Псевдозухия
| Псевдозухи | |
|---|---|
| |
| Постозух ( Rauisuchidae ) и Десматозух ( Aetosauria ) | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозаврия |
| Клэйд : | Псевдозухия Циттель , 1887 г. |
| Подгруппы | |
| |
| Синонимы | |
| |
Псевдозухия (от греч . pseudos греч , «ложный» и . souchos , « крокодил»). [3] — одно из двух основных подразделений Archosauria , включающее ныне живущих крокодилов и всех архозавров, более тесно связанных с крокодилами, чем с птицами. Псевдозухи также неофициально известны как «архозавры крокодиловой линии». Несмотря на то, что Pseudosuchia означает «ложные крокодилы», это название является неправильным , поскольку настоящие крокодилы теперь определяются как подмножество группы.
Клада Rutiodon Pseudosuria потенциально эквивалентна Crurotarsi, хотя последняя имеет другое определение, основанное на узлах : «все таксоны - наименее инклюзивная клада, содержащая carolinensis (Emmons, 1856) и Crocodylus niloticus (Laurenti, 1768)». Тем не менее, крупное исследование отношений архозавров триасового периода в 2011 году показало, что Рутиодона группа , Phytosauria , не была тесно связана с другими традиционными «круротарзанами», по крайней мере, по сравнению с «архозаврами птичьей линии» ( Avemetatarsalians ), такими как птерозавры и динозавры . В результате Crurotarsi могла быть гораздо более широкой кладой, чем Pseudosuria. [4] Другие недавние исследования подтверждают более традиционную филогению. [5]
Вопреки распространенному мнению, крокодилы существенно отличаются от своих предков и дальних родственников, поскольку Pseudosuria содержит ошеломляющее разнообразие рептилий с самым разным образом жизни. Ранние псевдозухи добились успеха в триасовый период. Среди них были гигантские четвероногие хищники , такие как Saurosurus , Prestosurus и Fasolasurus . Орнитозухиды были крупными падальщиками, а эрпетозухиды и грацилизухиды были маленькими и легконогими хищниками. Некоторые группы перешли на травоядную диету, например, тяжелобронированные этоозавры , а некоторые были двуногими, например, Poposaurus и Postosurus . Причудливые орнитомимидоподобные были шувозавриды двуногими и травоядными, с беззубыми клювами. [4]
Многие из этих триасовых псевдозуховых групп вымерли во время или до триасово-юрского вымирания . Однако одна группа, крокодиломорфы , пережила крупное вымирание. Сами крокодиломорфы развили разнообразный образ жизни в юрский и меловой периоды, хотя до наших дней дожила только одна подгруппа крокодиломорфов, Crocodilia. К ныне живущим крокодилам относятся крокодилы , аллигаторы , кайманы и гавиалиды .
Происхождение, упадок и повторное использование названия клады Pseudosuria.
[ редактировать ]Название Pseudosuria первоначально было дано группе доисторических рептилий, внешне похожих на крокодилов, из триасового периода, но вышло из употребления в конце 20-го века, особенно после того, как название Crurotarsi в 1990 году было установлено для обозначения клады (эволюционной группы) архозавры, охватывающие большинство рептилий, ранее идентифицированных как псевдозухи. К этому времени Pseudosuria также была определена как клада , но не получила широкого распространения до 2011 года.
В 2011 году палеонтолог Стерлинг Несбитт предположил, что Crurotarsi, как его тогда определили, должен включать не только архозавров крокодиловой линии, но и всех других архозавров, включая птиц, нептичьих динозавров и птерозавров . [4] Клада Pseudosuria в том виде, в котором она была первоначально определена, все еще может использоваться для идентификации архозавров крокодиловой линии, и, поскольку многие недавние исследования подтверждают выводы Несбитта, псевдозухия снова широко используется.
Таксономическая история
[ редактировать ]Название Pseudosuria было придумано Карлом Альфредом фон Зиттелем в 1887–1890 годах для включения трех таксонов (два этозавра и Dyoplax ), которые внешне были похожи на крокодилов, но на самом деле не были крокодилами. Отсюда и название «ложные крокодилы».
В учебниках середины 20-го века, таких как » Альфреда Шервуда Ромера и «Палеонтология позвоночных « Эдвина Х. Колберта , Эволюция позвоночных» Pseudosuchia представляет собой один из подотрядов ныне заброшенного отряда Thecodontia . Этозавры Зиттеля были помещены в отдельный подотряд Aetosauria. небольших, легко сложенных архозавров, таких как Ornithosurus и Hesperosuchus — оба из которых в то время были реконструированы как тероподы, похожие на динозавроподобных Кольбер считал типичными псевдозухиями двуногих. Предполагалось, что эти небольшие формы были предками всех более поздних архозавров. Название Pseudosuchia стало таксоном мусорной корзины , в который можно было поместить все кодонты, не входящие в остальные три подотряда. Даже Sharovipteryx и Longisquama , две загадочные триасовые рептилии, мало похожие на архозавров, считались псевдозухиями.
Готье и Падиан (1985) и Готье (1986) стали первыми, кто установил название Pseudosuria в филогенетическом контексте, используя его как ветвящийся таксон для всех архозавров, более тесно связанных с крокодилами, чем с птицами. Это сделало название Pseudosuria несколько ироничным, поскольку теперь в группу были включены настоящие крокодилы (то есть представители Crocodylia). Филогенетические определения псевдозухий включают: «Крокодилы и все архозавры ближе к крокодилам, чем к птицам» (Готье и Падиан), «Современные крокодилы и все вымершие архозавры, которые ближе к крокодилам, чем к птицам» (Готье, 1986), и совсем недавно «самая инклюзивная клада внутри Archosauria, включающая Crocodylia, но не Aves» (Senter, 2005). Как ветвистая клада, Pseudosuria является сестринским таксоном другой ветвящейся клады, Avemetatarsalia . Avemetatarsalians — архозавры птичьего типа, включая птерозавров и динозавров (последние включают птиц).
