Радиолярии

Радиолярии Временной диапазон:
Иллюстрация радиолярий из Челленджера экспедиции 1873–1876 гг.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Клэйд :	потогонные средства
Клэйд :	САР
Тип:	Ретария
Подтип:	Радиолярии Кавальер-Смит , 1987 год.
Классы
Полицистея Насселлярия Спумеллария Коллодария Акантарея Таксоподида ( Sticholonche ) Исключено: Phaeodaria (теперь в Cercozoa )

Радиолярии Radiozoa , также называемые , обычно , представляют собой простейшие диаметром 0,1–0,2 мм, образующие сложные минеральные скелеты с центральной капсулой, разделяющей клетку на внутреннюю и внешнюю части эндоплазмы и эктоплазмы . Сложный минеральный скелет обычно состоит из кремнезема . Они встречаются в виде зоопланктона по всему Мировому океану. Как и зоопланктон, радиолярии преимущественно гетеротрофны , но многие из них имеют фотосинтезирующие эндосимбионты и поэтому считаются миксотрофами . Скелетные остатки некоторых видов радиолярий составляют большую часть покрова дна океана в виде кремнистого ила . Из-за быстрого изменения видов и сложного скелета радиолярии представляют собой важную диагностическую окаменелость, обнаруженную начиная с кембрия .

Описание

Радиолярии имеют множество игольчатых ложноножек, поддерживаемых пучками микротрубочек , которые обеспечивают плавучесть радиолярий. Ядро клетки и большинство других органелл находятся в эндоплазме, тогда как эктоплазма заполнена пенистыми вакуолями и каплями липидов , поддерживающими их плавучесть. Радиолярии часто могут содержать симбиотические водоросли, особенно зооксантеллы , которые обеспечивают большую часть энергии клетки. Частично эта организация встречается у солнечников , но у них отсутствуют центральные капсулы, и они образуют только простые чешуйки и шипы.

Некоторые радиолярии известны своим сходством с правильными многогранниками , например, икосаэдра, в форме икосаэдры Circogonia изображенные ниже.

Таксономия

Радиолярии относятся к надгруппе Rhizaria вместе с ( амебоидными или жгутиковыми ) Cercozoa и (раковинными амебоидными) Foraminifera . Традиционно радиолярии делят на четыре группы — Acantharea , Nassellaria , Spumellaria и Phaeodarea . Однако сейчас феодарию считают церкозоем. Nassellaria и Spumellaria образуют кремнистый скелет и поэтому были сгруппированы в группу Polycystina . Несмотря на некоторые первоначальные предположения об обратном, это также подтверждается молекулярной филогенией. Acantharea производит скелеты из сульфата стронция и тесно связана с своеобразным родом Sticholonche ( Taxopodida ), у которого отсутствует внутренний скелет и который долгое время считался солнечником . Таким образом, радиолярии можно разделить на две основные линии: Polycystina (Spumellaria + Nassellaria) и Spasmaria (Acantharia + Taxopodida).

Существует несколько групп высшего порядка, которые были обнаружены при молекулярном анализе данных окружающей среды. В частности, группы, связанные с Акантарией. и Спумеллария. Эти группы пока совершенно неизвестны с точки зрения морфологии и физиологии, и поэтому разнообразие радиолярий, вероятно, будет намного выше, чем известно в настоящее время.

Отношения между фораминиферами и радиоляриями также обсуждаются. Молекулярные деревья поддерживают их тесную связь — группу, названную Ретарией. Но являются ли они сестринскими линиями или следует включить Foraminifera в состав Radiolaria, неизвестно.

Сорт	Заказ	Изображение	Семьи	Роды	Разновидность	Описание
Полицистея	Насселлярия					...
	Спумеллария					...
	Коллодария					...
Акантарея						...
Стихолонхея	У таксопода		1	1	1	...

Биогеография

Биогеография радиолярий с наблюдаемыми и прогнозируемыми реакциями на изменение температуры

Цветные полигоны на всех трех панелях представляют собой обобщенные биогеографические провинции радиолярий, а также их относительные температуры водных масс (более холодные цвета указывают на более низкие температуры, и наоборот). Изображение глобуса адаптировано на основе изображений NASA Blue Marble: Next Generation. Батиметрия дна океана по профилю высот морского дна Google Earth (5° с.ш. – 74° ю.ш., 120° з.д.).

