Акантарея

Акантарея
	акантарея Виды
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Клэйд :	потогонные средства
Клэйд :	САР
Тип:	Ретария
Подтип:	Радиолярии
Сорт:	Акантарея ; Геккель , 1881, исправьте. Микрюков, 2000 г.
Заказ
	Акантофрактида ;

Акантарея . (Acantharia) — группа радиолярий ^[1] простейшие , отличающиеся преимущественно сульфатно-стронциевым скелетом. Акантарии — гетеротрофный морской микропланктон , размер которого варьируется от примерно 200 микрон в диаметре до нескольких миллиметров. Некоторые акантарии имеют фотосинтезирующие эндосимбионты и поэтому считаются миксотрофами .

Морфология

Скелеты акантариан состоят из сульфата стронция , SrSO ₄ , ^[2] в виде минерального кристалла целестина . Целестин назван в честь нежного синего цвета своих кристаллов и является самым тяжелым минералом в океане. ^[3] Плотность их целестита обеспечивает акантарианским раковинам функцию минерального балласта , что приводит к быстрому осаждению на батипелагических глубинах . высокие оседающие потоки акантариевых цист временами наблюдались В Исландской котловине и Южном океане , достигающие половины общего гравитационного органического углерода . потока ^[4]^[5]^[3]

стронция сульфата Кристаллы ^[2] секретируются вакуолями, окружающими каждую спикулу или шип. Акантарии уникальны среди морских организмов своей способностью биоминерализовать сульфат стронция как основной компонент своего скелета. ^[6] Однако, в отличие от других радиолярий, скелеты которых состоят из кремнезема, скелеты акантарианий не окаменевают , прежде всего потому, что сульфата стронция очень мало в морской воде и кристаллы растворяются после гибели акантарианий. Расположение шипов очень точное и описывается так называемым законом Мюллера с точки зрения линий широты и долготы: шипы лежат на пересечении пяти первых, симметричных относительно экватора, и восьми последних. , расположенные равномерно. Каждая линия долготы несет либо два тропических шипа, либо один экваториальный и два полярных шипа, поочередно.

клетки Цитоплазма делится на две области: эндоплазму и эктоплазму . Эндоплазма, находящаяся в ядре клетки, содержит основные органеллы , включая множество ядер, и отделена от эктоплазмы капсульной стенкой, состоящей из сетки микрофибрилл . У симбиотических видов водорослевые симбионты сохраняются в эндоплазме. ^[7]^[8]^[9] Эктоплазма состоит из цитоплазматических расширений, используемых для захвата добычи, а также содержит пищевые вакуоли для переваривания добычи. Эктоплазма окружена периплазматической корой , также состоящей из микрофибрилл , но состоящей из двадцати пластинок, каждая из которых имеет отверстие, через которое выступает одна спикула. Кора связана с шипами сократительными мионемами , которые помогают контролировать плавучесть , позволяя эктоплазме расширяться и сжиматься, увеличивая и уменьшая общий объем клетки. ^[6]

Таксономия

Способ соединения шипов в центре клетки варьируется и является одной из основных характеристик, по которой классифицируются акантарии. Скелеты состоят из десяти диаметральных или двадцати радиальных спикул. Диаметральные спикулы пересекают центр клетки, тогда как радиальные спикулы заканчиваются в центре клетки, где они образуют либо плотное, либо гибкое соединение в зависимости от вида. Акантарии с диаметральными спикулами или слабо прикрепленными радиальными спикулами способны переставлять или сбрасывать спикулы и образовывать цисты. ^[10]

Holacanthida - 10 диаметральных спикул, просто скрещенных, без центрального соединения, способные к инцистированию.
Chaunacanthida - 20 радиальных спикул, свободно прикрепленных, способных к инцистированию.
Симфиакантида - 20 радиальных спикул, плотное центральное соединение.
Arthracantida - 20 радиальных шипов, плотное центральное соединение.

