✖


Jump to content

Кость

Edit links
Страница полузащищена
(Перенаправлено с губчатой ​​кости )

Чтобы узнать о других значениях, см. Кость (значения) . «Кости» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о других значениях, см. Кости (значения) .

Кость
датируемая ледниковым периодом плейстоцена. Кость вымершего вида слонов,
Сканирующая электронная микрофотография кости с увеличением 10 000 раз.
Идентификаторы
МеШ D001842
ТА98 А02.0.00.000
ТА2 366 , 377
ТД Х3.01.00.0.00001
ФМА 5018
Анатомическая терминология

Кость ​ – твердый орган [1] Это часть скелета большинства позвоночных животных . Кости защищают различные другие органы тела, производят красные и белые кровяные тельца , хранят минералы , обеспечивают структуру и поддержку тела, а также обеспечивают подвижность . Кости бывают самых разных форм и размеров и имеют сложную внутреннюю и внешнюю структуру. [2] Они легкие, но прочные и твердые и выполняют множество функций .

Костная ткань (костная ткань), которую еще называют костью в несчетном смысле этого слова, представляет собой твердую ткань , разновидность специализированной соединительной ткани . он имеет сотовую Внутри матрицу , которая помогает придать кости жесткость. Костная ткань состоит из различных типов костных клеток . Остеобласты и остеоциты участвуют в формировании и минерализации кости; остеокласты участвуют в резорбции костной ткани. Модифицированные (уплощенные) остеобласты становятся выстилочными клетками, образующими защитный слой на поверхности кости. Минерализованный матрикс костной ткани состоит из органического компонента, состоящего в основном из коллагена, называемого оссеином , и неорганического компонента костного минерала, состоящего из различных солей. Костная ткань представляет собой минерализованную ткань двух типов: кортикальную кость и губчатую кость . Другие типы тканей, обнаруженные в костях, включают костный мозг , эндост , надкостницу , нервы , кровеносные сосуды и хрящи .

В организме человека при рождении имеется около 300 костей. Многие из них срастаются во время развития, оставляя в общей сложности 206 отдельных костей у взрослого человека, не считая многочисленных мелких сесамовидных костей . [3] [4] Самая большая кость в организме — бедренная кость или бедренная кость, а самая маленькая — стремечко в среднем ухе .

Греческое слово, обозначающее кость, — ὀστέον (« остеон »), отсюда и множество терминов, в которых оно используется в качестве префикса, например, остеопатия . В анатомической терминологии , включая международный стандарт Terminologia Anatomica , кость обозначается словом os (например, os breve , os longum , os sesamoideum ).

Структура

Кость не является однородно твердой, а состоит из гибкого матрикса (около 30%) и связанных минералов (около 70%), которые сложно сплетены и постоянно реконструируются группой специализированных костных клеток. Их уникальный состав и конструкция позволяют костям быть относительно твердыми и прочными, оставаясь при этом легкими.

Костный матрикс на 90–95% состоит из эластичных коллагеновых волокон, также известных как оссеин. [5] а остальное — основное вещество . [6] Эластичность коллагена повышает устойчивость к переломам. [7] Матрица затвердевает за счет связывания неорганической минеральной соли, фосфата кальция , в химической структуре, известной как костный минерал , форма апатита кальция . [8] [9] Именно минерализация придает костям жесткость.

Кость активно строится и ремоделируется на протяжении всей жизни специальными костными клетками, известными как остеобласты и остеокласты. Внутри любой отдельной кости ткань состоит из двух основных структур, известных как кортикальная и губчатая кость, каждый из которых имеет свой внешний вид и характеристики.

Кора головного мозга

Детали поперечного сечения длинной кости

Твердый внешний слой костей состоит из кортикальной кости , которую также называют компактной костью, поскольку она намного плотнее губчатой ​​кости. Он образует твердую внешнюю оболочку (кору) костей. Кортикальная кость придает костям гладкий, белый и твердый вид и составляет 80% общей костной массы скелета взрослого человека . [10] Он облегчает основные функции костей — поддерживать все тело, защищать органы, обеспечивать рычаги для движения, а также хранить и высвобождать химические элементы, главным образом кальций. Он состоит из нескольких микроскопических столбцов, каждый из которых называется остеоном или гаверсовой системой. Каждый столбик представляет собой несколько слоев остеобластов и остеоцитов вокруг центрального канала, называемого остеоническим каналом . Каналы Фолькмана под прямым углом соединяют остеоны между собой. Колонки метаболически активны, и по мере реабсорбции и формирования кости природа и расположение клеток внутри остеона будут меняться. Кортикальная кость покрыта надкостницей на внешней поверхности и эндостом на внутренней поверхности. Эндост является границей между кортикальной костью и губчатой ​​костью. [11] Основной анатомической и функциональной единицей кортикальной кости является остеон .

Трабекулы

Дополнительная информация: Трабекула § Костная трабекула.
Микрофотография губчатой ​​кости

Губчатая кость или губчатая кость , [12] [11] также известный как трабекулярная кость , представляет собой внутреннюю ткань скелетной кости и представляет собой пористую сеть с открытыми клетками, повторяющую свойства материала биопены . [13] [14] Губчатая кость имеет более высокое соотношение площади поверхности к объему, чем кортикальная кость, и она менее плотная . Это делает его более слабым и гибким. Большая площадь поверхности также делает его пригодным для метаболической деятельности, такой как обмен ионов кальция. Губчатая кость обычно находится на концах длинных костей, возле суставов и внутри позвонков. Губчатая кость богата васкуляризацией и часто содержит красный костный мозг , где происходит кроветворение , производство клеток крови. Основной анатомической и функциональной единицей губчатой ​​кости является трабекула . Трабекулы ориентированы в соответствии с распределением механической нагрузки, которую испытывает кость внутри длинных костей, таких как бедренная кость . Что касается коротких костей, трабекулярное выравнивание изучалось в позвонка ножке . [15] Тонкие образования остеобластов , покрытые эндостом, создают неравномерную сеть пространств, [16] известные как трабекулы. В этих пространствах находятся костный мозг и гемопоэтические стволовые клетки , которые дают начало тромбоцитам , эритроцитам и лейкоцитам . [16] Трабекулярный костный мозг состоит из сети палочковидных и пластинчатых элементов, которые делают весь орган легче и оставляют место для кровеносных сосудов и костного мозга. Трабекулярная кость составляет оставшиеся 20% общей костной массы, но ее площадь поверхности почти в десять раз превышает площадь компактной кости. [17]

Слова губчатый и трабекулярный относятся к крошечным решетчатым единицам (трабекулам), которые образуют ткань. Впервые это было точно проиллюстрировано на гравюрах Крисостомо Мартинеса . [18]

Костный мозг

Костный мозг , также известный как миелоидная ткань красного костного мозга, можно найти практически в любой кости, содержащей губчатую ткань . У новорожденных все такие кости заполнены исключительно красным костным мозгом или кроветворным костным мозгом, но с возрастом ребенка количество кроветворной фракции уменьшается, а количество жировой/желтой фракции, называемой костномозговой жировой тканью (ЖТ), увеличивается. У взрослых красный костный мозг в основном обнаруживается в костном мозге бедренной кости, ребрах, позвонках и костях таза . [19]

Сосудистое снабжение

Кость получает около 10% сердечного выброса. [20] Кровь поступает в эндост , течет через костный мозг и выходит через мелкие сосуды коры головного мозга. [20] У человека напряжение кислорода в крови в костном мозге составляет около 6,6% по сравнению с примерно 12% в артериальной крови и 5% в венозной и капиллярной крови. [20]

Клетки

Костные клетки

Кость – метаболически активная ткань, состоящая из нескольких типов клеток. К этим клеткам относятся остеобласты , участвующие в создании и минерализации костной ткани, остеоциты и остеокласты , участвующие в реабсорбции костной ткани. Остеобласты и остеоциты происходят из остеопрогениторных клеток, но остеокласты происходят из тех же клеток, которые дифференцируются с образованием макрофагов и моноцитов . [21] В костном мозге также имеются гемопоэтические стволовые клетки . Эти клетки дают начало другим клеткам, включая лейкоциты , эритроциты и тромбоциты . [22]

Остеобласт

Светлая микрофотография декальцинированной губчатой ​​костной ткани , на которой видны остеобласты, активно синтезирующие остеоид, содержащие два остеоцита.