На диаграмме справа а показаны генерализованные провинции радиолярий. и их связь с температурой водных масс (оттенки теплых и холодных цветов) и циркуляцией (серые стрелки). Из-за погружения водной массы в высоких широтах под теплые стратифицированные воды в более низких широтах виды радиолярий занимают места обитания на разных широтах и ​​глубинах мирового океана. Таким образом, морские отложения из тропиков представляют собой совокупность нескольких вертикально расположенных комплексов фауны, некоторые из которых соприкасаются с поверхностными комплексами более высоких широт. Отложения под полярными водами включают космополитные глубоководные радиолярии, а также эндемичные для высокоширотных поверхностных вод виды. Звездочки в ( а ) обозначают широты, в которых были отобраны пробы, а серые столбцы обозначают комплексы радиолярий, включенные в каждый осадочный композит. Горизонтальные фиолетовые полосы обозначают широты, известные хорошей сохранностью радиолярий (кремнезема), судя по составу поверхностных отложений.

Данные показывают, что некоторые виды были истреблены из высоких широт, но сохранились в тропиках в позднем неогене либо в результате миграции, либо в результате ограничения ареала ( б ). Учитывая прогнозируемое глобальное потепление, современные виды Южного океана не смогут использовать миграцию или сокращение ареала, чтобы избежать стрессовых факторов окружающей среды, поскольку их предпочтительные холодноводные места обитания исчезают с земного шара ( c ). Однако тропические эндемичные виды могут расширять свой ареал в сторону средних широт. Цветные полигоны на всех трех панелях представляют собой обобщенные биогеографические провинции радиолярий, а также их относительные температуры водных масс (более холодные цвета указывают на более низкие температуры, и наоборот).

• 
  Циркогонии икосаэдры , виды радиолярий, имеющие форму правильного икосаэдра.
• 
  Anthocyrtium hispidum Геккеля

Раковины радиолярий

Радиолярии формы

Рисунки Геккеля 1904 г. (нажмите, чтобы узнать подробности)

См. Также: Раковина протистов.

Радиолярии — это одноклеточные хищные протисты , заключенные в сложные шаровидные оболочки, обычно сделанные из кремнезема и пронизанные отверстиями. Их название происходит от латинского слова «радиус». Они ловят добычу, вытягивая части своего тела через отверстия. Как и в случае с кремнеземными панцирями диатомей, раковины радиолярий могут опускаться на дно океана, когда радиолярии умирают, и сохраняются как часть океанских отложений. Эти останки в виде микрокаменелостей предоставляют ценную информацию о прошлых условиях океана.

• 
  Как и диатомеи, радиолярии бывают разных форм.
• 
  Раковины радиолярий, как и диатомеи, обычно состоят из силиката.
• 
  Однако акантарианские радиолярии имеют раковины из сульфата стронция. кристаллов

Анимация разнообразия радиолярий

• 
  Схематическая диаграмма сферической раковины радиолярий в разрезе
• 
  Кладококк абиетинус

Поэтому я приступил к поиску решения уравнений морфогенеза на сфере. Теория заключалась в том, что сферический организм подвергался диффузии через свою поверхностную мембрану инородного вещества, например морской воды. Уравнения были:

${\frac {\partial \mathbf {U} }{\partial t}}=\phi (\nabla ^{2})\mathbf {U} +G\mathbf {U} ^{2}-H\mathbf {U} V,$

$V=\mathbf {U} ^{2}$

Функция $\mathbf {U}$Утверждалось, что , принятый за радиус-вектор от центра до любой точки на поверхности мембраны, можно представить в виде ряда нормализованных функций Лежандра . Алгебраическое решение приведенных выше уравнений заняло в моей диссертации около 30 страниц и поэтому здесь не воспроизводится. Полностью они описаны в книге под названием «Морфогенез», посвященной Тьюрингу, под редакцией П.Т. Сондерса, опубликованной издательством North Holland в 1992 году.

Алгебраическое решение уравнений выявило семейство решений, соответствующее параметру n, принимающему значения 2, 4, 6.

Решив алгебраические уравнения, я воспользовался компьютером, чтобы построить форму получившихся организмов. Тьюринг сказал мне, что существуют реальные организмы, соответствующие тем, что я создал. Он рассказал, что они были описаны и изображены в записях о путешествиях HMS Challenger в XIX веке.

Я решил уравнения и получил ряд решений, которые соответствовали реальным видам радиолярий, обнаруженным на корабле HMS Challenger в 19 веке. Эта экспедиция в Тихий океан обнаружила восемь вариантов моделей роста. Они показаны на следующих рисунках. Существенной особенностью роста является появление удлиненных «шипов», торчащих из сферы в правильных положениях. Таким образом, вид включал две, шесть, двенадцать и двадцать разновидностей шипов.

