Коллодария
| Коллодария | |
|---|---|
 | |
| Collosphærida, как показано Адольфом Гильчем в отчете Геккеля . о радиоляриях, собранных HMS Challenger в 1873-1876 годах | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Клэйд : | потогонные средства |
| Клэйд : | САР |
| Тип: | Ретария |
| Сорт: | Полицистина |
| Заказ: | Коллодария Геккель , 1881 г. |
Коллодарии — одноклеточный отряд (организмы внутри отряда называются коллодариями ) из типа Radiozoa (или Radiolaria) и инфрацарства Rhizaria . Как и большая часть таксономии радиолярий, коллодарии были впервые описаны Эрнстом Геккелем , немецким ученым, опубликовавшим три тома рукописи с описанием обширных образцов радиолярий, собранных во время путешествия HMS Challenger . Недавние молекулярно-филогенетические исследования пришли к выводу, что коллодарии включают три семейства: Sphaerozodae, Collosphaeridae и Collophidilidae.
История и происхождение
[ редактировать ]Эрнст Геккель внес основной вклад в описание видов типа Radiolaria, в который входит отряд Collodaria. [1] Представители Collodaria были впервые описаны в 1862 году. [2] В 1881 году коллодарию Геккель определил как « спумеллария без решетчатой раковины». [3]
История этого приказа связана с историческим рейсом HMS Challenger . Как записано в рукописи «Отчета о научных результатах путешествия HMS Challenger в 1873–1876 годах», HMS Challenger отчалил из Портсмута, Англия, в декабре 1872 года. [4] На борту этого военного корабля, имевшего вспомогательную паровую энергию, находились физики, химики и биологи во главе с капитаном Уивиллом Томсоном, участвовавшие в междисциплинарном проекте по открытию разнообразия жизни. Сняв с кораблей пушки и заменив их длинными веревками для отбора проб, проволокой, термометрами, пробоотборниками со дна и бутылками с водой, «натуралисты» на борту собрали образцы морских организмов и окаменелостей по всему океану. После смерти Уивила Томсона его преемник Джон Мюррей руководил публикацией и исследованием собранных данных во время путешествия, после чего образцы радиолярий были переданы Геккелю, который уже был профессором Йенского университета в Германии. В редакционных примечаниях к отчету Мюррей заявил, что «Отчет Геккеля о радиоляриях, собранных HMS Challenger», представляет собой десятилетнюю преданность Геккеля. [5] В отчете Геккеля были зафиксированы все существующие знания о радиоляриях, а более старые виды и окаменелости были переописаны в трех томах.
Бесспорно, что вклад Геккеля заложил основу морфологических знаний о радиоляриях и их отрядах, включая коллодарии. Однако исследования последних лет обнаружили серьезные расхождения между молекулярными филогенетическими деревьями и филогенетическими деревьями Геккеля, основанными на морфологии. Ошибки в филогении, вероятно, были допущены, когда Геккель охарактеризовал разные жизненные циклы как два вида. [6] [7] [8] Некоторые из этих несоответствий рассматриваются в кратком изложении самых последних исследований филогенетических взаимоотношений внутри коллодарий, которые можно найти в следующем разделе.
