гиппопотамы произошли от старых антракотерий. Таким образом, недавно интродуцированный род Epirigenys из Восточной Африки является сестринской группой бегемотов.

Историческая классификация парнокопытных

Линней постулировал тесную связь между верблюдами и жвачными животными еще в середине 1700-х годов. Анри де Бленвиль признал сходство анатомии конечностей свиней и бегемотов. и британский зоолог Ричард Оуэн в 1848 году ввёл термин «парнокопытные» и научное название «парнокопытные».

Для классификации использовалась внутренняя морфология (в основном желудок и коренные зубы). Суины (в том числе свиньи ) и бегемоты имеют коренные зубы с хорошо развитыми корнями и простой желудок, переваривающий пищу. Таким образом, они были сгруппированы как нежвачные животные (Свиньи). Все остальные парнокопытные имеют коренные зубы селенодонтной конструкции (бугорки в форме полумесяца) и обладают способностью к пережевыванию , что требует срыгивания пищи и ее повторного пережевывания. развивалось независимо Различия в строении желудка указывали на то, что пережевывание пищи у тилопод и жвачных животных ; поэтому тилоподы были исключены из Ruminantia .

Таксономия, получившая широкое распространение к концу 20 века, была:

Парнокопытные копытные	Свинья     Шведы  Гиппопотамиды  Селенодонт    Тилопода  Жвачные животные    Трагулиды  Овца

Историческая классификация китообразных

Мезонихи предками долгое время считались китов .

Современные китообразные — высокоадаптированные морские существа, морфологически имеющие мало общего с наземными млекопитающими; они похожи на других морских млекопитающих , таких как тюлени и морские коровы , в результате конвергентной эволюции . Однако они произошли от первоначально наземных млекопитающих. Долгое время считалось, что наиболее вероятными предками были мезонихии — крупные плотоядные животные раннего кайнозоя ( палеоцена и эоцена ), у которых были копыта вместо когтей на ногах . Их коренные зубы были приспособлены к плотоядной диете, напоминая зубы современных зубатых китов , и, в отличие от других млекопитающих, имели единообразную конструкцию.

Подозреваемые связи можно показать следующим образом:

Параксония	Парнокопытные Вы будете   Мезонихия †  китообразные

Внутренняя систематика

Молекулярные данные и морфологические признаки позволяют предположить, что парнокопытные в традиционном понимании являются парафилетическими по отношению к китообразным. Китообразные глубоко укоренены в первых; вместе эти две группы образуют монофилетический таксон, для которого иногда используется название Cetartiodactyla. Современная номенклатура делит парнокопытных (или Cetartiodactyla) на четыре подчиненных таксона: верблюдовые (Tylopoda), свиньи и пекари (Suina), жвачные животные (Ruminantia) и гиппопотамы плюс киты (Whippomorpha).

Предполагаемые линии внутри парнокопытных могут быть представлены в следующей кладограмме :

Парнокопытные	Тилопода (верблюды)   Артиофабула      Суина (свиньи)  Цетруминантия      Жвачные (жвачные животные)    Tragulidae (мышиный олень)   Пекора (носители рога)   Цетанкодонта      Hippopotamidae (бегемоты)   Китообразные (киты) (или Виппоморфа )

Верблюды теперь считаются родственной группой Artiofabula .

Вилорог — единственный сохранившийся антилокаприд.

Четыре обобщенных таксона парнокопытных разделены на десять современных семейств:

