Энтелодонтиды

Энтелодонтиды ; Временной диапазон: 37,2–15,97 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н Поздний эоцен - средний миоцен
	Полный скелет Деодона
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Парнокопытные
Клэйд :	Цетанкодонтаморфа
Семья:	† Энтелодонтиды ; Лидеккер , 1883 г.
Типовой род
	† Энтелодон ;
Роды
	См. текст .
Синонимы
	Элотериды Олстон, 1878 г. ;

Entelodontidae — вымершее семейство свинообразных парнокопытных (парнокопытных ) , населявших Северное полушарие ( Азия , Европа и Северная Америка ) с позднего эоцена. ^{[ 1 ]} раннего миоцена до эпохи , около 38-19 миллионов лет назад. Их большие головы, низкие морды, узкая походка и предлагаемая всеядная диета вызывают сравнения с суидами (настоящими свиньями) и таяссуидами (пекари), и исторически они считались тесно связанными с этими семействами исключительно на морфологической основе. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Однако исследования, которые объединяют морфологические и молекулярные (генетические) данные о парнокопытных, вместо этого предполагают, что энтелодонты являются цетанкодонтаморфами , более тесно связанными с бегемотами и китообразными через их сходство с Pakicetus , чем с базальными свиньями , такими как Kubanochoerus и другими копытными. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Описание

Энтелодонты могут достигать довольно крупных размеров и во многих случаях являются крупнейшими млекопитающими в своих экосистемах. Самым крупным энтелодонтом, известным по полному скелету, был Деодон , североамериканский энтелодонт, вес которого оценивался в 750 кг (1650 фунтов). ^{[ 2 ]} и высотой до 2,1 м (6,9 футов) в холке. Paraentelodon intermedium , евразийский вид, известный в основном по зубам и челюстям, по размеру был похож на Daeodon . ^{[ 7 ]}^{[ 4 ]}

Череп

У энтелодонтов были огромные головы, украшенные характерными костными выростами. ( Скуловые дуги скулы) имеют огромные скуловые выступы, выступающие вниз и наружу. Кроме того, на нижней стороне нижней челюсти обычно имеется одна или две пары бугорков нижнечелюстной формы. Они не всегда являются диагностическими для конкретных таксонов: часто размер и наличие бугорков варьируются в пределах одного вида. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Морда была узкой и удлиненной, особенно у более поздних видов. Череп был крепким, с сильными скуловыми и заглазничными дугами, образующими край объемистых височных ямок , разделенных острым сагиттальным гребнем . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Однако задняя часть черепа была намного короче морды, а черепная коробка была относительно небольшой. Большую часть черепной коробки составляли крупные околоносовые пазухи и обонятельные луковицы спереди, тогда как головной мозг был недоразвит. Большие обонятельные луковицы, вероятно, свидетельствуют о хорошем обонянии. Более того, орбиты (глазницы) ориентированы дальше вперед, чем у большинства парнокопытных, что позволяет предположить, что энтелодонты обладали бинокулярным зрением . ^{[ 3 ]} По сравнению с другими парнокопытными, челюсть сзади была тонкой, с коротким треугольным венечным отростком , смещенным вперед. Мыщелок нижней челюсти (челюстной сустав) отведен назад и ниже уровня зубного ряда. Нижнечелюстной симфиз (подбородок) был сращен, а крыловидные кости по середине неба соединены прочным встречно-пальцевым швом . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Зубы

Подобно свиньям, энтелодонты сохраняют большое количество зубов - плезиоморфный признак, приближающийся к наследственному состоянию парнокопытных. У них типичная зубная формула млекопитающих 3.1.4.3/3.1.4.3, что означает, что каждый зубной ряд имеет три пары крепких резцов , пару больших клыков , четыре пары заостренных премоляров и три пары относительно простых и плоских коренных зубов . Этот нередуцированный, или «полный» зубной ряд является источником названия семейства, которое по-гречески означает «полные зубы». ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Резцы плотно расположены, но не имеют четко выраженной прямой рубящей поверхности. Они варьируются от долотообразных у одних энтелодонтов ( Archeotherium ) до массивных и округлых у других ( Daeodon ). ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Клыки имеют толстую эмаль и имеют круглую форму в поперечном сечении, в отличие от большинства парнокопытных. У пожилых особей кончик верхнего клыка часто сильно изношен или даже откололся. Премоляры треугольные, если смотреть сбоку, с большим коническим главным бугорком . Они вытянуты спереди назад и широко расставлены, занимая большую часть зубного ряда. Коренные зубы бунодонтные , с очень низкими и закругленными буграми, а не срезаемыми поверхностями. Зубы бунодонта распространены у других всеядных млекопитающих, включая свиней, медведей и людей. Верхние моляры имеют до шести бугорков и низкий гребень (прецингулум) на переднем крае коронки. У всех энтелодонтов, кроме самых ранних, нижние коренные зубы имеют только четыре основных бугра. Два передних бугорка ( метаконид и протоконид ) могут быть соединены горизонтальным гребнем и немного больше, чем два задних бугорка. ^{[ 2 ]}