Остеобласты представляют собой одноядерные костеобразующие клетки. Они расположены на поверхности остеонных швов и образуют белковую смесь, известную как остеоид , которая минерализуется и превращается в кость. [23] Остеоидный шов — это узкий участок новообразованного органического матрикса, еще не минерализованного, расположенный на поверхности кости. Остеоид в основном состоит из коллагена I типа . Остеобласты также производят гормоны , такие как простагландины , которые действуют на саму кость. Остеобласт создает и восстанавливает новую кость, фактически строя ее вокруг себя. Сначала остеобласт вырабатывает коллагеновые волокна. Эти коллагеновые волокна используются в качестве основы для работы остеобластов. Затем остеобласт откладывает фосфат кальция, который отверждается ионами гидроксида и бикарбоната . Совершенно новая кость, созданная остеобластом, называется остеоидом . [24] Как только остеобласт завершает работу, он фактически оказывается в ловушке внутри кости, когда она затвердевает. Когда остеобласт попадает в ловушку, он становится известен как остеоцит. Другие остеобласты остаются на вершине новой кости и используются для защиты подлежащей кости; они становятся известными как клетки костной выстилки. [25]

Остеоцит

Остеоциты представляют собой клетки мезенхимального происхождения и происходят из остеобластов, которые мигрировали и оказались в ловушке и окружены костным матриксом, который они сами производят. [11] Пространства, которые клеточное тело остеоцитов занимает в минерализованном матриксе коллагена I типа, известны как лакуны , в то время как клеточные отростки остеоцитов занимают каналы, называемые канальцами. Многие отростки остеоцитов стремятся встретиться с остеобластами, остеокластами, клетками костной оболочки и другими остеоцитами, вероятно, в целях коммуникации. [26] Остеоциты остаются в контакте с другими остеоцитами в кости посредством щелевых соединений — связанных клеточных отростков, которые проходят через канальцевые каналы.

остеокласт

Остеокласты — это очень крупные многоядерные клетки, которые отвечают за разрушение костей в процессе резорбции кости . Затем остеобласты формируют новую кость. Кость постоянно ремоделируется за счет резорбции остеокластов и создается остеобластами. [21] Остеокласты представляют собой крупные клетки с множеством ядер , расположенные на поверхности кости в так называемых лакунах Хошипа (или ямках резорбции ). Эти лакуны являются результатом реабсорбции окружающей костной ткани. [27] Поскольку остеокласты происходят из моноцитов линии стволовых клеток , они оснащены фагоцитарно -подобными механизмами, подобными циркулирующим макрофагам . [21] Остеокласты созревают и/или мигрируют на отдельные поверхности кости. По прибытии , такие как тартрат-резистентная кислая фосфатаза . секретируются активные ферменты против минерального субстрата [ нужна ссылка ] Реабсорбция кости остеокластами также играет роль в кальция гомеостазе . [27]

Состав

Основная статья: Внеклеточный матрикс

Кости состоят из живых клеток (остеобластов и остеоцитов), заключенных в минерализованный органический матрикс. Основным неорганическим компонентом человеческой кости является гидроксиапатит , доминирующий костный минерал , имеющий номинальный состав Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 . [28] Органические компоненты этого матрикса состоят в основном из коллагена типа I («органического» относятся к материалам, образующимся в результате жизнедеятельности человеческого организма), а также неорганических компонентов, которые наряду с доминирующей фазой гидроксиапатита включают другие соединения кальция и фосфата , включая соли. Примерно 30% бесклеточного компонента кости состоит из органического вещества, а примерно 70% по массе приходится на неорганическую фазу. [29] Коллагеновые прочность на волокна придают кости прочность на растяжение , а вкрапленные кристаллы гидроксиапатита придают кости сжатие . Эти эффекты синергичны . [29] Точный состав матрицы может со временем меняться из-за питания и биоминерализации , при этом соотношение кальция и фосфата микроэлементы, такие как магний , натрий , калий и карбонат. варьируется от 1,3 до 2,0 (на вес), а также найденный. [29]

Коллаген типа I составляет 90–95% органического матрикса, а остальная часть матрикса представляет собой гомогенную жидкость, называемую основным веществом, состоящую из протеогликанов, таких как гиалуроновая кислота и хондроитинсульфат . [29] а также неколлагеновые белки, такие как остеокальцин , остеопонтин или костный сиалопротеин . Коллаген состоит из нитей повторяющихся единиц, которые придают кости прочность на растяжение и расположены внахлест, что предотвращает напряжение сдвига. Функция основного вещества до конца не известна. [29] По расположению коллагена микроскопически можно выделить два типа костей: тканые и пластинчатые.

  • Тканая кость (также известная как фиброзная кость ), которая характеризуется беспорядочной организацией коллагеновых волокон и механически слаба. [30]
  • Пластинчатая кость, в которой коллаген имеет регулярное параллельное расположение пластин («ламелл») и является механически прочным. [14] [30]
Просвечивающая электронная микрофотография декальцинированного тканого костного матрикса, показывающая характерную неправильную ориентацию коллагеновых волокон.

Плетеная кость образуется, когда остеобласты быстро производят остеоид, который первоначально возникает во всех костях плода , но позже заменяется более эластичной пластинчатой ​​костью. У взрослых плетеная кость образуется после переломов или при болезни Педжета . Тканая кость более слабая, с меньшим количеством беспорядочно ориентированных коллагеновых волокон, но формируется быстро; Именно из-за такого внешнего вида волокнистого матрикса кость называют тканевой . Вскоре ее заменяет пластинчатая кость, которая организована в концентрические пластинки с гораздо меньшим соотношением остеоцитов к окружающей ткани. Пластинчатая кость, которая впервые появляется у человека у плода в третьем триместре беременности. [31] более прочный и наполнен множеством коллагеновых волокон, параллельных другим волокнам того же слоя (эти параллельные столбики называются остеонами). В поперечном сечении волокна проходят в противоположных направлениях в чередующихся слоях, как в фанере , что способствует способности кости противостоять скручивающим силам. После перелома сначала формируется плетеная кость, которая постепенно заменяется пластинчатой ​​костью в ходе процесса, известного как «костное замещение». По сравнению с плетеной костью формирование пластинчатой ​​кости происходит медленнее. Упорядоченное отложение коллагеновых волокон ограничивает образование остеоида примерно до 1–2 мкм в день. Пластинчатой ​​кости также требуется относительно плоская поверхность для укладки коллагеновых волокон параллельными или концентрическими слоями. [32]

Депонирование

Внеклеточный матрикс кости формируется остеобластами , которые секретируют как коллаген, так и основное вещество. Эти клетки синтезируют цепи альфа-полипетпида коллагена, а затем секретируют молекулы коллагена. Молекулы коллагена связываются со своими соседями и сшиваются посредством лизилоксидазы, образуя фибриллы коллагена. На этой стадии они еще не минерализованы, и эта зона неминерализованных коллагеновых фибрилл называется «остеоидной». Вокруг и внутри коллагеновых фибрилл кальций и фосфат в конечном итоге осаждаются в течение нескольких дней или недель, превращаясь затем в полностью минерализованную кость с общей карбонат-замещенной неорганической фазой гидроксиапатита. [33] [29]

Для минерализации кости остеобласты выделяют щелочную фосфатазу, часть которой переносится пузырьками . Это расщепляет ингибирующий пирофосфат и одновременно генерирует свободные ионы фосфата для минерализации, действуя как очаги отложения кальция и фосфата. Везикулы могут инициировать некоторые ранние события минерализации, разрываясь и действуя как центры роста кристаллов. Костный минерал может образовываться из глобулярных и пластинчатых структур, а также из изначально аморфных фаз. [34] [35]

Типы

Строение длинной кости
Один из способов классификации костей — по их форме или внешнему виду.
One way to classify bones is by their shape or appearance.