• Верблюдовые ( Tylopoda ) включают только одно семейство — Camelidae . Это бедный видами подотряд парнокопытных североамериканского происхождения. который хорошо приспособлен к экстремальным местам обитания — дромадеры и двугорбые верблюды в пустынях Старого Света, а также гуанако , ламы, викуньи и альпаки в высокогорных регионах Южной Америки.
• Свиноподобные существа ( Суина ) состоят из двух семейств:
  • Свиньи ( Suidae ) обитают только в Старом Свете. К ним относятся дикий кабан и одомашненная форма — домашняя свинья .
  • Пекари ( Tayassuidae ) названы в честь желез на их животе и являются коренными жителями Центральной и Южной Америки.
• Жвачные животные ( Ruminantia ) состоят из шести семейств:
  • Мыши-олени ( Tragulidae ) — самые мелкие и примитивные из парнокопытных; они населяют леса Африки и Азии.
  • Жирафоподобные существа ( Giraffidae ) состоят из двух видов: жирафа и окапи .
  • Кабарга ( Moschidae ) обитает в Восточной Азии.
  • К антилокапридам ( Antilocapridae ) Северной Америки относится только один современный вид: вилорог .
  • Олени ( Cervidae ) насчитывают около 45 видов, для которых характерна пара рогов (как правило, только у самцов). Они распространены в Европе, Азии и Америке. В эту группу входят, среди других видов, благородный олень , лось , лось (вапити) и северный олень (карибу).
  • полорогие ( Bovidae Наиболее видовым богатством обладают ). Среди них крупный рогатый скот , овцы , козы и антилопы .
• К уиппоморфам относятся бегемоты и китообразные:
  • Бегемоты ( Hippopotamidae ) делятся на две группы: бегемотов и карликовых бегемотов .
  • В состав китов ( Cetacea ) входят 72 вида и два членорода: зубатые киты ( Odontoceti ) и усатые киты ( Mysticeti ).

Хотя оленей, кабаргу и вилорогов традиционно относят к оленьим (Cervioidea), молекулярные исследования дают разные — и противоречивые — результаты, поэтому на вопрос о филогенетической систематике инфраотряда Pecora (рогообразные) пока ответить невозможно. .

Реконструкция Индохуса

Анатомия

Скелет голубого дукера ( Philantomba monticola ) на выставке в Музее остеологии .

Парнокопытные обычно четвероногие . Известны два основных типа телосложения: суиниды и бегемоты характеризуются коренастым телом, короткими ногами и большой головой; Однако верблюды и жвачные животные имеют более стройное телосложение и долговязые ноги. Размер значительно варьируется; самый маленький член, мышиный олень, часто достигает длины тела всего 45 сантиметров (18 дюймов) и веса 1,5 кг (3,3 фунта). Самый крупный представитель, бегемот, может вырасти до 5 метров (16 футов) в длину и весить 4,5 метрических тонны (5 коротких тонн), а жираф может вырасти до 5,5 метров (18 футов) в высоту и 4,7 метра (15 футов). ) по длине тела. Все парнокопытные демонстрируют ту или иную форму полового диморфизма : самцы всегда крупнее и тяжелее самок. У оленей рога есть только у самцов, а у бычьих рога обычно маленькие или отсутствуют у самок. Самцы индийских антилоп имеют более темную шерсть, чем самки.

Почти все парнокопытные имеют мех, за исключением почти голого бегемота. Мех различается по длине и окраске в зависимости от среды обитания. Виды из более прохладных регионов могут сбросить шерсть. Камуфляжные пальто бывают желтых, серых, коричневых или черных тонов.

Конечности

Мышиный олень – самое маленькое парнокопытное животное.

Парнокопытные носят свое название потому, что у них четное количество пальцев (два или четыре) — у некоторых пекари на задних ногах число пальцев редуцировано до трех. Центральная ось ноги находится между третьим и четвертым пальцами стопы. У современных парнокопытных отсутствует первый палец, и его можно найти только у ныне вымерших родов. Второй и пятый пальцы у разных видов адаптированы по-разному:

• 
  У бегемотов все четыре пальца ног направлены наружу.
• 
  У свиней и других двукрылых животных второй и пятый пальцы ног направлены назад.
• 
  Когда у верблюдов на ногах только два пальца, когти превращаются в ногти.