Посткраниальный скелет

Скелет у энтелодонтов довольно неспециализирован. Они сохраняют типичные черты парнокопытного скелета, такие как голеностопный сустав с двумя шкивами и параксонические («равнопалые») стопы, вес которых равномерно распределяется между двумя средними пальцами. Всего у них было четыре пальца на ногах, два средних образовывали маленькие заостренные раздвоенные копыта , а остальные два были рудиментарными и, вероятно, не были видны снаружи. У более крупных видов позвоночный горб, похожий на бизоний, выдерживал вес тяжелой головы. Конечности были длинными, а лучевая и локтевая кости срослись. ^{[ 4 ]} Хотя и не сросшиеся, плюсневые кости (приподнятые кости стопы) были длинными и плотно прилегающими друг к другу. Пропорции конечностей и копыт соответствуют другим копытным животным, которые хорошо бегают по открытой местности, но не созданы для высокой скорости. ^{[ 2 ]}

Палеобиология

Движение челюстей и мускулатура

Широкая и высокая височная ямка позволяла иметь очень большую височную мышцу, которая простирается от боковой части черепа до венечного отростка нижней челюсти. была Височная мышца не только большой и сильной, но и имела длинное моментное плечо (и, следовательно, более высокий крутящий момент) из-за смещения венечного отростка вперед. Усиленные крыловидная, скуловая и заглазничная области поддерживали бы силы, создаваемые височной мышцей . Размер и ориентация височной мышцы аналогичны хищным, где она соответствует сильному и стабильному ножницеобразному (ортальному) прикусу. ^{[ 2 ]}

Хотя сустав нижней челюсти давал больше места для височной мышцы, он также создавал проблемы для жевательной мышцы. , Жевательная мышца простирающаяся от скуловой дуги до нижнего заднего угла нижней челюсти, является основным компонентом жевательного аппарата травоядных парнокопытных. В то время как другие парнокопытные добавляли крутящий момент мышцам, поднимая челюстной сустав, энтелодонты вместо этого расширяли заднюю часть челюсти вниз в виде глубокого изогнутого фланца. Более того, характерные скуловые фланцы энтелодонтов были покрыты с внутренней стороны мышечными рубцами, вероятно, в местах крепления для укрепления жевательной мышцы . Лишь немногие современные млекопитающие имеют чрезмерно развитые выступы на скуловой дуге, в том числе ксенартраны , кенгуру и некоторые грызуны . Подобно энтелодонтам, эти млекопитающие используют эквивалентные выступы как средство обеспечения дополнительного места для прикрепления жевательной мышцы и развивают прочные черепные перекладины, чтобы противостоять возникающим силам, воздействующим на череп. ^{[ 3 ]} Крыловидная мышца , чья траектория и функция аналогичны жевательной, также выиграла от глубокого выступа в задней части челюсти. ^{[ 2 ]}

Функция бугорков нижней челюсти не определена, но они также могут быть связаны с мускулатурой челюсти. Они четко коррелируют только с размером особи, хотя некоторые таксоны ( Brachhyops и Cypretherium ) можно диагностировать по отсутствию специфической пары нижнечелюстных бугорков. Как правило, задние (задние) бугорки нижней челюсти развиваются позже, чем передняя (передняя) пара, и ни один из бугорков не перестает расти по мере развития животного. Использование передних бугорков неясно; одна из предположений предполагает, что они служили точкой прикрепления сильных мышц губ у особенно травоядных энтелодонтов. Задние бугорки могут обеспечивать связь с двубрюшной мышцей, которая помогает открывать челюсти. У бегемотов, имеющих особенно сложную и хорошо развитую двубрюшную мышцу , иногда появляется бугорок, поддерживающий двубрюшную мышцу на аналогичном участке челюсти. ^{[ 3 ]}

