Феодарея
| Феодарея | |
|---|---|
 | |
| «Феодария» из Эрнста Геккеля книги «Художественные формы природы» , 1904 год. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Клэйд : | потогонные средства |
| Клэйд : | САР |
| Тип: | Церкозоа |
| Сорт: | Текофилосеа |
| Подкласс: | Феодария Геккель 1879 г. |
| Заказы | |
| |
| Разнообразие | |
| 400-500 видов [1] | |
| Синонимы [2] | |
Трипилея Гертвиг 1879 г. | |
Phaeodarea или Phaeodaria — группа амебоидных церкозойных организмов. Традиционно их считают радиоляриями . [3] но на молекулярных деревьях они не являются близкими родственниками других групп и вместо этого помещаются среди Cercozoa . [4] Они отличаются строением центральной капсулы и наличием феоия — скопления частиц отходов внутри клетки.
Термин «Radiozoa» использовался для обозначения радиолярий, когда Phaeodarea явно исключена. [5]
Феодарея образует полые скелеты, состоящие из аморфного кремнезема и органического материала, которые редко окаменевают. Эндоплазма ложноножкам разделена мысом с тремя отверстиями, из которых одно дает начало питающимся , а другие пропускают пучки микротрубочек , поддерживающих аксоподы . В отличие от настоящих радиолярий между ними нет поперечных мостиков. У них также отсутствуют симбиотические водоросли , обычно живущие ниже фотической зоны , и они не производят сульфата стронция .
Характеристики
[ редактировать ]Клеточная структура
[ редактировать ]Phaeodarea — это одноклеточные протисты , у которых вырастает капсула с толстой двухслойной стенкой , содержащей два типа пор или отверстий: большой тип, известный как « astropylum массивная нить цитоплазмы », или оральная пора, из которой выступает ; и меньший тип, известный как « парапилы » или боковые поры, из которых выступают более тонкие нити цитоплазмы. Снаружи капсулы находится большая, часто темно-пигментированная масса зернистой цитоплазмы, называемая « феодий », которая содержит непереваренную или частично переваренную пищу или мусор. Их митохондриальные кристы трубчатые. [6] [1]
Большинство феодарий имеют кремнистый скелет, состоящий из аморфного кремнезема, соединенного органическим веществом . Они могут содержать больше органических веществ, чем Polycystinea ( Radiolaria ). Скелеты некоторых видов состоят из полых стержней, а не из цельных стержней, как у Polycystinea. Другие имеют богато украшенные спикулы, разбросанные по внешней цитоплазме в различных формах, включая геодезические каркасы, сферы или многогранники. У других видов есть пористые раковины , которые либо двустворчатые, напоминающие моллюсков, либо похожие на вазы с орнаментом вокруг отверстия. У других видов есть сильно разветвленные шипы, похожие на рога, исходящие из центральной раковины. В отличие от Polycystinea, капсульная стенка, окружающая более плотную эндоплазму Phaeodarea, не имеет свищей. [6] [1]
Размер их клеток колеблется от сотен микрометров до нескольких миллиметров , примерно в зависимости от семейства . Например, размеры видов Tuscaroridae превышают 3 мм, а размеры Challengeriidae обычно меньше нескольких сотен мкм. Некоторые феодарии с шаровидным скелетом похожи на Polycystinea и Acantharea (Radiolaria), хотя более пористые и хрупкие. Некоторые виды семейства Challengeriidae напоминают морских динофлагеллят , но их можно правильно отличить по наличию феодия и отсутствию борозд. [7]
Питание
[ редактировать ]Непрерывная массивная нить цитоплазмы в астропиле Phaeodarea обеспечивает путь для переноса переваренного вещества добычи в эндоплазму , как и у некоторых раковинных амеб и фораминифер . Среди ограниченных свидетельств хищничества феодарий в 1986 году сообщалось, что мезопелагические феодарии поглощали добычу микрожгутиковых и многоклеточных животных . [8] При введении в лабораторные культуры копеподы и сальпы также попали в ловушки феодарий. [1]
Воспроизведение
[ редактировать ]Половое размножение Phaeodaria не подтверждено, но появление подвижных роевиков, которые, вероятно, являются гаметами широко задокументировано . У видов Coelodendrum ramosissimum расселение начинается с исчезновения феодия с последующим растворением капсулы и созданием небольших плазмодиальных сфер в эктоплазме ; каждая из сфер производит сотни многоядерных амеб, которые в конечном итоге образуют рои с двумя ундулиподиями ( жгутиками ). [1]
Экология
[ редактировать ]Феодарии — исключительно морские голопланктонные , одноклеточные протисты играющие важную роль в морских экосистемах . Это гетеротрофный планктон ( зоопланктон ), обитающий главным образом в пелагических зонах открытого океана , от поверхности до глубоководных вод . О них не сообщалось в солоноватых средах и средах с высокой соленостью, но они присутствуют во всех океанах. [7]