В организме человека обнаружено пять типов костей: длинные, короткие, плоские, неправильные и сесамовидные. [36]

  • Скелетная система человеческого тела
    Длинные кости характеризуются стержнем, диафизом , длина которого намного превышает ее ширину; и эпифизом , округлой головкой на каждом конце стержня. Они состоят в основном из компактной кости с меньшим количеством костного мозга , расположенного в костномозговой полости , и участков губчатой ​​губчатой ​​кости на концах костей. [37] Большинство костей конечностей , в том числе костей рук и ног , представляют собой длинные кости. Исключением являются восемь костей запястья сесамовидная , семь сочленяющихся костей предплюсны и лодыжки кость коленной чашечки . Длинные кости, такие как ключица, которые имеют стержень или концы различной формы, также называются модифицированными длинными костями .
  • Короткие кости имеют примерно кубическую форму и имеют лишь тонкий слой компактной кости, окружающий губчатую внутреннюю часть. Короткие кости обеспечивают стабильность и поддержку, а также некоторую ограниченность движений. [38] Кости запястья и лодыжки — короткие кости.
  • Плоские кости тонкие и обычно изогнутые, с двумя параллельными слоями компактной кости, расположенными между слоем губчатой ​​кости. Большинство костей черепа , как и грудина , представляют собой плоские кости . [39]
  • Сесамовидные кости – это кости, окруженные сухожилиями. Поскольку они удерживают сухожилие дальше от сустава, угол сухожилия увеличивается и, таким образом, увеличивается нагрузка на мышцу. Примерами сесамовидных костей являются надколенник и гороховидная кость . [40]
  • Неправильные кости не подпадают под вышеперечисленные категории. Они состоят из тонких слоев компактной кости, окружающих губчатую внутреннюю часть. Как следует из названия, их форма неправильная и сложная. Часто эта неправильная форма обусловлена ​​множеством центров окостенения или наличием костных синусов. Кости позвоночника , таза и некоторые кости черепа представляют собой кости неправильной формы. Примеры включают решетчатую и клиновидную кости. [41]

Терминология

Основная статья: Анатомические термины кости

При изучении анатомии анатомы используют ряд анатомических терминов для описания внешнего вида, формы и функции костей. используются и другие анатомические термины Для описания расположения костей . Как и другие анатомические термины, многие из них происходят от латыни и греческого языка . Некоторые анатомы до сих пор используют латынь для обозначения костей. Термин «костный» и приставка «остео-», относящаяся к вещам, связанным с костью, до сих пор широко используются.

Некоторые примеры терминов, используемых для описания костей, включают термин «отверстие» для описания отверстия, через которое что-то проходит, и «канал» или «проходной канал» для описания структуры, напоминающей туннель. Выступ из кости можно назвать несколькими терминами, в том числе «мыщелком», «гребнем», «позвоночником», «возвышением», «бугорком» или «бугристостью», в зависимости от формы и расположения выступа. Обычно длинные кости говорят, что имеют «голову», «шею» и «тело».

Когда две кости соединяются, говорят, что они «сочленяются». Если две кости имеют фиброзное соединение и относительно неподвижны, то сустав называют «шовным».

Разработка

Эндохондральное окостенение
Световая микрофотография среза юношеского коленного сустава (крыса), показывающая хрящевые пластинки роста.

Образование кости называется оссификацией . На стадии развития плода это происходит за счет двух процессов: внутримембранозного окостенения и эндохондрального окостенения . [42] Внутримембранозная оссификация включает образование кости из соединительной ткани , тогда как эндохондральная оссификация предполагает образование кости из хряща .

Внутримембранозное окостенение в основном происходит при формировании плоских костей черепа , а также нижней, верхней и ключиц; кость формируется из соединительной ткани, такой как мезенхимная ткань, а не из хряща. Процесс включает в себя: развитие центра окостенения , кальцификацию , образование трабекул и развитие надкостницы. [43]

Энхондральное окостенение происходит в длинных костях и большинстве других костей тела; он включает в себя развитие кости из хряща. Этот процесс включает в себя формирование модели хряща, его рост и развитие, развитие первичных и вторичных центров окостенения , а также формирование суставного хряща и эпифизарных пластинок . [44]

Эндохондральное окостенение начинается с точек в хряще, называемых «центрами первичного окостенения». Чаще всего они появляются во время внутриутробного развития, хотя некоторые короткие кости начинают первичное окостенение уже после рождения . Они ответственны за формирование диафизов длинных костей, коротких костей и некоторых частей костей неправильной формы. Вторичная оссификация возникает после рождения и образует эпифизы длинных костей и концы неправильных и плоских костей. Диафиз и оба эпифиза длинной кости разделены зоной роста хряща ( эпифизарной пластинкой ). В период зрелости скелета (от 18 до 25 лет) весь хрящ заменяется костью, сращивая диафиз и оба эпифиза вместе (закрытие эпифиза). [45] В верхних конечностях окостенеют только диафизы длинных костей и лопатки. Эпифизы, кости запястья, клювовидный отросток, медиальный край лопатки и акромион еще хрящевые. [46]

При преобразовании хряща в кость выполняются следующие этапы:

  1. Зона резервного хряща. Эта область, наиболее удаленная от костномозговой полости, состоит из типичного гиалинового хряща, который пока не проявляет признаков трансформации в кость. [47]
  2. Зона пролиферации клеток. Немного ближе к костномозговой полости хондроциты размножаются и располагаются в продольные столбики уплощенных лакун. [47]
  3. Зона гипертрофии клеток. Далее хондроциты перестают делиться и начинают гипертрофироваться (увеличиваться), подобно тому, как это происходит в первичном центре окостенения плода. Стенки матрикса между лакунами становятся очень тонкими. [47]
  4. Зона кальцификации. Минералы откладываются в матриксе между колоннами лакун и кальцинируют хрящ. Это не постоянные минеральные отложения в кости, а лишь временная поддержка хряща, который в противном случае вскоре был бы ослаблен из-за разрушения увеличенных лакун. [47]
  5. Зона костного отложения. Внутри каждого столбца стенки между лакунами разрушаются и хондроциты погибают. Это превращает каждый столбик в продольный канал, в который немедленно проникают кровеносные сосуды и костный мозг из костномозговой полости. Остеобласты выстраиваются вдоль стенок этих каналов и начинают откладывать концентрические пластинки матрикса, в то время как остеокласты растворяют временно кальцинированный хрящ. [47]

Функции

Функции кости
Механический
  • Защита
  • Придает структуру
  • Облегчает движение
  • Облегчает слух
Синтетический
Метаболический

Кости выполняют множество функций:

Механический

См. также: Скелет , Скелет человека и Список костей скелета человека.

Кости выполняют множество механических функций. Вместе кости тела образуют скелет . Они обеспечивают каркас, поддерживающий тело, и точку крепления для скелетных мышц , сухожилий , связок и суставов , которые функционируют вместе, создавая и передавая силы, так что отдельными частями тела или всем телом можно манипулировать в трехмерном пространстве ( взаимодействие кости и мышцы изучается в биомеханике ).

Кости защищают внутренние органы, такие как череп, защищающий мозг , или ребра, защищающие сердце и легкие . Из-за особенностей формирования кости кость имеет высокую прочность на сжатие — около 170 МПа (1700 кгс/см). 2 ), [7] низкая прочность на растяжение 104–121 МПа и очень низкая прочность на сдвиг (51,6 МПа). [48] [49] Это означает, что кость хорошо сопротивляется давящему (сжимающему) напряжению, хуже сопротивляется тянущему (растягивающему) напряжению и лишь плохо сопротивляется сдвиговому напряжению (например, из-за скручивающих нагрузок). Хотя кость по существу хрупкая , кость обладает значительной степенью эластичности , которой в основном способствует коллаген .

С механической точки зрения кости также играют особую роль в слухе . — Слуховые косточки это три небольшие косточки в среднем ухе , которые участвуют в передаче звука.