Челюстной сустав энтелодонтов, вероятно, был более прочно соединен, чем свободные челюсти большинства других парнокопытных. Мыщелок нижней челюсти был выпуклым и вставлялся в сильно вогнутую фасетку ( гленоид ) на скуловой дуге, что ограничивало движение челюсти вперед-назад (пропалинальное). Тем не менее, структура самого мыщелка нижней челюсти допускала широкий диапазон движений, а латерально изогнутая скуловая дуга обеспечивала некоторое пространство для поперечных (поперечных) движений жевательной и крыловидной мышц . Низкий, ничем не ограниченный челюстной сустав и короткий венечный отросток могут соответствовать длинным мышечным волокнам. Это указывает на шарнирное подвешивание челюстей с очень широким раскрытием, похожее на некоторых современных хищников, таких как кошачьи (кошки). Судя по форме мыщелка нижней челюсти, максимально возможный разрыв в зависимости от подлежащих костей (хотя и не обязательно самый широкий, возможный при жизни) у Archaeotherium составлял около 109 градусов . ^{[ 2 ]}

Фасеты износа на зубах энтелодонтов поддерживают трехэтапную обработку пищи. Сначала резцы и клыки кусают сильным ортальным движением, захватывая и прокалывая пищу. Затем пища переносится обратно к премолярам, которые аналогичными движениями разбивают твердые части пищи. Наконец, пища измельчается и измельчается коренными зубами с использованием комбинации ортального и поперечного измельчения. Тот же основной процесс наблюдается у современных свиней и пекари, у которых похожие зубные ряды. Люди, возможно, предпочитают одну сторону челюсти для жевания, поскольку премоляры и коренные зубы часто имеют асимметричное распределение износа между левой и правой сторонами рта. ^{[ 2 ]}

Диета

По сравнению со свиньями и пекари, энтелодонты почти наверняка были всеядны в некоторой степени . Их зубы и строение челюстей помогали перерабатывать большие и твердые продукты питания. В отличие от разнообразных и полностью травоядных парнокопытных пекоранов, энтелодонтам не хватает специализации по измельчению и измельчению травы и других особенно волокнистых растений. Вместо этого энтелодонты, вероятно, были браузерами , предпочитаемыми источниками растительности которых были корни, орехи, фрукты и ветви. ^{[ 2 ]} Исследование 2022 года показало, что Entelodon magnus питался всеядно, как и дикий кабан ( Sus scrofa ). Этот вывод был подтвержден характером микроизноса зубов , проведённым с помощью линейного дискриминантного анализа, откалиброванного на современных травоядных и всеядных млекопитающих. Судя по свиньям, энтелодонты, вероятно, имели простой желудок и полагались на слепую кишку для ферментации и переваривания растительных веществ. Они были бы всеядными приспособленцами, способными переваривать различные растительные и животные вещества и регулировать свои пищевые предпочтения в зависимости от сезонных особенностей. ^{[ 8 ]}

Те же самые приспособления, полезные для переработки жесткого растительного материала, были бы в равной степени полезны для падали и костей, которые могли быть основными компонентами рациона некоторых энтелодонтов. ^{[ 2 ]} В отличие от свиней, самые молодые молодые энтелодонты имели полный набор из 32 молочных зубов . Зубы были острыми, тонкими и полузазубренными и менее пригодными для измельчения твердой пищи по сравнению с взрослыми энтелодонтами. ^{[ 3 ]}

У многих энтелодонтов клыки приобретают закругленные поверхности изнашивания на кончиках, что указывает на регулярное использование твердых материалов, таких как кости. Подобные закономерности износа клыков наблюдаются у современных кошек, которые при убийстве добычи полагаются на сильные укусы через клыки. У некоторых видов основания клыков покрыты гладкими бороздками, что соответствует ссадинам от покрытого осадками растительного материала, такого как корни. ^{[ 2 ]} Вместо этого эти бороздки могли быть созданы путем удаления длинной волокнистой растительности, такой как богатые водой виноградные лозы. ^{[ 3 ]} Известно, что у деодона был характерный тип стираемости зубов в виде «пироговой корки» на кончиках премоляров с плоской поверхностью дентина , окруженной сколами эмали . Это также наблюдалось у живых гиен . ^{[ 2 ]} Лишь немногие современные млекопитающие приблизились к энтелодонтам по степени адаптации к падальщикам. Окаменелости с большими царапинами и следами от проколов находят на всех участках, где обитают энтелодонты, на Великих равнинах Америки , включая череп мерикоидона со встроенным резцом энтелодонта Archaeotherium . ^{[ 9 ]}