Очень мало известно об их роли в трофической сети и об их хищниках . динофлагеллят Сообщается, что некротрофы заражают виды Phaeodaria, такие как Syndinium nucleophaga . [1]
Систематика
[ редактировать ]История
[ редактировать ]Как группа протистов, часто разбиваемая обычными методами отбора проб и не очень многочисленная по сравнению с другими организмами в эвфотической зоне , Phaeodaria привлекла мало внимания исследователей планктона . Большая часть таксономической и экологической информации о феодариях, изученной немецкими учеными, закончилась после Первой мировой войны и до сегодняшнего дня мало обновлялась. Из-за наличия органической центральной капсулы и «лучевидных псевдоподий» Phaeodaria исторически считались радиоляриями , наряду с Polycystinea и Acantharea . [7] Морские радиолярии, наряду с пресноводными Heliozoa , были отнесены к типу Actinopoda из-за их сложных кремнистых скелетов, окружающих центральную капсулу с порами, из которых выходят аксоподии . [4]
С помощью молекулярной филогенетики Actinopoda была признана недействительной из-за того, что она была полифилетической , а не естественной группой . Phaeodaria теперь классифицируются как подкласс типа Cercozoa , в то время как экологически отличающиеся «настоящие» Radiolaria принадлежат родственному типу Retaria , оба входят в высшую супергруппу Rhizaria . [1] [2] [7] На следующей кладограмме показано филогенетическое положение всех групп Actinopoda (выделено). [4] [6]
| потогонные средства | |
Филогения
[ редактировать ]С помощью филогенетического анализа было обнаружено, что Феодарея является монофилетической кладой, а исторические отряды и семьи, входящие в нее, - нет. Вместо этого клада состоит из 11 субкладов, определяемых морфологическими и филогенетическими значениями, которые не соответствуют традиционным отрядам и семействам: [9]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Несмотря на это, текущая систематика Кавальера-Смита сохраняет первоначальную классификацию подотрядов. [10] разделен между двумя новыми заказами: [11] [12]
- Eodarida , содержащая феодарею без кремнеземного скелета или со скелетом из простых расходящихся спикул. Содержит два подотряда: Phaeogymnocellina и Phaeocystina .
- Opaloconchida , содержащая феодарею с сильно перфорированным раковидным скелетом из опалового кремнезема. Содержит остальные пять подотрядов: Phaeosphaeria , Phaeocalpia , Phaeogromia , Phaeoconchia и Phaeodendria .
Современная классификация
[ редактировать ]Современная классификация следующая: подкласс содержит в общей сложности 2 отряда, 7 подотрядов, [11] [12] 16 семейств и 39 родов. [13]
- Орден Эодарида Кавальер-Смит 2012 г.
- Подотряд Phaeogymnocellina (= Phaeogymnocellida ) Cachon & Cachon 1985
- Семейство Phaeosphaeridae Cachon-Enjumet 1961 – Phaeopyla , Phaeodactylis , Phaeosphaera.
- Семейство Phaeodinidae Cachon-Enjumet 1961 – Phaeodina.
- Семейство Atlanticellidae Cachon-Enjumet 1961 – Gymnocelia , Halocelia , Lobocelia , Miracelia , Planktonetta.
- Подотряд Phaeocystina (= Phaeocystida ) Геккель 1887 г.
- Семейство Aulacanthidae Haeckel 1887 – Aulacantha
- Семейство Astracanthidae Haeckel 1887 – Астраканта , Кастанелла , Кастанисса.
- Подотряд Phaeogymnocellina (= Phaeogymnocellida ) Cachon & Cachon 1985
- Орден Opaloconchida Cavalier-Smith 2012 г.
- Подотряд Phaeosphaeria (= Phaeocystida ) Геккель 1887 г.
- Семейство Aulosphaeridae Haeckel 1887 — Aulosphaera , Aularia , Aulotractus.
- Семейство Cannosphaeridae Haeckel 1887 – Coelocantha.
- Семейство Sagosphaeridae Haeckel 1887 — Sagenoarium , Sagenoscena , Sagoscena.
- Подотряд Phaeocalpia (= Phaeocalpida ) Геккель 1887 г.
- Семейство Castanellidae Haecker 1906 – Castanea
- Семейство Circoporidae Haeckel 1887 – Circoporus , Circospathis , Haeckeliana.
- Семейство Tuscaroridae Haeckel 1887 — Тускарора , Тускарилла , Тускаретта.
- Семейство Porospathidae Borgert 1900 – Porospathis.
- Семейство Polypyramidae Reschetnjak 1966 – Polypyramis.
- Подотряд Phaeogromia (= Phaeogromida ) Геккель 1887 г.
- Семейство Challengeridae Murray 1886 — Challengeria , Challengeron
- Семейство Medusettiidae Haeckel 1887 — Euphysetta , Gazelletta , Medusetta.
- Семейство Lirellidae Loeblich & Tappan 1961 – Borgertella , Lirella.
- Подотряд Phaeoconchia (= Phaeoconchida ) Геккель 1887 г.
- Семейство Concharidae Haeckel 1887 – Конхидиум.
- Подотряд Phaeodendria (= Phaeodendrida ) Геккель 1887 г.