Синтетический

Губчатая часть костей содержит костный мозг . Костный мозг производит клетки крови в процессе, называемом гемопоэзом . [50] Клетки крови, которые образуются в костном мозге, включают эритроциты , тромбоциты и лейкоциты . [51] Клетки-предшественники, такие как гемопоэтические стволовые клетки, делятся в процессе, называемом митозом, с образованием клеток-предшественников. К ним относятся предшественники, которые в конечном итоге дают начало лейкоцитам , и эритробласты , которые дают начало эритроцитам. [52] В отличие от красных и белых кровяных телец, образующихся в результате митоза, тромбоциты выделяются из очень крупных клеток, называемых мегакариоцитами . [53] Этот процесс прогрессивной дифференцировки происходит в костном мозге. После того как клетки созревают, они попадают в кровоток . [54] более 2,5 миллиардов эритроцитов и тромбоцитов, а также 50–100 миллиардов гранулоцитов . Ежедневно таким образом вырабатывается [22]

Помимо создания клеток, костный мозг также является одним из основных мест разрушения дефектных или старых эритроцитов. [22]

Метаболический

В зависимости от вида, возраста и типа кости костные клетки составляют до 15 процентов кости. Хранение факторов роста — минерализованный костный матрикс хранит важные факторы роста, такие как инсулиноподобные факторы роста, трансформирующий фактор роста, костные морфогенетические белки и другие. [58]

Ремоделирование

Основная статья: Ремоделирование кости

Кость постоянно создается и заменяется в процессе, известном как ремоделирование . Этот постоянный обмен костной ткани представляет собой процесс резорбции, за которым следует замена кости с небольшим изменением формы. Это достигается за счет остеобластов и остеокластов. Клетки стимулируются различными сигналами , которые вместе называются единицей ремоделирования. Ежегодно ремоделируется примерно 10% скелетной массы взрослого человека. [64] Целью ремоделирования является регулирование гомеостаза кальция , восстановление микроповрежденных костей в результате повседневного стресса и формирование скелета во время роста. [65] с весовой нагрузкой Повторяющийся стресс, такой как упражнения или заживление костей, приводит к утолщению костей в точках максимального напряжения ( закон Вольфа ). Была выдвинута гипотеза, что это результат пьезоэлектрических свойств кости, которые заставляют кость генерировать небольшие электрические потенциалы под нагрузкой. [66]

Действие остеобластов и остеокластов контролируется рядом химических ферментов , которые либо способствуют, либо ингибируют активность клеток ремоделирования кости, контролируя скорость образования, разрушения или изменения формы кости. Клетки также используют паракринную передачу сигналов для контроля активности друг друга. [67] [68] Например, скорость резорбции кости остеокластами ингибируется кальцитонином и остеопротегерином . Кальцитонин вырабатывается парафолликулярными клетками щитовидной железы и может связываться с рецепторами остеокластов, напрямую подавляя активность остеокластов. Остеопротегерин секретируется остеобластами и способен связывать RANK-L, ингибируя стимуляцию остеокластов. [69]

Остеобласты также можно стимулировать к увеличению костной массы за счет увеличения секреции остеоида и ингибирования способности остеокластов разрушать костную ткань . [ нужна ссылка ] Повышенная секреция остеоида стимулируется секрецией гормона роста гипофизом , и гормонами щитовидной железы половыми гормонами ( эстрогенами и андрогенами ). Эти гормоны также способствуют усилению секреции остеопротегерина. [69] Остеобласты также можно заставить секретировать ряд цитокинов , которые способствуют реабсорбции кости путем стимуляции активности остеокластов и дифференцировки из клеток-предшественников. Витамин D , паратиреоидный гормон и стимуляция остеоцитов побуждают остеобласты увеличивать секрецию RANK- лиганда и интерлейкина 6 , цитокины которых затем стимулируют повышенную реабсорбцию кости остеокластами. Эти же соединения также увеличивают секрецию остеобластами макрофагального колониестимулирующего фактора , что способствует дифференцировке клеток-предшественников в остеокласты, и снижают секрецию остеопротегерина. [ нужна ссылка ]

Объем

Объем кости определяется скоростью костеобразования и резорбции кости. Определенные факторы роста могут локально изменять костеобразование за счет увеличения активности остеобластов. С помощью костных культур были выделены и классифицированы многочисленные факторы роста костного происхождения. Эти факторы включают инсулиноподобные факторы роста I и II, трансформирующий фактор роста-бета, фактор роста фибробластов, фактор роста тромбоцитов и костные морфогенетические белки. [70] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что костные клетки производят факторы роста для внеклеточного хранения в костном матриксе. Высвобождение этих факторов роста из костного матрикса может вызвать пролиферацию предшественников остеобластов. По сути, факторы роста кости могут действовать как потенциальные детерминанты местного костеобразования. [70] Объем губчатой ​​кости при постменопаузальном остеопорозе можно определить по соотношению между общей площадью костеобразующей поверхности и процентом поверхностной резорбции. [71]

Клиническое значение

Смотрите также: Заболевания костей

Ряд заболеваний может поражать кости, включая артрит, переломы, инфекции, остеопороз и опухоли. Заболевания, связанные с костями, могут лечить различные врачи, в том числе ревматологи по суставам и хирурги -ортопеды , которые могут проводить операции по исправлению сломанных костей. Другие врачи, например специалисты по реабилитации, могут участвовать в восстановлении, рентгенологи — в интерпретации результатов визуализации, патологи — в расследовании причины заболевания, а семейные врачи могут играть роль в предотвращении осложнений заболеваний костей, таких как остеопороз.

Когда врач осматривает пациента, будет собран анамнез и осмотр. Затем кости часто визуализируют, называемую рентгенографией . Это может включать ультразвуковое исследование , рентгенографию , компьютерную томографию, МРТ и другие методы визуализации, такие как сканирование костей , которые могут использоваться для исследования рака. [72] Могут быть проведены другие анализы, такие как анализ крови на аутоиммунные маркеры или аспирация синовиальной жидкости . [72]

Переломы

Рентгенография используется для выявления возможных переломов костей после травмы колена.
Основная статья: Перелом кости

В нормальной кости переломы возникают при приложении значительной силы или повторяющихся травмах в течение длительного времени. Переломы также могут возникать при ослаблении кости, например, при остеопорозе, или при наличии структурных проблем, например, когда кость чрезмерно реконструируется (например, при болезни Педжета ) или является местом роста рака. [73] К распространенным переломам относятся переломы запястья и переломы бедра , связанные с остеопорозом , переломы позвонков, связанные с высокоэнергетической травмой и раком, а также переломы длинных костей. Не все переломы болезненны. [73] В серьезных случаях, в зависимости от типа и локализации перелома, осложнения могут включать синдром раскачивания грудной клетки , компартмент-синдром или жировую эмболию . Сложные переломы связаны с проникновением кости через кожу. Некоторые сложные переломы можно лечить с помощью процедур костной пластики , которые заменяют недостающие части кости.

Переломы и их основные причины можно исследовать с помощью рентгена , компьютерной томографии и МРТ . [73] Переломы описываются по их расположению и форме, и существует несколько систем классификации в зависимости от местоположения перелома. Распространенным переломом длинных костей у детей является перелом Солтера-Харриса . [74] При лечении переломов часто назначают облегчение боли и часто иммобилизуют область перелома. Это способствует заживлению костей . Кроме того, хирургические меры, такие как внутренняя фиксация могут использоваться . Из-за иммобилизации людям с переломами часто советуют пройти реабилитацию . [73]

Опухоли

Основная статья: Опухоль кости

Опухоль, которая может поражать кость несколькими способами. Примеры доброкачественных опухолей костей включают остеому , остеоид-остеому , остеохондрому , остеобластому , энхондрому , гигантоклеточную опухоль кости и аневризмальную костную кисту . [75]

Рак

Основная статья: Метастазы в костях

Рак может возникнуть в костной ткани, а кости также являются распространенным местом распространения ( метастазирования ) других видов рака. [76] Рак, возникающий в костях, называется «первичным» раком, хотя такие виды рака встречаются редко. [76] Метастазы в костях являются «вторичными» видами рака, наиболее распространенными из которых являются рак молочной железы , рак легких , рак простаты , рак щитовидной железы и рак почки . [76] Вторичный рак, поражающий кость, может либо разрушать кость (так называемый « литический » рак), либо создавать кость (« склеротический » рак). Рак костного мозга внутри кости также может поражать костную ткань, например, лейкемия и множественная миелома . Кости также могут поражаться раком в других частях тела. Рак в других частях тела может выделять паратиреоидный гормон или пептид, родственный паратиреоидному гормону . Это увеличивает реабсорбцию кости и может привести к переломам костей.