Энтелодонты, возможно, занимались активным хищничеством, хотя степень такого поведения спорна. Некоторые виды современных свиней время от времени занимаются хищничеством, и даже у традиционных травоядных животных, таких как верблюды, износ зубов соответствует падальщикам. ^{[ 2 ]} Если бы они действительно занимались хищничеством, энтелодонты не были бы одиноки: многие другие современные млекопитающие заполнили ниши высших хищников, в том числе кошачьи саблезубые нимравиды , амфициониды («собаки-медведи») и гиенодонтидные креодонты . ^{[ 9 ]} Одним из наиболее очевидных примеров косвенных доказательств хищничества является окаменелость, найденная в формации Уайт-Ривер в Вайоминге , представляющая собой тайник с частичными скелетами и другими остатками ранних верблюдовых Poebrotherium . Трупы были покрыты большими проколами на черепе, шее и переходе от грудных к поясничным позвонков , которые были приписаны хищничеству и питанию падальщиками Archaeotherium . ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Микроизнос зубов энтелодона не перекликался с современным бурым медведем ( Ursus arctos ), и он, вероятно, не охотился активно на крупных млекопитающих в рамках своего обычного рациона. ^{[ 8 ]}

Внутривидовое поведение

Строение челюсти и предполагаемая мускулатура содержат многочисленные свидетельства того, что энтелодонты могли необычайно широко открывать рот. ^{[ 2 ]} Эта черта могла быть полезна при охоте или питании падалью, но подобные адаптации также были связаны с конкурентным поведением травоядных животных. Бегемоты, родственная группа с аналогичными приспособлениями, являются агрессивными травоядными животными, которые могут открывать челюсти на 150 градусов и демонстрировать увеличенные клыки, чтобы запугать соперников. Самцы бегемотов участвуют в состязаниях по «зеванию» и борьбе челюстями лицом к лицу, в то время как самки атакуют, приближаясь сбоку и ударяя головой о тело противника. ^{[ 12 ]} Широкий зев и низкие черепа энтелодонтов способствовали соревнованиям по укусам, что подтверждается ископаемыми свидетельствами. Крупные следы укусов, в том числе зажившие проколы, часто встречаются на черепах различных американских энтелодонтов. Эти раны сосредоточены над пазухами и встречаются только у взрослых особей. Можно легко провести сравнение между этими следами укусов и широким спектром внутривидовой конкуренции за партнеров или территории у современных парнокопытных. ^{[ 3 ]}^{[ 9 ]} В частности, кусание морды — распространенное соревновательное поведение среди верблюдов- самцов , еще одной группы «примитивных» парнокопытных. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Травмы грудной клетки у Archaeotherium связывают с внутривидовой агрессией . ^{[ 13 ]} Одной из возможных функций передних бугорков является поддержка жесткой кожи, которая могла бы действовать как буфер или демонстрационная функция во время соревновательного поведения. ^{[ 3 ]}

Классификация

Ранняя история

Самые ранние окаменелости энтелодонтов, получившие название, были описаны за короткий промежуток времени в 1840-х годах. Первым видом энтелодонтов, известным по достоверным окаменелостям, был Entelodon magnus , европейский вид, названный французским палеонтологом Огюстом Эймаром . Есть некоторые споры по поводу того, когда описание Эймара было впервые опубликовано; хотя большинство авторов предполагали, что оно было написано в 1846 году, цитата в статье предполагает, что она не была опубликована до 1848 года. Огюст Помель , один из современников Эймара, описал другое ископаемое как элотерий примерно в то же время . Том Помела, вероятно, был опубликован в 1846 или 1847 году, хотя сохранившиеся переиздания датируются 1848 годом . Энтелодон и Элотерий почти наверняка являются синонимами, хотя окаменелости, относящиеся к последнему названию, фрагментарны и утеряны, в то время как окаменелости первого, вероятно, были описаны позже. Почти все исторические и современные авторы предпочитают использовать энтелодон для ясности, хотя в соответствии со строгими правилами номенклатуры он не имеет приоритета. Путаница приоритетов между Энтелодон и Элотериум отражены в названии соответствующего семейства. Эдвард Ричард Алстон придумал название Elotheriidae в 1878 году, а Ричард Лидеккер использовал название Entelodontidae в 1883 году. Как и в случае с Entelodon , почти все палеонтологи отдают предпочтение Entelodontidae, когда речь идет о семействе. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