- Семейство Coelodendridae Haeckel 1887 — Coelodendrum , Coelographis.
- Подотряд Phaeosphaeria (= Phaeocystida ) Геккель 1887 г.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г Болтовской Д., Андерсон О.Р., Корреа Н.М. (2017). «Радиолярия и Феодария». В Арчибальде Дж. М., Симпсоне А.Г.Б., Сламовице Ч.Х. (ред.). Справочник протистов (2-е изд.). Спрингер Интернэшнл Паблишинг АГ. стр. 731–763. дои : 10.1007/978-3-319-28149-0_19 . ISBN 978-3-319-28149-0 .
- ^ Jump up to: а б Адл С.М., Симпсон А.Г.Б., Лейн К.Э., Лукеш Дж., Басс Д., Баузер С.С., Браун М.В., Бурки Ф., Данторн М., Хэмпл В. и др. (2012). «Пересмотренная классификация эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–493. дои : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . ПМЦ 3483872 .
- ^ Полет С., Берни С., Фарни Дж., Павловски Дж. (2004). «Последовательности генов рибосомальной РНК малых субъединиц Phaeodarea бросают вызов монофилии радиолярий Геккеля». Протист . 155 (1): 53–63. дои : 10.1078/1434461000164 . ПМИД 15144058 .
- ^ Jump up to: а б с Николаев С.И., Берни С., Фарни Дж.Ф., Боливар И., Полет С., Мыльников А.П., Алешин В.В., Петров Н.Б., Павловский Дж. (2004). «Закат Heliozoa и появление Rhizaria, новой супергруппы амебоидных эукариот» . Труды Национальной академии наук . 101 (21): 8066–8071. дои : 10.1073/pnas.0308602101 . ISSN 0027-8424 . ПМК 419558 . ПМИД 15148395 .
- ^ Морейра Д., фон дер Хейден С., Басс Д., Лопес-Гарсиа П., Чао Э., Кавальер-Смит Т. (2007). «Глобальная филогения эукариот: комбинированные деревья рибосомальной ДНК из малых и больших субъединиц поддерживают монофилию Rhizaria, Retaria и Excavata». Молекулярная филогенетика и эволюция . 44 (1): 255–66. дои : 10.1016/j.ympev.2006.11.001 . ПМИД 17174576 .
- ^ Jump up to: а б с Адл С.М., Басс Д., Лейн CE, Лукеш Дж., Шох К.Л., Смирнов А., Агата С., Берни С., Браун М.В., Бурки Ф. и др. (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/jeu.12691 . ПМК 6492006 . ПМИД 30257078 .
- ^ Jump up to: а б с д Накамура, Ясухидэ; Сузуки, Норитоши (2015). «Глава 9. Феодарии: разнообразные морские церкозойные, распространенные по всему миру». В Оцуке, Сусуму; Сузаки, Тошинобу; Хоригучи, Такео; Сузуки, Норитоши; Нет, Фабрис (ред.). Морские протисты: разнообразие и динамика . Спрингер Япония. стр. 223–249. дои : 10.1007/978-4-431-55130-0_9 . ISBN 978-4-431-55130-0 .
- ^ Суонберг Н., Беннетт П., Линдси Дж.Л., Андерсон О.Р. (1986). «Биология целодендрид: мезопелагическая феодарийная радиолярия». Глубоководные исследования. Часть A. Статьи океанографических исследований . 33 (1): 15–25. дои : 10.1016/0198-0149(86)90105-6 .
- ^ Накамура Ю, Имаи И, Ямагути А, Тудзи А, Нот Ф, Сузуки Н (2015). «Молекулярная филогения широко распространенных морских протистов Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa)» . Протист . 166 (3): 363–373. дои : 10.1016/j.protis.2015.05.004 . ПМИД 26083083 .
- ^ Калкинс Г.Н. (1926). Биология простейших . Леа и Фебигер, Филадельфия, Нью-Йорк.
- ^ Jump up to: а б Кавалер-Смит Т., Чао Э.Э. (2012). « Oxnerella micra sp. n. (Oxnerellidae fam. n.), крошечная голая центрохелида, разнообразие и эволюция Heliozoa». Протист . 163 (4): 574–601. дои : 10.1016/j.protis.2011.12.005 . ISSN 1434-4610 . ПМИД 22317961 .
- ^ Jump up to: а б Кавальер-Смит Т., Чао Э.Э., Льюис Р. (2018). «Мультигенная филогения и клеточная эволюция хромистского инфрацарства Rhizaria: контрастирующая клеточная организация сестринских типов Cercozoa и Retaria» . Протоплазма . 255 (5): 1517–1574. дои : 10.1007/s00709-018-1241-1 . ПМК 6133090 . ПМИД 29666938 .
- ^ Такахаши К., Андерсон О.Р. (2000). «Класс Феодарии» (PDF) . Ли Джей-Джей, Лидейл Г.Ф., Брэдбери П. (ред.). Иллюстрированный справочник по простейшим . Том. II (2-е изд.). Общество протозоологов, Лоуренс, Канзас. стр. 981–994.