Система морфологической классификации примерно соответствует филогенетическим деревьям, основанным на выравнивании генов рибосомальных РНК , хотя группы в основном полифилетичны. Holacantida, по-видимому, развилась первой и включает молекулярные клады A, B и D. Chaunacanthida развилась второй и включает только одну молекулярную кладу, кладу C. Arthracantida и Symphacanthida, которые имеют наиболее сложный скелет, развились совсем недавно и составляют молекулярные клады E и Symphacanthida. Ф. ^[6]

Симбиоз

Многие акантарианцы, в том числе некоторые из клады B (Holacanthida) и все клады E и F (Symphiacanthida и Arthracanthida), содержат одноклеточные водоросли внутри своей внутренней цитоплазмы (эндоплазмы). Участвуя в этом фотосимбиозе , акантарии по существу являются миксотрофами : они приобретают энергию как за счет гетеротрофии, так и за счет автотрофии. Эти взаимоотношения могут позволить акантарианцам обитать в регионах океанов с низким содержанием питательных веществ, а также могут обеспечить дополнительную энергию, необходимую для поддержания их сложного скелета из сульфата стронция. Предполагается, что акантарии снабжают водоросли питательными веществами (N и P), которые они приобретают, захватывая и переваривая добычу, в обмен на сахар, который водоросли производят в процессе фотосинтеза. Однако неизвестно, получают ли водорослевые симбионты пользу от этих отношений или их просто эксплуатируют, а затем переваривают акантарианцы. ^[11]

Симбиотические Holacanthida acantharians являются хозяевами разнообразных симбионтных сообществ, включая несколько родов динофлагеллят ( Pelagodinium , Heterocapsa, Scrippsiella, Azadinium ) и гаптофитов ( Chrysochromulina ). ^[12] Акантарианцы клад E и F имеют более специфический симбиоз и в основном являются хозяевами симбионтов из рода гаптофитов Phaeocystis . ^[7] хотя иногда они также являются хозяевами Chrysochromulina . симбионтов ^[9] Акантарианцы клады F одновременно являются хозяевами нескольких видов и штаммов Phaeocystis , и их внутреннее сообщество симбионтов не обязательно соответствует относительной доступности потенциальных симбионтов в окружающей среде. Несоответствие между внутренними и внешними сообществами симбионтов предполагает, что акантарианцы могут быть избирательными в выборе симбионтов и, вероятно, не постоянно переваривают и рекрутируют новых симбионтов, а вместо этого поддерживают симбионтов в течение длительных периодов времени. ^[9]

Жизненный цикл

Взрослые особи обычно многоядерные. ^[6] Ранее расходящиеся клады способны сбрасывать шипы и образовывать кисты, которые часто называют репродуктивными кистами. ^[10] Считается, что размножение происходит путем образования роющих клеток (ранее называемых «спорами»), которые могут быть жгутиковыми , и наблюдалось, что цисты высвобождают этих роящихся клеток. Также было замечено, что неинцистированные клетки выделяют роевиков в лабораторных условиях. Однако не все стадии жизненного цикла наблюдались, и никто не был свидетелем слияния роевых особей с образованием нового акантария. Цисты часто встречаются в отстойниках , поэтому считается, что цисты помогают акантариям погружаться в глубокую воду. ^[13] Генетические данные и некоторые изображения показывают, что акантарии, не образующие цист, также могут опускаться на глубокую воду, чтобы выпустить роевиков. ^[14] Выпуск роевых клеток на более глубокую воду может повысить шансы на выживание молоди. ^[13] Изучение этих организмов затрудняется главным образом неспособностью «замкнуть жизненный цикл» и поддерживать эти организмы в культуре на протяжении последующих поколений.