После путаницы между энтелодоном и элотериумом , окаменелости энтелодонтов продолжали обнаруживаться в Европе. Крупные энтелодонты были также описаны в Северной Америке, начиная с 1850 года, хотя большинство новых родов в конечном итоге были объединены в Archaeotherium и Daeodon . К началу 20-го века анатомия скелета энтелодонтов была хорошо понята благодаря количеству окаменелостей, обнаруженных к тому моменту. В 1909 году массивный полный скелет «Dinohyus» hollandi (= Daeodon ), CM 1594, был описан и выставлен на обозрение в Музее естественной истории Карнеги . В течение 20-го века были открыты азиатские энтелодонты ( Eoentelodon , Paraentelodon ), а также некоторые из самых ранних известных представителей семейства ( Eoentelodon , Brachyhyops ). ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Традиционная классификация

Первые описанные энтелодонты были описаны в связи с признанием Ричардом Оуэном парнокопытных как естественной группы. Самые ранние источники считали энтелодонтов настоящими свиньями, но по мере открытия новых окаменелостей стало ясно, что у них была долгая эволюционная история, отдельная от свиней. Тем не менее, энтелодонты были повсеместно признаны примерами «примитивных» парнокопытных с неспециализированными зубами бунодонта, в отличие от сильных приспособлений к травоядности, присутствующих у более «продвинутых» жвачных животных . ^{[ 14 ]} Были придуманы различные названия, охватывающие ныне живущих и вымерших бунодонтозубых и нежвачных парнокопытных, такие как «Omnivoria» (Owens, 1858), «Bunodontia» (Lydekker, 1883) и «Nonruminantia» ( Gregory , 1910). ^{[ 15 ]}^{[ 3 ]}

Некоторые авторы считали энтелодонтов слишком «примитивными» для сравнения с современными бунодонтами парнокопытными. В этих исследованиях энтелодонты были помещены в «Palaeodonta», группу, разделяющую различные другие вымершие семейства. Choeropotamids , cebochoerids и helohyids часто ассоциировались с энтелодонтами, иногда даже в качестве потенциальных предков. Позже было названо надсемейство Entelodontoidea , включающее Entelodontidae и их предполагаемых ближайших вымерших родственников. В современных исследованиях Entelodontidae обычно считается единственным семейством Entelodontoidea. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Многие исследования утверждали, что энтелодонты были близкими родственниками ныне живущих свиней, пекари и бегемотов. Были разработаны и названы различные группы в отношении анатомии свиней, причем такие названия, как Suina (Gray, 1868) и Suiformes (Jaeckel, 1911), используются в разных контекстах. Ограниченное определение Suina все еще используется как основной подотряд парнокопытных, включающий Tayassuidae (пекари) и Suidae (свиньи). Ранний кладистический филогенетический анализ парнокопытных поместил Entelodontidae в качестве сестринского таксона Tayassuidae + Suidae кладе . Это, казалось, оправдывало частые морфологические сравнения энтелодонтов и свиней. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Цетанкодонтоморфа

Хотя энтелодонты уже давно отнесены к отряду Суина, Сполдинг и др. обнаружили, что они ближе к китам и бегемотам, чем к свиньям. ^{[ 6 ]} Кладистический анализ положения китов по отношению к парнокопытным и мезонихиям радикально меняется в зависимости от того, включен ли в него гигантское загадочное млекопитающее Эндрюсарх , и было высказано предположение, что Эндрюсарх на самом деле является энтелодонтом или близким родственником. ^{[ 5 ]}^{[ 16 ]}^{[ 6 ]}

Многие бывшие роды энтелодонтов были синонимизированы. Например, некоторые авторы синонимизировали Dinohyus с Daeodon shoshonensis — видом, описанным по фрагментарному материалу Коупом. ^{[ 4 ]}

Список родов

† Археотерий
† Брахигиопс
† Ципретерий ^{[ 4 ]}
† Деодон
† Энтелодон
† Энтелодонтеллюс ^{[ 17 ]}
† Эоэнтелодон
† Парэнтелодон
† Проэнтелодон ? ^{[ 1 ]} (может быть не энтелодонт) ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}

В популярной культуре

В популярных средствах массовой информации энтелодонтов иногда называют адскими свиньями или свиньями-терминаторами . ^{[ 20 ]}

Энтелодонты появляются в третьем эпизоде популярного BBC документального фильма «Прогулки со зверями» , где в программе рассказчик всегда называет существ «энтелодонтами», а не более конкретным родом, таким как энтелодон . Те же существа появляются в другой постановке BBC, 2001 года ремейке « Затерянного мира» .