Костная ткань, разрушенная или измененная в результате рака, деформируется, ослабевает и более склонна к переломам. Это может привести к сдавлению спинного мозга , разрушению костного мозга, что приводит к синякам , кровотечениям и иммуносупрессии , а также является одной из причин боли в костях. Если рак метастатический, то могут быть и другие симптомы в зависимости от места первоначального рака. Некоторые виды рака костей также могут ощущаться.

Лечение рака костей осуществляется в зависимости от его типа, стадии , прогноза и симптомов, которые он вызывает. Многие первичные раковые заболевания костей лечатся лучевой терапией . Рак костного мозга можно лечить с помощью химиотерапии другие формы таргетной терапии, такие как иммунотерапия . , а также можно использовать [77] Паллиативная помощь человека , направленная на максимальное улучшение качества жизни , может сыграть роль в лечении, особенно если вероятность выживания в течение пяти лет мала.

Другие болезненные состояния

Остеопороз

Основная статья: Остеопороз
Снижение минеральной плотности костной ткани при остеопорозе (справа), что увеличивает вероятность переломов.

Остеопороз – это заболевание костей, при котором снижается минеральная плотность костной ткани , что увеличивает вероятность переломов . [84] определяет остеопороз у женщин Всемирная организация здравоохранения как минеральную плотность кости, которая на 2,5 стандартных отклонения ниже пиковой костной массы по отношению к среднему значению для возраста и пола. Эту плотность измеряют с помощью двухэнергетической рентгеновской абсорбциометрии (DEXA), причем термин «установленный остеопороз» включает наличие хрупкого перелома . [85] Остеопороз чаще всего встречается у женщин после менопаузы , когда его называют «постменопаузальный остеопороз», но может развиваться у мужчин и женщин в пременопаузе при наличии определенных гормональных нарушений и других хронических заболеваний или в результате курения и приема лекарств , в частности глюкокортикоидов . [84] Остеопороз обычно не имеет симптомов до тех пор, пока не произойдет перелом. [84] По этой причине сканирование DEXA часто проводится людям с одним или несколькими факторами риска, у которых развился остеопороз и есть риск переломов. [84]

Одним из наиболее важных факторов риска остеопороза является пожилой возраст . Накопление окислительных повреждений ДНК в остеобластических и остеокластических клетках, по-видимому, является ключевым фактором возрастного остеопороза. [86]

Лечение остеопороза включает в себя рекомендации бросить курить, уменьшить употребление алкоголя, регулярно заниматься спортом и придерживаться здорового питания. Также могут быть рекомендованы добавки кальция и микроэлементов , а также витамин D. Когда используются лекарства, они могут включать бисфосфонаты , стронция ранелат и заместительную гормональную терапию . [87]

Остеопатическая медицина

Основная статья: Остеопатическая медицина в США

Остеопатическая медицина – это школа медицинской мысли, которая связывает опорно-двигательный аппарат с общим состоянием здоровья. По состоянию на 2012 год более 77 000 врачей В США проходят обучение в остеопатических медицинских школах. [88]

Остеология

Человеческие бедренные и плечевые кости римского периода со следами заживших переломов .

Изучение костей и зубов называется остеологией . Он часто используется в антропологии , археологии и судебной медицине для решения различных задач. Это может включать определение питания, здоровья, возраста или состояния травмы человека, у которого были взяты кости. Подготовка костей с мякотью для таких исследований может включать процесс мацерации .

Обычно антропологи и археологи изучают костяные орудия, изготовленные Homo sapiens и Homo neanderthalensis . Кости могут использоваться в различных целях, например, в качестве метательных наконечников или художественных пигментов, а также могут быть изготовлены из внешних костей, таких как рога .

Другие животные

Основные статьи: Анатомия птиц и экзоскелет
узловатая копытная нога
Скелетный флюороз голени коровы вследствие промышленного загрязнения
Кости ног и тазового пояса птицы

Скелеты птиц очень легкие. Их кости меньше и тоньше, что облегчает полет. Среди млекопитающих летучие мыши ближе всего к птицам по плотности костей, что позволяет предположить, что маленькие плотные кости являются адаптацией к полету. Во многих костях птиц мало костного мозга, поскольку они полые. [89]

Птичий клюв в основном состоит из кости и является выступом нижней челюсти , покрытой кератином .

Некоторые кости, преимущественно образующиеся отдельно в подкожных тканях, включают головные уборы (например, костные ядра рогов, рога, оссиконы), остеодерму и ось полового члена / os клитора . [90] состоят что является необычным примером того , Рога оленя из кости , как кость оказывается вне кожи животного после того, как сброшен бархат. [91]

Вымершая хищная рыба Dunkleosteus имела острые края твердых обнаженных костей вдоль челюстей. [92] [93]

Доля кортикальной кости, составляющая 80% в скелете человека, может быть значительно ниже у других животных, особенно у морских млекопитающих и морских черепах , или у различных мезозойских морских рептилий , таких как ихтиозавры . [94] среди других. [95] Эта пропорция может быстро меняться в ходе эволюции; он часто увеличивается на ранних стадиях возвращения к водному образу жизни, как это наблюдается, среди прочего, у ранних китов и ластоногих . Впоследствии он снижается у пелагических таксонов, которые обычно приобретают губчатую кость, но у водных таксонов, обитающих на мелководье, могут сохраняться очень толстые, пахиостотичные кости . [96] остеосклеротический или пахиостеосклеротический [97] кости, особенно если они двигаются медленно, как морские коровы . В некоторых случаях даже морские таксоны, у которых появились губчатые кости, могут снова превратиться в более толстые и компактные кости, если они адаптируются к жизни на мелководье или в гиперсоленой (более плотной) воде. [98] [99] [100]

Многие животные, особенно травоядные , практикуют остеофагию — поедание костей. Предположительно это делается для того, чтобы восполнить недостаток фосфатов .

Многие заболевания костей, поражающие людей, также поражают других позвоночных; примером одного заболевания является флюороз скелета.

Общество и культура

Кости забитого скота на ферме в Намибии

Кости забитых животных имеют множество применений. В доисторические времена их использовали для изготовления костяных орудий труда . [101] В дальнейшем они использовались в резьбе по кости , что уже играло важную роль в доисторическом искусстве , а также в наше время в качестве материалов для изготовления пуговиц , бус , ручек , шпулек , средств для вычислений , головных гаек , игральных костей , покерных фишек , палочек , стрел и т. д. скримшоу , украшения и т. д.

Костный клей можно приготовить путем длительного кипячения измельченных или треснувших костей с последующей фильтрацией и выпариванием для загустения полученной жидкости. Когда-то исторически важные, костный клей и другие клеи животных сегодня находят лишь несколько специализированных применений, например, при реставрации антиквариата . По сути, тот же процесс с дальнейшей очисткой, сгущением и сушкой используется для производства желатина .

Бульон готовят путем длительного кипячения нескольких ингредиентов, традиционно включая кости.

Костяной уголь — пористый черный зернистый материал, который в основном используется для фильтрации , а также в качестве черного пигмента . Его получают путем обугливания костей млекопитающих.

Костяное письмо оракула — система письма, использовавшаяся в древнем Китае и основанная на надписях на костях. Его название происходит от костей оракула, которые в основном представляли собой бычью ключицу. Древние китайцы (в основном из династии Шан ) писали свои вопросы на кости оракула и сжигали кость, и там, где кость треснула, был ответ на вопросы.

, направить кость на кого-то считается неудачей В некоторых культурах, например, у австралийских аборигенов , например, у курдаитча .

Кости птицы использовались для гадания и до сих пор используются в традиции, чтобы определить, кто из двух человек, потянув за любой зубец кости, может загадать желание.

Различные культуры на протяжении всей истории переняли обычай формировать голову младенца путем искусственной деформации черепа . В Китае широко практиковался обычай связывания ног , чтобы ограничить нормальный рост стопы.