Среда обитания и экология
[ редактировать ]Коллодарии встречаются по всему океану, но высокие популяции коллодариев концентрируются в спокойных и олиготрофных поверхностных водах. [9] Биард и др. (2015) сообщили о высокой плотности колоний коллодариев в Аденском заливе и в северной части Тихого океана . [7] Разнообразное распространение и численность коллодарии предполагают ее значение в экологии и биогеохимических путях океанов. [10] Коллодарии являются миксотрофами, участвующими в различных трофических уровнях пищевых сетей океана, поскольку они могут активно охотиться на различные организмы, включая копепод , инфузорий , фитопланктон и бактерии . [6] Коллодарии могут участвовать в фиксации углерода , поскольку большинство видов приобрели внутриклеточные микроводорослей симбионты (Hollande, Enjumet, 1953). Динофлагеллята Brandotodium nutricula — распространенный эндосимбионт коллодариев. [7]
Описание морфологического разнообразия
[ редактировать ]Помимо общей морфологии, свойственной радиоляриям, такой как аксоподии , ядро и метаболические органеллы во внутренней эндоплазме, а также разделения внешней и внутренней эндоплазмы центральной капсулой, большинство видов коллодарий образуют в природе колонии. [10] Андерсон и др. (1999) заметили, что форма колоний не является видоспецифичной. Колониальные коллодарные клетки могут агглютинировать в студенистом матриксе, длина которого может составлять от нескольких мм до 3 м. [7] Известны наблюдения крупных одиночных видов (до нескольких мм). У коллодарии наблюдаются три типа скелета: некоторые виды образуют раковистый скелет вокруг центральной капсулы, другие образуют кремнеземные спикулы или не имеют минеральных структур. Форма центральных капсул и плотность цитоплазматических вакуолей могут различаться у разных видов и могут служить отличительным таксономическим признаком, таким как разделение родов Collophidium и Collozoum внутри семейства Sphaerozoidae . [10]
Ископаемые записи
[ редактировать ]Кремнистые раковины коллодарии часто сохраняются в отложениях на протяжении миллионов лет. Микропалеонтологи использовали записи окаменелостей коллодарий для описания вымерших видов и эволюции существующих видов во времени, используя различные примечательные особенности скелета, такие как размер, количество лучевых шипов и наличие придатков. [7] Было подсчитано, что линия радиолярий, предков коллодарий, возникла в раннем палеозое . [11]
Филогенетические отношения
[ редактировать ]Сестринские ордена Коллодарии
[ редактировать ]В работе Геккеля коллодарии были названы первым отрядом радиолярий и определены как «спумелларии без решетчатой оболочки». Это определение коллодарии было расширено и теперь включает организмы, у которых либо полностью отсутствует скелет, либо имеются многочисленные спикулы, которые свободно разбросаны по калимме вокруг центральной капсулы. [10] В недавней литературе определение коллодарии было изменено с учетом молекулярно-филогенетических характеристик. [7] В филогении Геккеля второй порядок радиолярий, Sphaerellaria, включает все радиолярии с любыми следами решетчатой или окончатой раковины. [3] В последнее десятилетие радиолярии были реклассифицированы в пять таксономических отрядов, характеризующихся составом и морфологией минерального скелета, которые включают Acantharia со скелетом из сульфата стронция, Taxopodida с кремнеземным скелетом, Collodaria, Nassellaria и Spumellaria с полицистиновым кремнеземным скелетом. [8] Следовательно, в нынешней классификации коллодарии теперь имеют четыре сестринских порядка вместо одного сестринского порядка, как в исходном дереве Геккеля. Коллодарии, насселлярии и спумеллярии иногда называют полицистинами из-за их общего строения скелета. [10]
Семьи в Коллодарии
[ редактировать ]Поскольку большинство видов Collodaria являются колониальными, в то время как другие кажутся одиночными, Collodaria когда-то была разделена на три семейства в зависимости от их образа жизни: Thalassicollidae, Collosphaeridae и Sphaerozoidea. Для Thalassicollidae характерны одиночные клетки без кремнеземного скелета. [7] [10] Collosphaeridae и Sphaerozoidea отличаются друг от друга по морфологии кремнеземного скелета. В 2012 году Ишитан и его коллеги провели филогенетический анализ и обнаружили четыре новые последовательности Collodaria, которые подтвердили разделение Collodaria на четыре семейства: Thalassicollidae, Collozoidae, Collosphaeridae и Collophidae. [10] Однако недавнее исследование, опубликованное Baird et al. (2015) опровергли это разделение. В молекулярной филогении, построенной с помощью малых и крупных субъединиц ядерной рибосомальной ДНК Collodaria, Sphaerozodae без скелета и со спикулами, а также его сестринских клад, Collosphaeridae со скелетом и Collophidilidae со скелетом были монофилетическими, но было обнаружено, что Thalassicollidae быть парафилетичным . [7] Для подтверждения выводов были проведены молекулярные анализы и морфология членов. Вопреки предыдущим представлениям, виды Collosphaeridae включают одиночные, колониальные виды, виды без скелета и виды со скелетом. Также наблюдалась внутривидовая изменчивость окремненных скелетных структур, что подчеркивало неопределенность классификации, основанной на морфологии.