Энтелодонты также были в центре внимания четвертого эпизода канала National Geographic шоу «Доисторические хищники» в эпизоде под названием «Свинья-убийца». В этом эпизоде был представлен ряд недоказанных или опровергнутых наукой утверждений, таких как археотерий (идентифицированный как «энтелодонт»), являющийся главным хищником Американских бесплодных земель и эволюционировавший непосредственно в еще более крупного даеодона (в эпизоде называемого «Динохиус»).

См. также

Мегафауна

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б Вислобокова И.А. (01.10.2008). «Старейший представитель Entelodontoidea (Artiodactyla, Suiformes) из среднего эоцена Хайчин-Ула II, Монголия, и некоторые эволюционные особенности этого надсемейства» . Палеонтологический журнал . 42 (6): 643–654. дои : 10.1134/S0031030108060105 . ISSN 1555-6174 . S2CID 83856459 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с Йокель, Р.М. (1990). «Функциональная интерпретация жевательной системы и палеоэкология энтелодонтов». Палеобиология . 16 (4): 459–482. дои : 10.1017/S0094837300010198 . JSTOR 2400970 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с Фосс, Скотт Э. (2001). Систематика и палеобиология энтелодонтид (Mammalia, Artiodactyla) . ДеКалб, Иллинойс: докторская диссертация. Департамент биологических наук Университета Северного Иллинойса. ПроКвест 304715809 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Фосс, Скотт Э. (2007). «Семейство Энтелодонтиды». В Протеро, Дональд Р.; Фосс, Скотт Э. (ред.). Эволюция парнокопытных . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 120–129. ISBN 9780801887352 .
^ Перейти обратно: ^а ^б О'Лири, Морин А.; Гейтси, Джон (2008). «Влияние увеличения выборки признаков на филогению Cetartiodactyla (Mammalia): комбинированный анализ, включая окаменелости» . Кладистика . 24 (4): 397–442. дои : 10.1111/j.1096-0031.2007.00187.x . ISSN 1096-0031 . S2CID 85141801 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Сполдинг, Мишель; О'Лири, Морин А.; Гейси, Джон (2009). «Отношения китообразных (парнокопытных) среди млекопитающих: увеличение выборки таксонов меняет интерпретации ключевых окаменелостей и эволюцию персонажей» . ПЛОС ОДИН . 4 (9): е7062. Бибкод : 2009PLoSO...4.7062S . дои : 10.1371/journal.pone.0007062 . ПМК 2740860 . ПМИД 19774069 .
^ L. K. Gabunia (1964). Бернарская фауна олигоценовых позвоночных (The Benarskaya Fauna of Oligocene Vertebrates) . Metsniereba, Tbilisi. p. 109-133 . Retrieved 2020-09-26 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Соперники, Флоран; Беляев Руслан И.; Басова Вера Борисовна; Прилепская, Наталья Евгеньевна (01 февраля 2023 г.). «Свиньи, бегемоты или медведи? Палеодиета европейских олигоценовых антракотериев и энтелодонтов» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 611 : 111363. doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111363 . ISSN 0031-0182 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Бентон, Колорадо; Терри, DO; Эванофф, Э.; Макдональд, ХГ (25 мая 2015 г.). Бесплодные земли Уайт-Ривер: геология и палеонтология . Издательство Университета Индианы. ISBN 978-0-253-01608-9 .
^ Санделл, Калифорния (1999). «Тафономия места гибели множественных поэбротериев - тайник с мясом археотериев ». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 79А. дои : 10.1080/02724634.1999.10011202 .
^ Санделл, Кент А. «Тафономия места гибели множественных поэбротериев - тайник с мясом археотериев » . Дуглас Фоссилс .
^ «Информационный бюллетень о бегемотах» . Library.sandiegozoo.org . Архивировано из оригинала 20 июля 2018 г. Проверено 28 октября 2018 г.
^ Танке, Даррен Х. и Филип Дж. Карри (1996). «КУСЕНИЕ ГОЛОВЫ У ДИНОЗАВРОВ ТЕРОПОДОВ: ПАЛЕОПАТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ» (PDF) . ГЕЯ № 15. ЛИСБОАЛЛИССАБОН. ДЕЗЕМБРО/ДЕКАБРЬ 1998. С. 167-184 . ISSN 0871-5424 . Проверено 28 октября 2018 г.
^ С.Г. Лукас, Р.Дж. Эмри и С.Е. Фосс. 1998. Таксономия и распространение Daeodon , энтелодонта олигоцен-миоцена (Mammalia: Artiodactyla) из Северной Америки. Труды Биологического общества Вашингтона 111 (2): 425-435.
^ ВК Грегори. 1910. Отряды млекопитающих. Бюллетень Американского музея естественной истории 27: 1-524.
^ Нэйш, Даррен (10 августа 2009 г.). «Мезонихианцы, часть II: Эндрюсарх был намного более странным, чем говорят во всех книгах» . Научные блоги . Архивировано из оригинала 26 марта 2013 года.
^ Ю, Ян; Гао, Хунъянь; Ли, Цян; Ни, Сицзюнь (2023). «Новый энтелодонт (Artiodactyla, Mammalia) из позднего эоцена Китая и его филогенетическое значение» . Журнал систематической палеонтологии . 21 (1): 2189436. doi : 10.1080/14772019.2023.2189436 . ISSN 1477-2019 .
^ Цубамото, Такехиса; Санеоши, Мототака; Ватабе, Махито; Цогтбаатар, Хишигджав; Майнбаяр, Буурей (2011). «Фауна энтелодонтид парнокопытных из эоценовой свиты Эргилин Дзо Монголии с комментариями о брахихиопах и местонахождении Хоэр Дзан» . Палеонтологические исследования . 15 (4): 258–268. дои : 10.2517/1342-8144-15.4.258 . ISSN 1342-8144 . S2CID 129783561 .
^ Дюкрок, Стефан; Чаймани, Яовалак; Жегер, Жан-Жак (01 марта 2019 г.). «Первая находка Entelodontidae (Mammalia, Artiodactyla) из позднего эоцена Юго-Восточной Азии» . Comptes Рендус Палевол . 18 (2): 186–190. дои : 10.1016/j.crpv.2018.10.001 . ISSN 1631-0683 . S2CID 134519242 .
^ Адриенн Мэр Ископаемые легенды первых американцев . Издательство Принстонского университета , 2005. с. 213