Дополнительные изображения

  • Клетки костного мозга
    Клетки костного мозга
  • Сканирующий электронный микроскоп кости при 100-кратном увеличении.
    Сканирующий электронный микроскоп кости при 100-кратном увеличении.
  • Деталь структуры кости животного
    Деталь структуры кости животного

См. также

Ссылки

  1. ^ Ли, Кассандра (январь 2001 г.). Система костных органов: форма и функция . Академическая пресса. стр. 3–20. дои : 10.1016/B978-012470862-4/50002-7 . ISBN  9780124708624 . Проверено 30 января 2022 г. - через Science Direct.
  2. ^ де Буффрениль, Вивиан; де Риклс, Арманд Дж; Зильберберг, Луиза; Падиан, Кевин; Лорен, Мишель; Кильяк, Александра (2021). Гистология скелета позвоночных и палеогистология (изд. Фирститона). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. стр. xii + 825. ISBN  978-1351189576 .
  3. ^ Стил, Д. Джентри; Клод А. Брамблетт (1988). Анатомия и биология человеческого скелета . Издательство Техасского университета A&M. п. 4 . ISBN  978-0-89096-300-5 .
  4. ^ Анатомия млекопитающих: иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: Маршалл Кавендиш. 2010. с. 129. ИСБН  9780761478829 .
  5. ^ «оссеин» . Бесплатный словарь .
  6. ^ Холл, Джон (2011). Учебник медицинской физиологии (12-е изд.). Филадельфия: Эльзевир. стр. 957–960. ISBN  978-08089-2400-5 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Шмидт-Нильсен, Кнут (1984). Масштабирование: почему размер животного так важен? . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 6 . ISBN  978-0-521-31987-4 .
  8. ^ Вопенка, Бриджит; Пастерис, Джилл Д. (2005). «Минералогический взгляд на апатит в кости» . Материаловедение и инженерия: C . 25 (2): 131–143. дои : 10.1016/j.msec.2005.01.008 .
  9. ^ Ван, Б.; Чжан, З.; Пан, Х. (2023). «Нанокристалл костного апатита: кристаллическая структура, химический состав и архитектура» . Биомиметика . 8 (1): 90. doi : 10.3390/biomimetics8010090 . ПМЦ   10046636 . ПМИД   36975320 .
  10. ^ «Строение кости» . flexbooks.ck12.org . CK12-Фундамент . Проверено 28 мая 2020 г.
  11. ^ Перейти обратно: а б с Дикин 2006 , с. 192.
  12. ^ «Структура костной ткани | Обучение SEER» . Training.seer.cancer.gov . Проверено 25 января 2023 г.
  13. ^ Мейерс, Марк Андре; Чен, По-Ю; Лин, Альберт Ю-Мин; Секи, Ясуаки (1 января 2008 г.). «Биологические материалы: Структура и механические свойства» . Прогресс в материаловедении . 53 (1): 1–206. дои : 10.1016/j.pmatsci.2007.05.002 . ISSN   0079-6425 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Басс, Дэниел Дж.; Крегер, Роланд; Макки, Марк Д.; Резников, Наталья (2022). «Иерархическая организация кости в трех измерениях: поворот поворотов» . Журнал структурной биологии: X. 6 : 100057. дои : 10.1016/j.yjsbx.2021.100057 . ISSN   2590-1524 . ПМЦ   8762463 . ПМИД   35072054 .
  15. ^ Гдичинский, CM; Манбачи, А.; и др. (2014). «Об оценке распределения направленности в трабекулярной кости на ножке по изображениям микроКТ». Физиологическое измерение . 35 (12): 2415–2428. Бибкод : 2014PhyM...35.2415G . дои : 10.1088/0967-3334/35/12/2415 . ПМИД   25391037 . S2CID   206078730 .
  16. ^ Перейти обратно: а б Дикин 2006 , с. 195.
  17. ^ Холл, Сьюзен Дж. (2007). Базовая биомеханика с OLC (5-е изд., Переработанное изд.). Берр Ридж: Высшее образование Макгроу-Хилл. п. 88. ИСБН  978-0-07-126041-1 .
  18. ^ Гомес, Сантьяго (февраль 2002 г.). «Кристостомо Мартинес, 1638–1694: первооткрыватель трабекулярной кости». Эндокринный . 17 (1): 3–4. дои : 10.1385/ЭНДО:17:1:03 . ISSN   1355-008X . ПМИД   12014701 . S2CID   46340228 .
  19. ^ Барнс-Сварни, Патрисия Л.; Сварни, Томас Э. (2016). Удобный сборник ответов по анатомии: включает физиологию . Детройт: Пресса для видимых чернил. стр. 90–91. ISBN  9781578595426 .
  20. ^ Перейти обратно: а б с Марензана М., Арнетт Т.Б. (2013). «Ключевая роль кровоснабжения костей» . Исследование костей . 1 (3): 203–215. дои : 10.4248/BR201303001 . ПМЦ   4472103 . ПМИД   26273504 .
  21. ^ Перейти обратно: а б с Дикин 2006 , с. 189.
  22. ^ Перейти обратно: а б с Дикин 2006 , с. 58.
  23. ^ Дикин 2006 , стр. 189–190.
  24. ^ Вашингтон. «О-клетки». Костные клетки. Вашингтонский университет и Интернет. 3 апреля 2013 г.
  25. ^ Вейн, Марк Н. (28 апреля 2017 г.). «Клетки костной оболочки: нормальная физиология и роль в ответ на анаболическое лечение остеопороза» . Текущие отчеты по молекулярной биологии . 3 (2): 79–84. дои : 10.1007/s40610-017-0062-x . S2CID   36473110 . Проверено 9 ноября 2023 г.
  26. ^ Симс, Натали А.; Вранас, Кристина (2014). «Регуляция кортикальной и трабекулярной костной массы путем связи между остеобластами, остеоцитами и остеокластами». Архив биохимии и биофизики . 561 : 22–28. дои : 10.1016/j.abb.2014.05.015 . ПМИД   24875146 .
  27. ^ Перейти обратно: а б Дикин 2006 , с. 190.
  28. ^ Улучшение растворения гидроксиапатита. Журнал материаловедения и технологий, 38, 148-158.
  29. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Холл 2005 , с. 981.
  30. ^ Перейти обратно: а б Карри, Джон Д. (2002). «Структура костной ткани». Архивировано 25 апреля 2017 года в Wayback Machine , стр. 12–14 в книге «Кости: структура и механика» . Издательство Принстонского университета. Принстон, Нью-Джерси. ISBN   9781400849505
  31. ^ Салентейн, Л. Биология минерализованных тканей: хрящ и кость , Колледжа стоматологической медицины Колумбийского университета , 2007 г. серия стоматологических лекций для аспирантов
  32. ^ Ройс, Питер М.; Штайнманн, Бит (14 апреля 2003 г.). Соединительная ткань и ее наследственные заболевания: молекулярные, генетические и медицинские аспекты . Джон Уайли и сыновья. ISBN  978-0-471-46117-3 .
  33. ^ Басс, Дэниел Дж.; Резникова, Наталья; Макки, Марк Д. (ноябрь 2020 г.). «Кроссфибриллярная минеральная мозаика в нормальной кости и кости мыши Hyp, выявленная с помощью 3D-микроскопии FIB-SEM» . Журнал структурной биологии . 212 (2): 107603. doi : 10.1016/j.jsb.2020.107603 . ISSN   1047-8477 . ПМИД   32805412 . S2CID   221164596 .
  34. ^ Бертаццо, С.; Бертран, Калифорния (2006). «Морфо-размерные характеристики костных минеральных кристаллов». Биокерамика . 309–311 (Чт. 1, 2): 3–10. doi : 10.4028/www.scientific.net/kem.309-311.3 . S2CID   136883011 .
  35. ^ Бертаццо, С.; Бертран, Калифорния; Камилли, Дж. А. (2006). «Морфологическая характеристика минералов бедренной и теменной костей крыс разного возраста». Ключевые инженерные материалы . 309–311: 11–14. дои : 10.4028/www.scientific.net/kem.309-311.11 . S2CID   135813389 .
  36. ^ «Виды костей» . mananatomy.com . Проверено 6 февраля 2016 г.
  37. ^ «DoITPoMS – Библиотека TLP Структура материалов кости и имплантатов – Структура и состав кости» . www.doitpoms.ac.uk .
  38. ^ В эту статью включен текст , доступный по лицензии CC BY 4.0 . Беттс, Дж. Гордон; Дезе, Питер; Джонсон, Эдди; Джонсон, Джоди Э; Король, Оксана; Круз, Дин; По, Брэндон; Мудро, Джеймс; Уомбл, Марк Д; Янг, Келли А. (8 июня 2023 г.). Анатомия и физиология . Хьюстон: OpenStax CNX. 6.2 Классификация костей. ISBN  978-1-947172-04-3 .
  39. ^ Барт Кларк (2008), «Нормальная анатомия и физиология костей», Клинический журнал Американского общества нефрологов , 3 (Приложение 3): S131–S139, doi : 10.2215/CJN.04151206 , PMC   3152283 , PMID   18988698
  40. ^ Адриана Херес; Сусана Манджионе; Вирджиния Абдала (2010), «Появление и распределение сесамовидных костей у чешуевидных: сравнительный подход», Acta Zoologica , 91 (3): 295–305, doi : 10.1111/j.1463-6395.2009.00408.x , hdl : 11336 /74304
  41. ^ Пратт, Ребекка. «Кость как орган» . АнатомияОдин . Amirsys, Inc. Архивировано из оригинала 30 октября 2019 года . Проверено 28 сентября 2012 г.
  42. ^ OpenStax, Анатомия и физиология. OpenStax CNX. 26 февраля 2016 г. http://cnx.org/contents/ [электронная почта защищена]
  43. ^ «Рост и развитие костей | Биология для специальностей II» . Courses.lumenlearning.com . Проверено 28 мая 2020 г.
  44. ^ Тортора, Джерард Дж.; Дерриксон, Брайан Х. (2018). Основы анатомии и физиологии . Джон Уайли и сыновья. ISBN  978-1-119-44445-9 .
  45. ^ «6.4B: Постнатальный рост костей» . Свободные тексты по медицине . 19 июля 2018 года . Проверено 28 мая 2020 г.
  46. ^ Агур, Энн (2009). Атлас анатомии Гранта . Филадельфия: Липпинкотт, Уильямс и Уилкинс. п. 598. ИСБН  978-0-7817-7055-2 .
  47. ^ Перейти обратно: а б с д и Саладин, Кеннет (2012). Анатомия и физиология: единство формы и функции . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 217. ИСБН  978-0-07-337825-1 .
  48. ^ Винсент, Кевин. «Тема 3: Структура и механические свойства кости» . BENG 112A Биомеханика, Зимний квартал, 2013 г. Кафедра биоинженерии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 28 мая 2018 года . Проверено 24 марта 2015 г.
  49. ^ Тернер, Швейцария; Ван, Т.; Берр, Д.Б. (2001). «Прочность на сдвиг и усталостные свойства кортикальной кости человека, определенные на основе испытаний на чистый сдвиг». Кальцифицированная ткань International . 69 (6): 373–378. дои : 10.1007/s00223-001-1006-1 . ПМИД   11800235 . S2CID   30348345 .
  50. ^ Фернандес, Канзас; де Аларкон, Пенсильвания (декабрь 2013 г.). «Развитие системы кроветворения и нарушения кроветворения, возникающие в младенчестве и раннем детстве». Детские клиники Северной Америки . 60 (6): 1273–1289. дои : 10.1016/j.pcl.2013.08.002 . ПМИД   24237971 .