Когда у верблюдов на ногах только два пальца, когти превращаются в ногти (хотя оба состоят из кератина , когти изогнуты и заострены, а когти плоские и тупые). Эти когти состоят из трех частей: пластины (сверху и по бокам), подошвы (снизу) и тюка (задней части). В целом когти передних ног шире и тупее, чем у задних, и расположены дальше друг от друга. За исключением верблюдов, все парнокопытные кладут только кончик передней фаланги . на землю

Схемы скелетов рук различных млекопитающих, слева направо: орангутанга , собаки , свиньи , коровы , тапира и лошади . Выделены парнокопытные свинья и корова.

У парнокопытных копытных кости стилоподия (плечевая или бедренная кость) и зигоподий (голени и малоберцовой кости) обычно удлинены. Мышцы конечностей преимущественно локализованы, что обеспечивает парнокопытным часто очень стройные ноги. Ключицы . никогда нет, а лопатка очень подвижна и раскачивается вперед и назад для дополнительной подвижности при беге Особая конструкция ножек не позволяет им вращаться, что обеспечивает большую устойчивость при беге на высоких скоростях. Кроме того, многие более мелкие парнокопытные имеют очень гибкое тело, что способствует увеличению их скорости за счет увеличения длины шага.

Голова

Многие парнокопытные имеют относительно большую голову. Череп удлиненный и довольно узкий; увеличена лобная кость вблизи спины и смещает теменную кость , образующую лишь часть боковой части черепа (особенно у жвачных животных).

Рога и рога

Выросты лобной кости характерны для большинства носителей оружия на лбу, таких как гемсбок и его рога.

Четыре семейства парнокопытных имеют краниальные придатки. Эти пекары (за исключением кабарги ) имеют один из четырех типов черепных придатков: настоящие рога, рога , оссиконы или вилороги .

Настоящие рога имеют костное ядро, покрытое постоянной оболочкой из кератина, и встречаются только у быков . Рога — это костные структуры, которые сбрасываются и заменяются каждый год; они встречаются у оленей (представителей семейства Cervidae ). Они растут из постоянного выроста лобной кости, называемого ножкой, и могут быть разветвленными, как у белохвостого оленя ( Odocoileus Virginianus ), или пальчатыми , как у лося ( Alces alces ). Оссиконы представляют собой постоянные костные структуры, которые в течение жизни животного срастаются с лобными или теменными костями и встречаются только у жирафов . Вилороги , хотя и похожи на рога тем, что имеют ороговевшие оболочки, покрывающие постоянные костные ядра, являются лиственными.

Все эти черепные придатки могут служить для позы, борьбы за привилегии спаривания и защиты. Почти во всех случаях они имеют половой диморфизм и часто встречаются только у самцов. Единственным исключением является вид Rangifer tarandus , известный как северный олень в Европе или карибу в Северной Америке, у которого у обоих полов рога могут отрастать ежегодно, хотя рога у самок обычно меньше и не всегда присутствуют.

Зубы

Клыки в Суинаса превращаются бивни .

Стоматологическая формула		я	С	П	М
30–44	=	0–3	0–1	2–4	3
		1–3	1	2–4	3

У парнокопытных есть две тенденции в отношении зубов. Суина и гиппопотамы имеют относительно большое количество зубов (у некоторых свиней их 44); их зубной ряд более приспособлен к сжимающему жеванию , свойственному всеядным . У верблюдов и жвачных животных меньше зубов; часто наблюдается зияющая диастема — обозначенная щель в зубах, где коренные зубы расположены на одной линии для измельчения растительного материала.

Резцы у жвачных животных полностью отсутствуют часто редуцированы, а в верхней челюсти . Клыки у Суины увеличены и похожи на бивни и используются для рытья земли и для защиты. У жвачных животных верхние клыки самцов увеличены и у некоторых видов используются как оружие (мышиный олень, кабарга, водяной олень ); у видов с лобовым вооружением обычно отсутствуют верхние клыки. Нижние клыки жвачных животных напоминают резцы, так что у этих животных во фронтальной части нижней челюсти имеется восемь одинаковых зубов .