Внешние ссылки

«Музейная экспозиция скелета энтелодонта :: Геонаучные слайды» . Университет Айовы . Скелет энтелодонта. Архивировано из оригинала 18 июня 2020 г. Проверено 8 октября 2010 г.

[:4-1] Перейти обратно: ^а ^б Вислобокова И.А. (01.10.2008). «Старейший представитель Entelodontoidea (Artiodactyla, Suiformes) из среднего эоцена Хайчин-Ула II, Монголия, и некоторые эволюционные особенности этого надсемейства» . Палеонтологический журнал . 42 (6): 643–654. дои : 10.1134/S0031030108060105 . ISSN 1555-6174 . S2CID 83856459 .

[:3-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с Йокель, Р.М. (1990). «Функциональная интерпретация жевательной системы и палеоэкология энтелодонтов». Палеобиология . 16 (4): 459–482. дои : 10.1017/S0094837300010198 . JSTOR 2400970 .

[:5-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с Фосс, Скотт Э. (2001). Систематика и палеобиология энтелодонтид (Mammalia, Artiodactyla) . ДеКалб, Иллинойс: докторская диссертация. Департамент биологических наук Университета Северного Иллинойса. ПроКвест 304715809 .

[:1-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Фосс, Скотт Э. (2007). «Семейство Энтелодонтиды». В Протеро, Дональд Р.; Фосс, Скотт Э. (ред.). Эволюция парнокопытных . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 120–129. ISBN 9780801887352 .

[:2-5] Перейти обратно: ^а ^б О'Лири, Морин А.; Гейтси, Джон (2008). «Влияние увеличения выборки признаков на филогению Cetartiodactyla (Mammalia): комбинированный анализ, включая окаменелости» . Кладистика . 24 (4): 397–442. дои : 10.1111/j.1096-0031.2007.00187.x . ISSN 1096-0031 . S2CID 85141801 .