  51. ^ Дикин 2006 , стр. 60–61.
  52. ^ Дикин 2006 , с. 60.
  53. ^ Дикин 2006 , с. 57.
  54. ^ Дикин 2006 , с. 46.
  55. ^ Дойл, Мэр Э.; Ян де Бер, Сюзанна М. (2008). «Скелет: эндокринный регулятор гомеостаза фосфатов». Текущие отчеты об остеопорозе . 6 (4): 134–141. дои : 10.1007/s11914-008-0024-6 . ПМИД   19032923 . S2CID   23298442 .
  56. ^ «Здоровье костей в деталях» . Институт Лайнуса Полинга . 7 ноября 2016 г. Проверено 13 сентября 2022 г.
  57. ^ Уокер, Кристин. "Кость" . Британская энциклопедия . Проверено 5 октября 2017 г.
  58. ^ Хаушка, ПВ; Чен, ТЛ; Мавракос, А.Е. (1988). «Полипептидные факторы роста в костном матриксе». Симпозиум 136 Фонда Ciba - Клеточная и молекулярная биология твердых тканей позвоночных . Симпозиумы Фонда Новартис. Том. 136. стр. 207–225. дои : 10.1002/9780470513637.ch13 . ISBN  9780470513637 . ПМИД   3068010 . Проверено 28 мая 2020 г. {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  59. ^ Стайнер, Майя; Паньотти, Габриэль М; МакГрат, Коди; У, Синь; Сен, Буер; Узер, Гюнеш; Се, Чжихуэй; Цзун, Сяопэн; Стайнер, Мартин А. (1 мая 2017 г.). «Упражнения уменьшают количество жировой ткани костного мозга за счет β-окисления у бегающих мышей, страдающих ожирением» . Журнал исследований костей и минералов . 32 (8): 1692–1702. дои : 10.1002/jbmr.3159 . ISSN   1523-4681 . ПМК   5550355 . ПМИД   28436105 .
  60. ^ Фогельман, Игнак; Гнанасегаран, Гопинатх; Уолл, Ханс ван дер (2013). Радионуклидная и гибридная визуализация костей . Спрингер. ISBN  978-3-642-02400-9 .
  61. ^ "Кость" . http://flipper.diff.org . Проверено 28 мая 2020 г.
  62. ^ Ли, На Гён; и др. (10 августа 2007 г.). «Эндокринная регуляция энергетического обмена скелетом» . Клетка . 130 (3): 456–469. дои : 10.1016/j.cell.2007.05.047 . ПМК   2013746 . ПМИД   17693256 .
  63. ^ Фонд, СК-12. «Кости» . www.ck12.org . Проверено 29 мая 2020 г. {{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  64. ^ Манолагас, Южная Каролина (апрель 2000 г.). «Рождение и смерть костных клеток: основные регуляторные механизмы и значение для патогенеза и лечения остеопороза» . Эндокринные обзоры . 21 (2): 115–137. дои : 10.1210/edrv.21.2.0395 . ПМИД   10782361 .
  65. ^ Хаджидакис DJ, Андрулакис II (31 января 2007 г.). «Ремоделирование кости» . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1092 : 385–396. дои : 10.1196/анналы.1365.035 . ПМИД   17308163 . S2CID   39878618 . Проверено 18 мая 2020 г.
  66. ^ редактор, Рассел Т. Вудберн ..., консалтинг (1999). Анатомия, физиология и нарушения обмена веществ (5-е печатное изд.). Саммит, Нью-Джерси: Novartis Pharmaceutical Corp., стр. 187–189. ISBN  978-0-914168-88-1 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  67. ^ Фогельман, Игнак; Гнанасегаран, Гопинатх; Уолл, Ханс ван дер (2013). Радионуклидная и гибридная визуализация костей . Спрингер. ISBN  978-3-642-02400-9 .
  68. ^ «Введение в клеточную сигнализацию (статья)» . Ханская академия . Проверено 24 декабря 2020 г.
  69. ^ Перейти обратно: а б Булпаеп, Эмиль Л.; Борон, Уолтер Ф. (2005). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход . Филадельфия: Сондерс. стр. 1089–1091. ISBN  978-1-4160-2328-9 .
  70. ^ Перейти обратно: а б Бэйлинк, диджей (1991). «Факторы роста костей». Клиническая ортопедия и связанные с ней исследования . 263 (263): 30–48. дои : 10.1097/00003086-199102000-00004 . ПМИД   1993386 .
  71. ^ Нордин, Бельгия; Аарон, Дж; Скорость, Р; Крилли, Р.Г. (8 августа 1981 г.). «Костеобразование и резорбция как детерминанты объема трабекулярной кости при постменопаузальном остеопорозе». Ланцет . 2 (8241): 277–279. дои : 10.1016/S0140-6736(81)90526-2 . ПМИД   6114324 . S2CID   29646037 .
  72. ^ Перейти обратно: а б Дэвидсон 2010 , стр. 1059–1062.
  73. ^ Перейти обратно: а б с д Дэвидсон 2010 , с. 1068.
  74. ^ Солтер Р.Б., Харрис В.Р. (1963). «Травмы эпифизарной пластинки» . J Bone Joint Surg Am . 45 (3): 587–622. дои : 10.2106/00004623-196345030-00019 . S2CID   73292249 . Архивировано из оригинала 2 декабря 2016 года . Проверено 2 декабря 2016 г.
  75. ^ «Доброкачественные опухоли костей» . Кливлендская клиника . 2017 . Проверено 29 марта 2017 г.
  76. ^ Перейти обратно: а б с Дэвидсон 2010 , с. 1125.
  77. ^ Дэвидсон 2010 , с. 1032.
  78. ^ «Остеомиелит» . Библиотека медицинских концепций Lecturio . Проверено 26 августа 2021 г.
  79. ^ «Остеомаляция и рахит» . Библиотека медицинских концепций Lecturio . Проверено 26 августа 2021 г.
  80. ^ «Несовершенный остеогенез» . Библиотека медицинских концепций Lecturio . Проверено 26 августа 2021 г.
  81. ^ «Рассеивающий остеохондрит» . Библиотека медицинских концепций Lecturio . Проверено 26 августа 2021 г.
  82. ^ "Анкилозирующий спондилоартрит" . Библиотека медицинских концепций Lecturio . Проверено 26 августа 2021 г.
  83. ^ Уитфорд GM (1994). «Потребление и метаболизм фтора». Достижения в области стоматологических исследований . 8 (1): 5–14. дои : 10.1177/08959374940080011001 . ПМИД   7993560 . S2CID   21763028 .
  84. ^ Перейти обратно: а б с д Дэвидсон 2010 , стр. 1116–1121.
  85. ^ ВОЗ (1994). «Оценка риска переломов и ее применение для скрининга постменопаузального остеопороза. Отчет исследовательской группы ВОЗ». Серия технических отчетов Всемирной организации здравоохранения . 843 : 1–129. ПМИД   7941614 .
  86. ^ Чен К., Лю К., Робинсон А.Р. и др. Повреждение ДНК приводит к ускоренному старению костей посредством NF-κB-зависимого механизма. J Bone Miner Res. 2013;28(5):1214-1228. два : 10.1002/jbmr.1851
  87. ^ Дэвидсон 2010 , стр. 1116–1121.
  88. ^ «Отчет о профессии врача-остеопата за 2012 год» (PDF) . Остеопатический сайт . Американская остеопатическая организация. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июня 2013 года . Проверено 26 ноября 2014 г.
  89. ^ Дюмон, ER (17 марта 2010 г.). «Плотность костей и лёгкость скелетов птиц» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1691): 2193–2198. дои : 10.1098/rspb.2010.0117 . ПМК   2880151 . ПМИД   20236981 .
  90. ^ Насури, А (2020). «Формирование, строение и функции внескелетных костей млекопитающих» . Биологические обзоры . 95 (4): 986–1019. дои : 10.1111/brv.12597 . ПМИД   32338826 . S2CID   216556342 .
  91. ^ Ганс Дж. Рольф; Альфред Эндерле (1999). «Твёрдый рог лани: живая кость до отливки рога?» . Анатомическая запись . 255 (1): 69–77. doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(19990501)255:1<69::AID-AR8>3.0.CO;2-R . ПМИД   10321994 .
  92. ^ «Дунклеостей» . Американский музей естественной истории .
  93. ^ «Ой, какой у тебя большой рот | Кливлендский музей естественной истории» .
  94. ^ де Буффрениль В.; Мазин Ж.-М. (1990). «Гистология костей ихтиозавров: сравнительные данные и функциональная интерпретация». Палеобиология . 16 (4): 435–447. Бибкод : 1990Pbio...16..435D . дои : 10.1017/S0094837300010174 . JSTOR   2400968 . S2CID   88171648 .
  95. ^ Лорин, М.; Кановиль, А.; Жермен, Д. (2011). «Микроанатомия костей и образ жизни: описательный подход». Comptes Рендус Палевол . 10 (5–6): 381–402. дои : 10.1016/j.crpv.2011.02.003 .
  96. ^ Уссей, Александра; Де Буффренил, Вивиан; Ярость, Жан-Клод; Барде, Натали (12 сентября 2008 г.). «Анализ пахиостоза позвонков у Carentonosaurus mineaui (Mosasauroidea, Squamata) из сеномана (ранний поздний мел) Франции с комментариями по его филогенетическому и функциональному значению» . Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (3): 685–691. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[685:AAOVPI]2.0.CO;2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   129670238 .
  97. ^ де Буффрениль, Вивиан; Кановиль, Аврора; Д'Анастасио, Руджеро; Домнинг, Дэрил П. (июнь 2010 г.). «Эволюция сиреневого пахиостеосклероза: модельный случай для изучения структуры костей водных четвероногих». Журнал эволюции млекопитающих . 17 (2): 101–120. дои : 10.1007/s10914-010-9130-1 . S2CID   39169019 .
  98. ^ Деваэле, Леонард; Ламберт, Оливье; Лорен, Мишель; Де Кок, Тим; Лоуви, Стивен; де Буффрениль, Вивиан (декабрь 2019 г.). «Генерализованное остеосклеротическое состояние в скелете Nanophoca vitulinoides, карликового тюленя из миоцена Бельгии» (PDF) . Журнал эволюции млекопитающих . 26 (4): 517–543. дои : 10.1007/s10914-018-9438-9 . S2CID   20885865 .
  99. ^ Деваэле, Леонард; Гольдин, Павел; Маркс, Феликс Г.; Ламберт, Оливье; Лорен, Мишель; Обада, Теодор; Буффрениль, Вивиан де (10 января 2022 г.). «Гиперсоленость способствует увеличению конвергентной костной массы у миоценовых морских млекопитающих из Паратетиса» . Современная биология . 32 (1): 248–255.e2. дои : 10.1016/j.cub.2021.10.065 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   34813730 . S2CID   244485732 .
  100. ^ Уссей, Александра (10 января 2022 г.). «Эволюция: возвращение к тяжелым костям в соленых морях» (PDF) . Современная биология . 32 (1): Р42–Р44. дои : 10.1016/j.cub.2021.11.049 . ПМИД   35015995 . S2CID   245879886 . Архивировано (PDF) из оригинала 23 ноября 2022 года.
  101. ^ Лазловский, Яжеф; Саб¢, Птер (1 января 2003 г.). Люди и природа в исторической перспективе . Издательство Центральноевропейского университета. ISBN  978-963-9241-86-2 .