Ссылки

^ Полет, С.; Берни, К.; Фарни, Дж.; Павловский, Дж. (2004). «Последовательности генов рибосомальной РНК малых субъединиц Phaeodarea бросают вызов монофилии радиолярий Геккеля». Протист . 155 (1): 53–63. дои : 10.1078/1434461000164 . ПМИД 15144058 .
^ Jump up to: ^а ^б Брасс, GW (1980). «Микроэлементы в скелетах акантарей» . Лимнология и океанография . 25 (1): 146–149. Бибкод : 1980LimOc..25..146B . дои : 10.4319/lo.1980.25.1.0146 .
^ Jump up to: ^а ^б Ле Муань, Фредерик AC (2019). «Пути нисходящего транспорта органического углерода океаническим биологическим углеродным насосом» . Границы морской науки . 6 . дои : 10.3389/fmars.2019.00634 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
^ Мартин, Патрик; Аллен, Джон Т.; Купер, Мэтью Дж.; Джонс, Дэвид Г.; Лэмпитт, Ричард С.; Сандерс, Ричард; Тигл, Дэймон АХ (2010). «Отложение акантарианских кист в Исландском бассейне: стронций как балласт для потока частиц глубокого океана и последствия для акантарианских репродуктивных стратегий» . Лимнология и океанография . 55 (2): 604–614. дои : 10.4319/lo.2009.55.2.0604 .
^ Белчер, Анна; Манно, Клара; Торп, Салли; Тарлинг, Герайнт (2018). «Акантариевые цисты: появление высоких потоков в батипелагической зоне моря Скотия, Южный океан» (PDF) . Морская биология . 165 (7): 117. Бибкод : 2018МарБи.165..117Б . дои : 10.1007/s00227-018-3376-1 . S2CID 90349921 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Десель, Йохан; Not, Фабрис (16 ноября 2015 г.), «Acantharia», eLS , John Wiley & Sons, Ltd, стр. 1–10, doi : 10.1002/9780470015902.a0002102.pub2 , ISBN 9780470015902
^ Jump up to: ^а ^б Десель, Йохан; Проберт, Ян; Биттнер, Люси; Дедевиз, Ив; Колен, Себастьен; Варгас, Колумбан; Галли, Марти; Саймон, Рафаэль; Нет, Фабрис (30 октября 2012 г.). «Оригинальный способ симбиоза планктона открытого океана» . Труды Национальной академии наук . 109 (44): 18000–18005. Бибкод : 2012PNAS..10918000D . дои : 10.1073/pnas.1212303109 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 3497740 . ПМИД 23071304 .
^ Февр, Жан; Февр-Шевалье, Колетт (февраль 1979 г.). «Ультраструктурное исследование зооксантелл трех видов Acantharia (Protozoa: Actinopoda) с деталями их таксономического положения у prymnesiales (Prymnesiophyceae, Hibberd, 1976)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 59 (1): 215–226. Бибкод : 1979JMBUK..59..215F . дои : 10.1017/S0025315400046294 . ISSN 1469-7769 . S2CID 86040570 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Марс Брисбин, Маргарет; Месроп, Лиза Ю.; Гроссманн, Мэри М.; Митарай, Сатоши (2018). «Разнообразие симбионтов внутри хозяина и расширенное поддержание симбионтов в фотосимбиотических акантареях (клада F)» . Границы микробиологии . 9 : 1998. doi : 10.3389/fmicb.2018.01998 . ISSN 1664-302X . ПМК 6120437 . ПМИД 30210473 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Десель, Йохан; Мартин, Патрик; Паборстава, Екатерина; Понд, Дэвид В.; Тарлинг, Герайнт; Маэ, Фредерик; де Варгас, Колумбан; Лэмпитт, Ричард; Нет, Фабрис (11 января 2013 г.). «Разнообразие, экология и биогеохимия цистообразующих акантарий (радиолярий) в океанах» . ПЛОС ОДИН . 8 (1): e53598. Бибкод : 2013PLoSO...853598D . дои : 10.1371/journal.pone.0053598 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3543462 . ПМИД 23326463 .
^ Десель, Йохан (30 июля 2013 г.). «Новые взгляды на функционирование и эволюцию фотосимбиоза планктона» . Коммуникативная и интегративная биология . 6 (4): e24560. дои : 10.4161/cib.24560 . ISSN 1942-0889 . ПМК 3742057 . ПМИД 23986805 .
^ Десель, Йохан; Сиано, Рафаэле; Проберт, Ян; Пуарье, Камилла; Нет, Фабрис (27 октября 2012 г.). «Множественные партнеры по микроводорослям в симбиозе с аканторианцами Acanthochiasma sp. (Radiolaria)» (PDF) . Симбиоз . 58 (1–3): 233–244. Бибкод : 2012Symbi..58..233D . дои : 10.1007/s13199-012-0195-x . ISSN 0334-5114 . S2CID 6142181 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
^ Jump up to: ^а ^б Мартин, Патрик; Аллен, Джон Т.; Купер, Мэтью Дж.; Джонс, Дэвид Г.; Лэмпитт, Ричард С.; Сандерс, Ричард; Тигл, Дэймон АХ (2010). «Отложение акантарианских кист в Исландском бассейне: стронций как балласт для потока частиц глубокого океана и последствия для акантарианских репродуктивных стратегий» . Лимнология и океанография . 55 (2): 604–614. Бибкод : 2010LimOc..55..604M . дои : 10.4319/lo.2010.55.2.0604 . ISSN 1939-5590 .
^ Брисбин, Маргарет Марс; Бруннер, Отис Дэйви; Гроссманн, Мэри Матильда; Митарай, Сатоши (2020). «Сочетание высокопроизводительной визуализации in situ и высокопроизводительного секвенирования проливает свет на численность акантариев и вертикальное распределение» . Лимнология и океанография . 65 (12): 2953. Бибкод : 2020LimOc..65.2953M . дои : 10.1002/lno.11567 . ISSN 1939-5590 .