Коренные зубы свиней имеют лишь несколько бугорков. Напротив, у верблюдов и жвачных животных есть бугорки в форме полумесяца ( селенодонт ).

Чувства

У парнокопытных хорошо развито обоняние и слух. В отличие от многих других млекопитающих, у них плохое зрение — движущиеся объекты увидеть гораздо легче, чем неподвижные. Как и у многих других животных-жертв, их глаза расположены по бокам головы, что дает им почти панорамный обзор.

Пищеварительная система

У свиней (таких как этот бородавочник ) желудок простой мешковидной формы.

Как и у всех жвачных животных , у оленей такой многокамерный желудок, который используется для лучшего переваривания растительной пищи.

Жвачные животные (Ruminantia) пережевывают пищу — срыгивают и пережевывают ее. Во рту жвачных животных часто имеются дополнительные слюнные железы , а слизистая оболочка рта часто сильно мозолистая, чтобы избежать травм твердыми частями растений и облегчить транспортировку грубо пережеванной пищи. Их желудок разделен на три-четыре отдела: рубец , сетку , книжку и сычуг . После приема пищи она смешивается со слюной в рубце и сетке и разделяется на слои твердого и жидкого материала. Твердые вещества комкаются вместе, образуя комок (также известный как жвачка ); это срыгивается за счет ретикулярных сокращений, когда голосовая щель закрыта. При попадании болюса в рот жидкость выдавливается языком и повторно проглатывается. Болюс пережевывают медленно, чтобы полностью смешать его со слюной и разрушить. Проглоченная пища попадает в «камеру ферментации» (рубец и сетку), где она поддерживается в постоянном движении за счет ритмических сокращений. Целлюлитические микробы ( бактерии , простейшие и грибы ) производят целлюлазу , которая необходима для расщепления целлюлозы, содержащейся в растительном материале. Эта форма пищеварения имеет два преимущества: растения, которые не перевариваются другими видами, могут быть переварены и использованы, а продолжительность фактического потребления пищи сокращается; животное проводит на открытом воздухе лишь короткое время, опустив голову на землю — пережевывание пищи может произойти позже, в защищенном месте.

Tylopoda (верблюды, ламы и альпаки) и шевротаны имеют трехкамерный желудок, тогда как у остальных жвачных желудок четырехкамерный. Из-за тяжелой пищеварительной системы усилилось селективное давление на конечности, которые позволяют животному быстро убегать от хищников. У большинства видов Суины простой двухкамерный желудок, что позволяет им питаться всеядно . Бабируса , однако, является травоядным животным. и имеет дополнительные верхнечелюстные зубы , позволяющие правильно пережевывать растительный материал. Большая часть ферментации происходит с помощью целлюлолитических микроорганизмов в слепой кишке кишки толстой . У пекари сложный желудок, состоящий из четырех отделов. В их переднем желудке ферментация осуществляется микробами, и в нем содержится высокий уровень летучих жирных кислот ; Было высказано предположение, что их сложная передняя часть желудка является средством замедления пищеварительного процесса и повышения эффективности пищеварения. Бегемоты имеют трехкамерный желудок и не жвачат. Каждую ночь они съедают около 68 килограммов (150 фунтов) травы и других растительных веществ. Они могут преодолевать расстояния до 32 километров (20 миль), чтобы добыть пищу, которую они переваривают с помощью микробов, вырабатывающих целлюлазу. Их ближайшие родственники, киты , являются облигатными хищниками .

В отличие от других парнокопытных, у свиней желудок простой мешковидной формы . У некоторых парнокопытных, например у белохвостого оленя отсутствует , желчный пузырь .

У японской сероу в глазах хорошо видны железы.

Мочеполовая система

Пенисы парнокопытных в состоянии покоя имеют S-образную форму и лежат в кармане под кожей на брюхе. развиты Пещеристые тела слабо; и эрекция в основном вызывает расширение этой кривизны, что приводит к расширению, но не утолщению полового члена . У китообразных похожие пенисы. У некоторых парнокопытных в половом члене имеется структура, называемая уретральным отростком.