Список родственных отрядов и семейств
[ редактировать ]- Сестринские отряды: Taxopodida , Nassellaria , Spumellaria .
- Семейства внутри отряда: Sphaerozoidae, Collosphaeridae, Collophidilidae.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Исследования Университета Тохоку дают новые данные по протистологии [к интегративной морфомолекулярной классификации коллодарий ( поликистинеев, радиолярий)]». Еженедельник медико-биологических наук (2754). 2015.
- ^ Геккель Э (1862). Радиолярии (Rhizopoda Radiolaria) . Берлин: Напечатано и опубликовано Георгом Раймером. стр. xiv+ 572. Архивировано из оригинала 30 марта 2019 г. Проверено 6 апреля 2019 г.
- ^ Jump up to: а б Геккель Э (1887). Отчет о радиоляриях, собранных кораблем HMS Challenger в 1873–1876 годах. Отчет о путешествии HMS Challenger, Зоология . Том. 18. Проект Гутенберг. стр. i – clxxxviii.
- ^ Томсон К.В., Мюррей Дж., Нэрс Г.С., Томсон Ф.Т. (1889). «Отчеты о научных результатах путешествия HMS «Челленджер» в 1873–1876 годах под командованием капитана сэра Джорджа Нэрса, RN, FRS, и капитана Ф.Т. Томсона, RN». Природа . 27 (682): 73–75. дои : 10.1038/027073a0 . S2CID 4075460 .
- ^ Крабберёд А.К., Брате Дж., Долвен Дж.К., Осе Р.Ф., Клавенесс Д., Кристенсен Т., Бьорклунд К.Р., Шалчиан-Тебризи К. (2011). «Радиолярии разделены на Polycystina и Spasmaria в комбинированной филогении 18S и 28S рДНК» . ПЛОС ОДИН . 6 (8): e23526. Бибкод : 2011PLoSO...623526K . дои : 10.1371/journal.pone.0023526 . ПМК 3154480 . ПМИД 21853146 .
- ^ Jump up to: а б Андерсон О.Р., Сванберг Н.Р. (июнь 1981 г.). «Скелетный морфогенез у некоторых живых коллосферид Radiolaria». Морская микропалеонтология . 6 (3): 385–96. Бибкод : 1981МарМП...6..385А . дои : 10.1016/0377-8398(81)90008-6 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Биар Т, Пилле Л, Десель Дж, Пуарье С, Сузуки Н, Нот Ф (июль 2015 г.). «К интегративной морфомолекулярной классификации коллодариев (Polycystinea, Radiolaria)» . Протист . 166 (3): 374–88. дои : 10.1016/j.protis.2015.05.002 . ПМИД 26092634 .
- ^ Jump up to: а б Сузуки Н., Айта Ю. (май 2011 г.). «Радиолярии: достижения и нерешенные проблемы: систематика и цитология» . Исследования планктона и бентоса . 6 (2): 69–91. дои : 10.3800/pbr.6.69 .
- ^ Сванберг Н.Р. (1979). Экология колониальных радиолярий: морфология их колоний, трофические взаимодействия и ассоциации, поведение, распространение и фотосинтез их симбионтов (кандидатская диссертация). Массачусетский технологический институт и Океанографический институт Вудс-Хоул.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Ишитани Ю, Уджие Ю, де Варгас С, Нот Ф, Такахаши К (2012). «Филогенетические взаимоотношения и закономерности эволюции отряда Collodaria (Radiolaria)» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e35775. Бибкод : 2012PLoSO...735775I . дои : 10.1371/journal.pone.0035775 . ПМЦ 3342292 . ПМИД 22567112 .
- ^ Олланд AC, Кашон-Энжумет М (1953). «Вклад в биологическое изучение спаэрокололидов: (коллодарийных радиолярий и полицитных радиолярий) и их паразитов. Thalassicollidae, physematidae, thalassophysidae». Анналы естественных наук . 15 : 99–183.