[:0-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с Сполдинг, Мишель; О'Лири, Морин А.; Гейси, Джон (2009). «Отношения китообразных (парнокопытных) среди млекопитающих: увеличение выборки таксонов меняет интерпретации ключевых окаменелостей и эволюцию персонажей» . ПЛОС ОДИН . 4 (9): е7062. Бибкод : 2009PLoSO...4.7062S . дои : 10.1371/journal.pone.0007062 . ПМК 2740860 . ПМИД 19774069 .

[Gabunia-7] L. K. Gabunia (1964). Бернарская фауна олигоценовых позвоночных (The Benarskaya Fauna of Oligocene Vertebrates) . Metsniereba, Tbilisi. p. 109-133 . Retrieved 2020-09-26 .

[:6-8] Перейти обратно: ^а ^б Соперники, Флоран; Беляев Руслан И.; Басова Вера Борисовна; Прилепская, Наталья Евгеньевна (01 февраля 2023 г.). «Свиньи, бегемоты или медведи? Палеодиета европейских олигоценовых антракотериев и энтелодонтов» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 611 : 111363. doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111363 . ISSN 0031-0182 .

[BentonJr.2015-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с Бентон, Колорадо; Терри, DO; Эванофф, Э.; Макдональд, ХГ (25 мая 2015 г.). Бесплодные земли Уайт-Ривер: геология и палеонтология . Издательство Университета Индианы. ISBN 978-0-253-01608-9 .

[MPK-10] Санделл, Калифорния (1999). «Тафономия места гибели множественных поэбротериев - тайник с мясом археотериев ». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 79А. дои : 10.1080/02724634.1999.10011202 .

[11] Санделл, Кент А. «Тафономия места гибели множественных поэбротериев - тайник с мясом археотериев » . Дуглас Фоссилс .

[12] «Информационный бюллетень о бегемотах» . Library.sandiegozoo.org . Архивировано из оригинала 20 июля 2018 г. Проверено 28 октября 2018 г.

[13] Танке, Даррен Х. и Филип Дж. Карри (1996). «КУСЕНИЕ ГОЛОВЫ У ДИНОЗАВРОВ ТЕРОПОДОВ: ПАЛЕОПАТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ» (PDF) . ГЕЯ № 15. ЛИСБОАЛЛИССАБОН. ДЕЗЕМБРО/ДЕКАБРЬ 1998. С. 167-184 . ISSN 0871-5424 . Проверено 28 октября 2018 г.

[14] С.Г. Лукас, Р.Дж. Эмри и С.Е. Фосс. 1998. Таксономия и распространение Daeodon , энтелодонта олигоцен-миоцена (Mammalia: Artiodactyla) из Северной Америки. Труды Биологического общества Вашингтона 111 (2): 425-435.

[15] ВК Грегори. 1910. Отряды млекопитающих. Бюллетень Американского музея естественной истории 27: 1-524.

[16] Нэйш, Даррен (10 августа 2009 г.). «Мезонихианцы, часть II: Эндрюсарх был намного более странным, чем говорят во всех книгах» . Научные блоги . Архивировано из оригинала 26 марта 2013 года.

[17] Ю, Ян; Гао, Хунъянь; Ли, Цян; Ни, Сицзюнь (2023). «Новый энтелодонт (Artiodactyla, Mammalia) из позднего эоцена Китая и его филогенетическое значение» . Журнал систематической палеонтологии . 21 (1): 2189436. doi : 10.1080/14772019.2023.2189436 . ISSN 1477-2019 .

[18] Цубамото, Такехиса; Санеоши, Мототака; Ватабе, Махито; Цогтбаатар, Хишигджав; Майнбаяр, Буурей (2011). «Фауна энтелодонтид парнокопытных из эоценовой свиты Эргилин Дзо Монголии с комментариями о брахихиопах и местонахождении Хоэр Дзан» . Палеонтологические исследования . 15 (4): 258–268. дои : 10.2517/1342-8144-15.4.258 . ISSN 1342-8144 . S2CID 129783561 .

[19] Дюкрок, Стефан; Чаймани, Яовалак; Жегер, Жан-Жак (01 марта 2019 г.). «Первая находка Entelodontidae (Mammalia, Artiodactyla) из позднего эоцена Юго-Восточной Азии» . Comptes Рендус Палевол . 18 (2): 186–190. дои : 10.1016/j.crpv.2018.10.001 . ISSN 1631-0683 . S2CID 134519242 .

[20] Адриенн Мэр Ископаемые легенды первых американцев . Издательство Принстонского университета , 2005. с. 213

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]