Лепттидиум

Лепттидиум Временной диапазон: от раннего до позднего эоцена,
Ископаемый скелет L. auderiense , Национальный музей естественной истории.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	† Лептид
Семья:	† Псевдоринкоциониды
Род:	† Лепттидиум Тобиен, 1962 год.
Типовой вид
† Leptictidium auderiense Тобиен, 1962 год.
Разновидность
L. auderiense Тобиен, 1962 г. L. nasutum Lister & Storch, 1985 г. Л. Тобиени Кенигсвальд и Шторх, 1987 г. Л. Гинзбурги Матис, 1989 г. Л. Сигеи Матис, 1989 г. Л. Листери Хукер, 2013 г. Л. Проути Хукер, 2013 г. Л. Сторчи Хукер, 2013 г.

Leptictidium — вымерший род мелких млекопитающих , которые, вероятно, были двуногими. Состоящие из восьми видов, они напоминали сегодняшних билби , бандикутов и землероек-слонов и занимали аналогичную нишу. Они особенно интересны сочетанием характеристик, типичных для примитивных плаунов, с узкоспециализированными приспособлениями, такими как мощные задние ноги и длинный хвост, способствующий передвижению. Они были всеядны, их рацион состоял из насекомых , ящериц , лягушек и мелких млекопитающих . Лепттидиум и другие лепптидии не являются плацентарными , а являются неплацентарными эутериями , хотя они тесно связаны с плацентарными эутериями. Они появились в нижнем эоцене , в период теплых температур и высокой влажности, примерно пятьдесят миллионов лет назад. Хотя они были широко распространены по всей Европе , они вымерли около тридцати пяти миллионов лет назад, не оставив потомков. поскольку они были приспособлены к жизни в лесных экосистемах и не смогли адаптироваться к открытым равнинам олигоцена .

Описание

Иллюстрация

Лепттидиум — особое животное, поскольку в его анатомии сочетаются весьма примитивные элементы с элементами, свидетельствующими о высокой степени специализации. У него были маленькие передние ноги и большие задние, особенно на дистальной стороне (дальней от тела). Боковые фаланги передних ног (I и V пальцы) были очень короткими и слабыми, III палец длиннее, II и IV примерно равными по размеру и немного короче III пальца. Кончики фаланг были удлинены и заострены.

Впечатление художника от лепптидия

Голеностопный сустав и крестцово-подвздошный сустав были достаточно свободно фиксированы, тогда как таз имел гибкий сустав с одним лишь копчиковым позвонком. Переднеглазничные мышечные отверстия в их черепах позволяют предположить, что у них, вероятно, была длинная и подвижная морда, похожая на морду слоновой землеройки.

У лепптидий были широкие диастемы . в переднемолярном ряду его верхние коренные зубы были более поперечными, чем у североамериканских лепптид , а четвертые премоляры были молярными. С1 Клыки были резцевидными. Его зубной ряд был довольно маленьким по сравнению с размером нижней челюсти и животного в целом.

Его длина варьировалась от 60 до 90 см (24–35 дюймов). (более половины из которых принадлежало хвосту), и 20 см (7,9 дюйма) в высоту. Он весил пару килограммов. Эти размеры могут варьироваться от одного экземпляра к другому . Leptictidium tobieni из Месселя ( Германия ) — самый крупный из известных лепптид с длиной черепа 101 мм (4,0 дюйма), длиной головы и туловища 375 мм (14,8 дюйма) и длиной хвоста 500 мм (20 дюймов).

Передвижение

L. nasutum Ископаемое

Одна из загадок лепптидия заключается в том, передвигается ли он бегом или прыжками. млекопитающих очень мало Поскольку полностью двуногих , трудно найти подходящую живую модель для сравнения. Если используется кенгуру , вполне вероятно, что Leptictidium прыгал, наклонив тело вперед, используя хвост в качестве противовеса. С другой стороны, землеройки-слоны сочетают в себе оба типа передвижения ; обычно они передвигаются на четырех ногах , но могут бежать и на двух, спасаясь от хищника. Исследования костной структуры Leptictidium дали противоречивую информацию: суставы его ног кажутся слишком слабыми, чтобы выдерживать удары при повторяющихся прыжках, но его длинные ступни явно были приспособлены для прыжков, а не для бега.