[1] Полет, С.; Берни, К.; Фарни, Дж.; Павловский, Дж. (2004). «Последовательности генов рибосомальной РНК малых субъединиц Phaeodarea бросают вызов монофилии радиолярий Геккеля». Протист . 155 (1): 53–63. дои : 10.1078/1434461000164 . ПМИД 15144058 .

[Trace_elements_in_acantharian_skeletons-2] Jump up to: ^а ^б Брасс, GW (1980). «Микроэлементы в скелетах акантарей» . Лимнология и океанография . 25 (1): 146–149. Бибкод : 1980LimOc..25..146B . дои : 10.4319/lo.1980.25.1.0146 .

[LeMoigne2019-3] Jump up to: ^а ^б Ле Муань, Фредерик AC (2019). «Пути нисходящего транспорта органического углерода океаническим биологическим углеродным насосом» . Границы морской науки . 6 . дои : 10.3389/fmars.2019.00634 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .

[Martin2010-4] Мартин, Патрик; Аллен, Джон Т.; Купер, Мэтью Дж.; Джонс, Дэвид Г.; Лэмпитт, Ричард С.; Сандерс, Ричард; Тигл, Дэймон АХ (2010). «Отложение акантарианских кист в Исландском бассейне: стронций как балласт для потока частиц глубокого океана и последствия для акантарианских репродуктивных стратегий» . Лимнология и океанография . 55 (2): 604–614. дои : 10.4319/lo.2009.55.2.0604 .

[5] Белчер, Анна; Манно, Клара; Торп, Салли; Тарлинг, Герайнт (2018). «Акантариевые цисты: появление высоких потоков в батипелагической зоне моря Скотия, Южный океан» (PDF) . Морская биология . 165 (7): 117. Бибкод : 2018МарБи.165..117Б . дои : 10.1007/s00227-018-3376-1 . S2CID 90349921 .

[:0-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Десель, Йохан; Not, Фабрис (16 ноября 2015 г.), «Acantharia», eLS , John Wiley & Sons, Ltd, стр. 1–10, doi : 10.1002/9780470015902.a0002102.pub2 , ISBN 9780470015902

[:1-7] Jump up to: ^а ^б Десель, Йохан; Проберт, Ян; Биттнер, Люси; Дедевиз, Ив; Колен, Себастьен; Варгас, Колумбан; Галли, Марти; Саймон, Рафаэль; Нет, Фабрис (30 октября 2012 г.). «Оригинальный способ симбиоза планктона открытого океана» . Труды Национальной академии наук . 109 (44): 18000–18005. Бибкод : 2012PNAS..10918000D . дои : 10.1073/pnas.1212303109 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 3497740 . ПМИД 23071304 .