Бернард Ричардс , 2006 г.

Разнообразие и морфогенез

Бернард Ричардс под руководством Алана Тьюринга (1912–1954) в Манчестере в качестве одного из последних учеников Тьюринга, помогая подтвердить Тьюринга теорию морфогенеза работал .

«Тьюринг стремился продолжить работу, которую Д'Арси Томпсон опубликовал в книге «О росте и форме» в 1917 году».

Тьюринг и морфология радиолярий

Раковина сферической радиолярии

Микрофотографии ракушек

Компьютерное моделирование паттернов Тьюринга на сфере
точно повторяют некоторые образцы раковин радиолярий

Внешние видео
Радиолярийная геометрия
Гравюры радиолярий Эрнста Геккеля

• Вариации позвоночника радиолярий, обнаруженные кораблем HMS Challenger в XIX веке и нарисованные Эрнстом Геккелем.
• 
  Cromyactus тетрацелифус с 2 шипами.
• 
  Circopus sexfurcus с 6 шипами.
• 
  Circopurus октаэдр с 6 шипами и 8 гранями.
• 
  Икосаэдры циркогонии с 12 шипами и 20 гранями.
• 
  Циркоррегма додекаэдры с 20 (неполностью прорисованными) шипами и 12 гранями.
• 
  Cannocapsa stethoscopium с 20 шипами.

В галерее представлены изображения радиолярий, извлеченные из рисунков немецкого зоолога и эрудита Эрнста Геккеля, сделанных в 1887 году.

• Тьюринг, Алан (1952). «Химические основы морфогенеза» (PDF) . Философские труды Лондонского королевского общества Б. 237 (641): 37–72. Бибкод : 1952РСПТБ.237...37Т . дои : 10.1098/rstb.1952.0012 . JSTOR   92463 . S2CID   120437796 .
• Ричардс, Бернард (2005–2006) «Тьюринг, Ричардс и морфогенез» , The Rutherford Journal , Том 1.

Ископаемая запись

Ископаемые радиолярии

Рентгеновская микротомография Triplococcus acanthicus

Это микрофоссилий среднего ордовика с четырьмя вложенными друг в друга сферами. Самая внутренняя сфера выделена красным. Каждый сегмент показан в одном масштабе.

Самые ранние из известных радиолярий относятся к самому началу кембрийского периода и появляются в тех же слоях, что и первая мелкая ракушечная фауна ; они могут быть даже конечными докембрийскими по возрасту. Они имеют существенные отличия от более поздних радиолярий, с другой структурой решетки кремнезема и небольшим количеством шипов на тесте , если таковые имеются . Около девяноста процентов известных видов радиолярий вымерли. Скелеты или тесты древних радиолярий используются в геологическом датировании , в том числе для разведки нефти и определения древнего климата .

Некоторые распространенные окаменелости радиолярий включают Actinomma , Heliosphaera и Hexadoridium .

См. также

• Радиолярит

Ссылки

• Зеттлер, Линда А.; Согин, М.Л.; Кэрон, Д.А. (1997). «Филогенетические отношения между Acantharea и Polycystinea: молекулярный взгляд на радиолярии Геккеля» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 94 (21): 11411–6. Бибкод : 1997PNAS...9411411A . дои : 10.1073/pnas.94.21.11411 . ПМК   23483 . ПМИД   9326623 .
• Лопес-Гарсия П., Родригес-Валера Ф., Морейра Д. (январь 2002 г.). «На пути к монофилии радиолярий Геккеля: данные об окружающей среде 18S рРНК подтверждают сестринство полицистинеи и акантарея». Мол. Биол. Эвол . 19 (1): 118–121. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003976 . ПМИД   11752197 .
• Адл С.М., Симпсон А.Г., Фармер М.А. и др. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию протистов» . Дж. Эукариот. Микробиол . 52 (5): 399–451. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . ПМИД   16248873 .
• Геккель, Эрнст (2005). Формы искусства из океана: Атлас радиолярий 1862 года . Мюнхен; Лондон: Престель Верлаг. ISBN  978-3-7913-3327-4 .

Внешние ссылки

• Радиолярии
• Броди, К. (февраль 2005 г.). «Геометрия и закономерности в природе 3: дыры в тестах радиолярий и диатомей» . Микскейп (112). ISSN   1365-070X .
• Radiolaria.org
• Геккель, Эрнст (1862). Die Radiolarien ( Rhizopoda radiaria ) . Берлин. Архивировано из оригинала 19 июня 2009 г. Проверено 7 сентября 2007 г. {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
• Радиолярии — капли
• Древо жизни — радиолярия