Кеннет Д. Роуз сравнил вид L. nasutum с лепптидой Leptictis dakotensis . L. dakotensis обладал рядом черт, указывающих на то, что это бегающее животное, которое иногда передвигалось прыжками. Несмотря на заметное сходство между Leptictis и Leptictidium , существуют определенные различия в их скелетах, которые не позволяют использовать пример Leptictis для точного определения способа движения Leptictidium : наиболее важным является то, что, в отличие от Leptictis , и малоберцовая кости большеберцовая у Leptictidium не были слиты воедино.

Поведение

Прекрасно сохранившиеся окаменелости трех различных видов Leptictidium были найдены в яме Месселя в Германии . Сохранились следы на их шерсти, а также их желудков содержимое , которые показывают, что лепптидии были всеядными и питались насекомыми , ящерицами и мелкими млекопитающими . L. У голотипа . tobieni также были кусочки листьев и заметное количество песка в брюшке, но невозможно с уверенностью определить, проглотило ли животное их

среда обитания

Основные статьи: Эоцен и яма Месселя

Лепттидиум и Гасторнис в фильме « Прогулки со зверями» на выставке в музее Хорнимана . в Лондоне

Лепттидии в европейских субтропических лесах эоцена . обитали С начала этого периода температура планеты выросла в один из самых быстрых (с геологической точки зрения) и самых экстремальных эпизодов глобального потепления в геологической летописи, получивший название палеоцен-эоценового термического максимума . Это был эпизод быстрого и интенсивного (до 7°С в высоких широтах) потепления, продолжавшегося менее 100 тыс. лет. Термический максимум вызвал великое вымирание, которое используется для отличия эоценовой фауны от фауны палеоцена .

Глобальный климат эоцена был, вероятно, наиболее однородным из кайнозойских ; градиент температуры от экватора к полюсам был вдвое меньше сегодняшнего, а глубоководные океанские течения были исключительно теплыми. В полярных регионах было намного теплее, чем сегодня, возможно, так же тепло, как на современном тихоокеанском северо-западе Северной Америки. Леса умеренного пояса доходили до самих полюсов, а дождливый тропический климат достигал 45° с.ш. Наибольшая разница была в умеренных широтах; тем не менее климат в тропиках , вероятно, был похож на сегодняшний.

В эоцене большая часть территории современной Европы , Средиземноморья и Юго-Западной Азии была затоплена морем Тетис . Эти два континента разделял Тургайский пролив ( эпейрическое море ). Из-за высокой влажности и температуры большая часть европейского континента была покрыта растительностью .

Регион, который сегодня является Германией, находился в вулканически в эоцене активной зоне. Предполагается, что карьер Месселя мог быть местом расположения вулканического озера, насыщенного CO ₂ . Озеро периодически выпускало содержащийся в нем газ, создавая смертоносное облако, которое могло задушить любое животное на своем пути. Это могло бы объяснить большое количество неводных видов, обнаруженных на старом дне озера в карьере Мессель.

В густых лесах этого региона Leptictidium делил среду обитания с такими животными, Godinotia , Pholidocercus , Palaeotis или как Propalaeotherium . Существовали также хищники: крокодил Asiatosurus , гиенодонт Lesmesodon и гигантский муравей Messel .

Разновидность

Род Leptictidium включает восемь видов . К ним относятся:

Лепттидиум аудериенс

Л. аудеренсе

Описан Хайнцем Тобиеном в 1962 году на основе серии нижних челюстей лютетинского этапа фауны . Тобиен также обнаружил небольшой скелет, который он определил как паратип вида, но Сторч и Листер доказали в 1985 году, что на самом деле скелет даже не принадлежал к роду Leptictidium . Это был самый маленький вид из всех, его длина составляла всего шестьдесят сантиметров. В яме Месселя было найдено несколько скелетов. Матис отмечает исключительное развитие параконида (или медиально-щечного бугра) нижнего премоляра P4 . Его премоляры и моляры были довольно маленькими по сравнению с зубным рядом в целом. Название вида отсылает к римскому поселению Аудерия .