[8] Февр, Жан; Февр-Шевалье, Колетт (февраль 1979 г.). «Ультраструктурное исследование зооксантелл трех видов Acantharia (Protozoa: Actinopoda) с деталями их таксономического положения у prymnesiales (Prymnesiophyceae, Hibberd, 1976)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 59 (1): 215–226. Бибкод : 1979JMBUK..59..215F . дои : 10.1017/S0025315400046294 . ISSN 1469-7769 . S2CID 86040570 .

[:2-9] Jump up to: ^а ^б ^с Марс Брисбин, Маргарет; Месроп, Лиза Ю.; Гроссманн, Мэри М.; Митарай, Сатоши (2018). «Разнообразие симбионтов внутри хозяина и расширенное поддержание симбионтов в фотосимбиотических акантареях (клада F)» . Границы микробиологии . 9 : 1998. doi : 10.3389/fmicb.2018.01998 . ISSN 1664-302X . ПМК 6120437 . ПМИД 30210473 .

[Decelle2013-10] Jump up to: ^а ^б ^с Десель, Йохан; Мартин, Патрик; Паборстава, Екатерина; Понд, Дэвид В.; Тарлинг, Герайнт; Маэ, Фредерик; де Варгас, Колумбан; Лэмпитт, Ричард; Нет, Фабрис (11 января 2013 г.). «Разнообразие, экология и биогеохимия цистообразующих акантарий (радиолярий) в океанах» . ПЛОС ОДИН . 8 (1): e53598. Бибкод : 2013PLoSO...853598D . дои : 10.1371/journal.pone.0053598 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3543462 . ПМИД 23326463 .

[11] Десель, Йохан (30 июля 2013 г.). «Новые взгляды на функционирование и эволюцию фотосимбиоза планктона» . Коммуникативная и интегративная биология . 6 (4): e24560. дои : 10.4161/cib.24560 . ISSN 1942-0889 . ПМК 3742057 . ПМИД 23986805 .

[12] Десель, Йохан; Сиано, Рафаэле; Проберт, Ян; Пуарье, Камилла; Нет, Фабрис (27 октября 2012 г.). «Множественные партнеры по микроводорослям в симбиозе с аканторианцами Acanthochiasma sp. (Radiolaria)» (PDF) . Симбиоз . 58 (1–3): 233–244. Бибкод : 2012Symbi..58..233D . дои : 10.1007/s13199-012-0195-x . ISSN 0334-5114 . S2CID 6142181 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.

[:4-13] Jump up to: ^а ^б Мартин, Патрик; Аллен, Джон Т.; Купер, Мэтью Дж.; Джонс, Дэвид Г.; Лэмпитт, Ричард С.; Сандерс, Ричард; Тигл, Дэймон АХ (2010). «Отложение акантарианских кист в Исландском бассейне: стронций как балласт для потока частиц глубокого океана и последствия для акантарианских репродуктивных стратегий» . Лимнология и океанография . 55 (2): 604–614. Бибкод : 2010LimOc..55..604M . дои : 10.4319/lo.2010.55.2.0604 . ISSN 1939-5590 .

[14] Брисбин, Маргарет Марс; Бруннер, Отис Дэйви; Гроссманн, Мэри Матильда; Митарай, Сатоши (2020). «Сочетание высокопроизводительной визуализации in situ и высокопроизводительного секвенирования проливает свет на численность акантариев и вертикальное распределение» . Лимнология и океанография . 65 (12): 2953. Бибкод : 2020LimOc..65.2953M . дои : 10.1002/lno.11567 . ISSN 1939-5590 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]