Яички и, следовательно , расположены в мошонке вне брюшной полости . Яичники входу многих самок опускаются вниз — как семенники опускаются у многих самцов млекопитающих — и располагаются близко к в таз на уровне четвертого поясничного позвонка . Матка . имеет два рога ( uteric bicornis )

Другой

Количество молочных желез вариабельно и коррелирует, как и у всех млекопитающих, с размером помета . Свиньи, у которых самый большой размер помета среди всех парнокопытных, имеют два ряда сосков , расположенных от подмышки до паховой области. Однако в большинстве случаев парнокопытные имеют только одну или две пары сосков. У некоторых видов они образуют вымя в паховой области.

Секреторные железы кожи присутствуют практически у всех видов и могут располагаться в разных местах, например, в глазах, за рогами, на шее или спине, на ступнях или в анальной области.

У парнокопытных есть теплообменная сеть сонной артерии , которая позволяет им, в отличие от непарнокопытных, у которых она отсутствует, регулировать температуру мозга независимо от тела. Утверждалось, что его наличие объясняет больший успех парнокопытных по сравнению с непарнокопытными в способности адаптироваться к разнообразным средам от Полярного круга до пустынь и тропических саванн.

Образ жизни

Распространение и среда обитания

Парнокопытные распространены почти во всех частях света, за исключением Океании и Антарктиды . Люди завезли различных парнокопытных по всему миру в качестве охотничьих животных. Парнокопытные населяют практически все места обитания: от тропических лесов и степей до пустынь и высокогорных районов . Наибольшее биоразнообразие преобладает в открытых средах обитания, таких как луга и открытые леса.

Социальное поведение

Парнокопытные, как импалы и жирафы , живут группами.

Социальное поведение парнокопытных варьируется от вида к виду. Как правило, существует тенденция объединяться в более крупные группы, но некоторые живут поодиночке или парами. Виды, живущие группами, часто имеют иерархию , как среди самцов, так и среди самок. Некоторые виды также живут гаремными группами , состоящими из одного самца, нескольких самок и их общего потомства. У других видов самки и молодые особи держатся вместе, тогда как самцы ведут одиночный образ жизни или живут холостяцкими группами и ищут самок только во время брачного сезона .

Многие парнокопытные территориальны и метят свою территорию, например, железистыми выделениями или мочой . Помимо круглогодичных оседлых видов, существуют животные, мигрирующие сезонно.

Различают дневные , сумеречные и ночные парнокопытные. Характер бодрствования некоторых видов варьируется в зависимости от сезона или среды обитания.

Размножение и продолжительность жизни

Большинство парнокопытных, например антилопы гну , рождаются с волосами.

Как правило, у парнокопытных копытных, как правило, длительный период беременности , меньший размер помета и более развитые новорожденные. Как и у многих других млекопитающих, виды в умеренных или полярных регионах имеют фиксированный сезон спаривания , тогда как виды в тропических регионах размножаются круглый год. Они ведут полигинное брачное поведение, то есть самец спаривается с несколькими самками и подавляет всякую конкуренцию.

Продолжительность беременности у свиней, оленей и кабарги колеблется от четырех до пяти месяцев; от шести до десяти месяцев для бегемотов, оленей и крупного рогатого скота; десять-тринадцать месяцев с верблюдами; и четырнадцать-пятнадцать месяцев с жирафами. Большинство из них рожают одного или двух детенышей, но некоторые свиньи могут родить до десяти.

Новорожденные рано развиваются (рождаются относительно зрелыми), имеют открытые глаза и волосатые (за исключением лысых бегемотов). Молодые олени и свиньи имеют полосатую или пятнистую шерсть; образец исчезает по мере того, как они становятся старше. Молодые особи некоторых видов проводят первые недели со своей матерью в безопасном месте, где другие могут бежать и следовать за стадом в течение нескольких часов или дней.