Лепттидиум гинсбурги

Описан Кристианом Матисом в 1989 году. Окаменелости были найдены в лагерштетте в Робиаке, Ле-Брету, Лаверни, Ла-Буффи, Ле-Клапье, Мальпери и Перрьере ( Франция ), в Верхнего Лудия слоях мезостиль . Типичный для рода Leptictidium у этого вида не развит. Вид посвящен Леонару Гинзбургу , французскому палеонтологу и заместителю директора Национального музея естественной истории в Париже .

Лепттидиум насутум

Л. насутум

Описан Адрианом Листером и Герхардом Шторхом в 1985 году. Это был вид среднего размера, длиной семьдесят пять сантиметров. В яме Месселя было найдено несколько скелетов. в нижнелютетинских слоях. Хвост этого вида имел 42-43 позвонка . это число превосходит среди млекопитающих только длиннохвостый ящер . Его премоляры и коренные зубы были довольно маленькими по сравнению с зубным рядом в целом. Название вида относится к носу животного. Голотип представляет собой полный скелет взрослой особи, хранящийся в Зенкенбергском институте исследований во Франкфурте-на-Майне .

Лепттидиум сигей

Описан Кристианом Матисом в 1989 году. Окаменелости были найдены в лагерштетте в Сент-Небуле, Бэби, Синду и Пикареле ( Франция ), и он имеет более примитивный вид, чем L. nasutum . Известен преимущественно по изолированным зубам. Он имеет P4 со значительно уменьшенным параконидом, а также очень отчетливыми энтоконидами и гипоконулидами на M1 и M2. Вид посвящен Бернару Сиже , французскому палеонтологу .

Лепттидиум тобиени

Ископаемое L. tobieni в Hessisches Landesmuseum Darmstadt .

Описан Вигхартом фон Кенигсвальдом и Герхардом Шторхом в 1987 году. Это был самый крупный вид из всех, его длина составляла девяносто сантиметров. Это один из видов, найденных в яме Мессель. в лютетинских слоях. Вид посвящен Хайнцу Тобиену , описателю рода Leptictidium и инициатору исследований в карьере Мессель в 1960-х годах. Голотип представляет собой полный и прекрасно сохранившийся скелет взрослой особи, обнаруженной в сентябре 1984 года и находящейся в Hessisches Landesmuseum Darmstadt. Существует также паратип; неполный и плохо сохранившийся экземпляр, который можно найти в Королевском институте естественных наук Бельгии.

У него относительно крепкая нижняя челюсть с относительно большим мезостилем. Молярообразные премоляры являются характерной чертой рода Leptictidium в целом и очень выражены в премолярах P4 L. tobieni . Другими типичными чертами этого вида являются хорошо развитый мезостиль и поперечная конфигурация верхних коренных зубов.

Сравнение видов Месселя

Наблюдая явные морфологические различия в зубном ряду трех видов, обнаруженных в Месселе, можно отбросить возможность того, что либо обнаруженные окаменелости представляют собой экземпляры одного и того же вида, но разного возраста, либо две из этих форм принадлежали к одному и тому же виду с выраженный половой диморфизм .

Виды Месселя очень быстро развили ряд характерных эволюционных черт, общих для всех них, которые отличают их от лагерштетте Керси .

В этой таблице сравниваются размеры различных экземпляров каждого вида, найденных в яме Месселя (размеры в миллиметрах) .