Дальнейшее чтение

  • Катя Хен; Мариб, Элейн Никпон (2007). Анатомия и физиология человека (7-е изд.). Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. ISBN  978-0-8053-5909-1 .
  • Брайан Х. Дерриксон; Тортора, Джерард Дж. (2005). Основы анатомии и физиологии . Нью-Йорк: Уайли. ISBN  978-0-471-68934-8 .
  • Дэвидсон, Стэнли (2010). Колледж, Ники Р.; Уокер, Брайан Р.; Ралстон, Стюарт Х. (ред.). Принципы и медицинская практика Дэвидсона . Иллюстрировано Робертом Бриттоном (21-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон/Эльзевир. ISBN  978-0-7020-3085-7 .
  • Дикин, Барбара Янг; и др. (2006). Функциональная гистология Уитера: текстовый и цветной атлас (5-е изд.). Лондон: Черчилль Ливингстон/Эльзевир. ISBN  978-0-443-068-508 . - рисунки Филипа Дж.
  • Холл, Артур К.; Гайтон, Джон Э. (2005). Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Филадельфия: У. Б. Сондерс. ISBN  978-0-7216-0240-0 .
  • Энтони, С. Фаучи; Харрисон, TR; и др. (2008). Принципы внутренней медицины Харрисона (17-е изд.). Нью-Йорк [и др.]: McGraw-Hill Medical. ISBN  978-0-07-147692-8 . – Энтони редактирует текущую версию; Харрисон отредактировал предыдущие версии.
Викискладе есть медиафайлы, связанные с Костью .
В Wikiquote есть цитаты, связанные с Костью .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Bone&oldid=1238357388#Cancellous_bone"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d60d13d19fb1b2ba042f7d5cdb1a1202__1722681180
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d6/02/d60d13d19fb1b2ba042f7d5cdb1a1202.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Bone - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)