Ожидаемая продолжительность жизни обычно составляет от двадцати до тридцати лет; как и у многих млекопитающих, более мелкие виды часто имеют более короткую продолжительность жизни, чем более крупные виды. Парнокопытные с самой длинной продолжительностью жизни — это бегемоты, коровы и верблюды, которые могут жить от 40 до 50 лет.

Хищники и паразиты

У парнокопытных есть разные естественные хищники в зависимости от их размера и среды обитания. несколько хищников На них охотятся , в том числе крупные кошки (например, львы ) и медведи . Другими хищниками являются крокодилы , волки и собаки , крупные хищники , а для мелких видов и молодняка — крупные змеи . Для китообразных возможными хищниками являются акулы, белые медведи и другие китообразные; в последнем — косатка, главный хищник океанов.

К паразитам относятся нематоды , оводы , блохи , вши и сосальщики , но они оказывают ослабляющее воздействие только в случае серьезного заражения.

Взаимодействие с людьми

Одомашнивание

Смотрите также: Одомашнивание животных.

Некоторые парнокопытные, например овцы , были одомашнены на протяжении тысячелетий.

Первобытные люди охотились на парнокопытных по разным причинам: ради мяса или меха , а также для использования их костей и зубов в качестве оружия или инструментов. Их одомашнивание началось около 8000 г. до н.э. На сегодняшний день люди одомашнили коз, овец, крупный рогатый скот, верблюдов, лам, альпак и свиней. Первоначально домашний скот использовался в основном в пищу, но его начали использовать для трудовой деятельности около 3000 г. до н.э. Существуют явные доказательства того, что антилопы использовались в пищу 2 миллиона лет назад в ущелье Олдувай , части Великой рифтовой долины . Кроманьонцы в значительной степени полагались на оленей в качестве источника пищи, шкур, инструментов и оружия; с понижением температуры и увеличением численности оленей в конце плейстоцена они стали предпочтительной добычей. Останки северного оленя составляют 94% костей и зубов, найденных в пещере над рекой Сеу , которая была заселена около 12 500 лет назад. В общем, большинство парнокопытных можно употреблять в пищу в виде кошерного мяса, за исключением суин (свиней и т. д.) и гиппопотамидов , которые являются парнокопытными животными, но не жуют жвачку , а также китообразных , которые, Согласно раввинскому закону , рыба считается бесчешуйной и, следовательно, некошерной.

Сегодня парнокопытных разводят в первую очередь ради мяса, молока, шерсти , меха или шкур для одежды. Домашний скот, водяной буйвол , як , верблюды используются для работы, в качестве верховой езды или в качестве вьючных животных .

Угрозы

Зубры . вымерли с 17 века

Уровень опасности каждого парнокопытного животного различен. Некоторые виды являются синантропными (например, дикий кабан ) и распространились в районы, для которых они не являются коренными, либо будучи завезены в качестве сельскохозяйственных животных, либо сбежав в качестве домашних животных людей. Некоторые парнокопытные также извлекают выгоду из того факта, что их хищники (например, тасманский тигр ) были сильно истреблены владельцами ранчо, которые видели в них конкурентов.

И наоборот, численность многих парнокопытных значительно сократилась, а некоторые даже вымерли, в основном из-за чрезмерной охоты и, в последнее время, разрушения среды обитания . Вымершие виды включают несколько газелей, зубров , малагасийского бегемота , голубого козла и оленя Шомбургка . Два вида, ятаган-рогатый сернобык и олень Пер-Давида , вымерли в дикой природе . Четырнадцать видов считаются находящимися под угрозой исчезновения , в том числе аддакс , купрей , дикий двугорбый верблюд , джейран Пржевальского , сайгак и карликовый боров . Двадцать четыре вида считаются исчезающими .

См. также

• Портал млекопитающих

Внешние ссылки

• Таксономия копытных: новый взгляд Гровса и Грабба (2011)