Сравнение видов Месселя
разновидность	Л. аудеренсе		Л. насутум			Л. Тобиени
образцы	ЛНК Я 418а	СМФ 78/1	СМФ МЕНЯ 1143	ЛНК Я 576	HLMD Я 8059	HLMD Я 8011а	ИК. Примечание: М1475
Череп	67.4	67.2	88.2	89.8	88.6	101.1	-
Голова + туловище	220	215	300	295	328	375	-
Хвост	(340)	375	450	445	454	500	-
Плечевая кость	31.8	32.3	41.9	41.9	43.1	45.7	46.6
Ульна	29.4	31.8	45.6	44.2	45.3	51.2	-
Радиус	21.5	23.9	31.7	31.1	33.2	37.0	36.2
таз	54.5	56.5	77.8	77.1	-	85.7	(82)
Бедренная кость	54.2	57.5	75.3	71.5	75.1	84.8	(82)
большеберцовая кость	64.4	66.3	79.7	79.0	80.1	91.6	90.5
Фибула	57.4	58.7	75.2	72.3	-	86.6	-
пяточная кость	22.3	22.6	25.3	25.2	-	26.7	25.4
Нейрокраниум †	33.0	31.6	38.7	39.3	37.5	42.2	42.5
Высота нижнего челюсть ниже М2	5.7	5.6	6.9	6.6	6.4	9.0	9.5
Высота ветвь нижней челюсти ††	14.3	-	20.8	23.3	23.0	29.2	28.5

† От переднего края орбиты.
†† Над incisura praeangularis .

Эволюционные тенденции

Реставрация

В своей работе «Некоторые новые примитивные насекомоядные из верхнего эоцена южной Франции » (1989) французский палеонтолог Кристиан Матис изучил эволюционные тенденции рода Leptictidium , основываясь на сравнении наиболее примитивных и новейших видов. Из своих наблюдений Матис отмечает:

• увеличение размера;
• преждевременное слияние гипоконулида и энтоконида на М3;
• небольшое уменьшение ширины талонида на М3 по сравнению с передними молярами;
• формирование и развитие меостиля на молариформных скуловых зубах Р4-М3;
• редукция параметастилярной и метастилярной областей этих же зубов (за некоторыми исключениями), в частности с редукцией парастилярной доли, которая меньше поднимается в передней части М3 и, возможно, Р4;
• поперечное укорочение верхних моляризированных зубов, которые становятся более квадратными;
• развитие дополнительных конусов на препротокристе и постпротокристе;
• развитие постцингулума.

Библиография

По-английски

• Бентон, М. (2000). Палеонтология позвоночных . Оксфорд: Издательство Блэквелл. ISBN  0-632-05614-2 .
• Фрей, Э.; Херкнер, Б.; Шренк, Ф.; Зайферт, К. (1993). Реконструкция организменных конструкций и проблема передвижения лепптидий . Дармштадт: Вклад Каупиа Дармштадт в естествознание.
• Роуз, К. (2006). Начало эпохи млекопитающих . Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN  0-8018-8472-1 .

На французском языке

• Матис, К. (1989). Некоторые новые примитивные насекомоядные из верхнего эоцена юга Франции . Париж: Бюллетень Национального музея естественной истории.

На немецком языке

• Кристиан, А. (1999). О биомеханике передвижения лепптидий (Mammalia, Proteutheria) . Франкфурт-на-Майне: Институт курьерских исследований Зенкенберга.
• Майер, В.; Рихтер, Г.; Сторч, Г. (1986). Leptictidium nasutum — архаичное млекопитающее из Месселя с исключительными биологическими адаптациями . Франкфурт-на-Майне: природа и музей.
• Сторч, Г. (1987). Лепттидиум — архаичное млекопитающее . Естественнонаучный обзор.
• Сторч, Г.; Листер, А. (1985). Leptictidium nasutum — псевдоринкоционид из эоцена ямы Мессель близ Дармштадта (Mammalia, Proteutheria) . Франкфурт-дель-Майн: Senckenbergiana lethaea.
• Тобиен, Х. (1962). Насекомоядные (млекопитающие) из среднего эоцена (лютеция) из Месселя близ Дармштадта . Висбаден: Блокнот. черт. Государственная контора. Исследование почвы
• из Кенигсвальда; В.; Сторч, Г. (1987). Leptictidium tobieni n sp., третий псевдоринкоционид (Proteutheria, Mammalia) из эоцена Месселя . Франкфурт-дель-Майн: Институт курьерских исследований Зенкенберга.
• фон Кенигсвальд, В.; Вуттке, М. (1987). О тафономии неполного скелета Leptictidium nasutum из горючих сланцев Месселя . Висбаден: Геол.