Другое определение было предложено Бентоном и Кларком, 1988: таксон, основанный на узлах , включающий последнего общего предка Rauisuchidae , и этозавров а также всех его потомков. Бентон и Кларк также назвали группу Crocodylotarsi, которая включает большинство таксонов, которые сейчас считаются псевдозухиями.
В 1990 году Пол Серено создал кладу Круротарси, чтобы вытеснить Pseudosuria. Однако Серено определил Crurotarsi как кладу, основанную на узлах, опираясь на включение таких групп, как Phytosauria , Aetosauria и Crocodylomorpha . Он не эквивалентен Pseudosuria, который по определению должен включать всех архозавров крокодиловой линии. В течение многих лет Pseudosuria и Crurotarsi считались частичными синонимами, поскольку в большинстве филогенетических анализов последняя клада охватывает всех архозавров крокодиловой линии. [6] В анализе Стерлинга Несбитта , проведенном в 2011 году, одна группа круротарсанов, Phytosauria, находится за пределами Pseudosuria. Поскольку определение Crurotarsi основано на фитозаврах, их размещение за пределами Pseudosuria (и, следовательно, Archosauria) означает, что клада Crurotarsi включает как псевдозухий, так и авеметатарсалий. [4]
Описание
[ редактировать ]Pseudosuria — одна из двух основных «дочерних» клад Archosauria . Череп часто массивный, особенно в отличие от орнитодиров ; морда узкая и имеет тенденцию к удлинению, шея короткая и сильная, а поза конечностей варьируется от типичной для рептилий до прямой, как у динозавров «или млекопитающих », хотя достигается это другим способом. Корпус зачастую защищен двумя и более рядами бронелистов. Многие круротарсаны достигали длины трех метров и более.
Эволюция
[ редактировать ]
Псевдозухии появились в позднем оленекском веке (начале триаса ); к ладину (позднему среднему триасу) они доминировали в нишах наземных хищников . Их расцвет пришелся на поздний триас, в течение которого в их ряды входили райзухи с прямыми конечностями , травоядные панцирные этозавры , крупные хищные попозавры , маленькие проворные сфенозуховые крокодилы и несколько других различных групп.
Вымирание в конце триаса привело к вымиранию всех псевдозухий, за исключением Sphenosuchia и Crocodyliformes (оба Crocodylomorpha ), последние являются предками современных крокодилов. В исследовании, опубликованном в 2010 году, утверждается, что существуют убедительные доказательства того, что извержения вулканов изменили климат, вызвав массовое вымирание, уничтожившее основных конкурентов динозавров. [7] Это позволило динозаврам занять место доминирующих наземных хищников и травоядных.
По мере развития мезозоя протозухии дали начало более типичным крокодилоподобным формам. В то время как динозавры были доминирующими животными на суше, крокодилы процветали в реках, болотах и океанах, с гораздо большим разнообразием, чем сегодня. С вымиранием в конце мелового периода динозавры вымерли, за исключением птиц, в то время как крокодилы продолжили свое существование с небольшими изменениями. Сегодня крокодилы , аллигаторы и гавиалы являются выживающими представителями этой линии.
Интересно, что мезозойский диапазон черепных различий выше, чем триасовый, что позволяет предположить, что крокодиломорфы достигли высокой степени диверсификации по сравнению с триасовыми псевдозухиями. [8]
Филогения
[ редактировать ]Pseudosuria была определена как клада на основе стебля в 1985 году. [9] В него входят крокодилы и все архозавры, более близкие к крокодилам, чем к птицам. Вторая клада с аналогичным определением, Crocodylotarsi, была названа в 1988 году, возможно, как замена Pseudosuria. [2] Название Pseudosuria, означающее «ложные крокодилы», использовалось более века и традиционно включало только некрокодилов, но, когда оно определялось как клада, Pseudosuria стала включать группу Eusuria также («настоящие крокодилы»). Crocodylotarsi, возможно, был назван так, чтобы устранить путаницу, но, поскольку это клада, основанная на стебле, он является синонимом Pseudosuria. Поскольку псевдозухия была названа первой, она имеет приоритет. Третья группа, Crurotarsi , традиционно включала в себя тех же архозавров, что и Pseudosuchia, но как узловая клада она не является синонимом. [6] Объем Crurotarsi недавно изменился из-за филогенетического размещения фитозавров. В 2011 году Стерлинг Дж. Несбитт обнаружил, что фитозавры являются сестринским таксоном Archosauria и, следовательно, не являются архозаврами крокодиловой линии. Поскольку фитозавры включены в определение Crurotarsi, crurotarsans - это не только архозавры крокодиловой линии, но также архозавры и фитозавры птичьей линии. В рамках этой филогении Crurotarsi включает фитозавров, крокодилов, птерозавров и динозавров, тогда как Pseudosuria по-прежнему содержит только архозавров крокодиловой линии. Ниже представлена модифицированная кладограмма Несбитта (2011), показывающая новые изменения (терминальные таксоны, выделенные жирным шрифтом, свернуты). [4]
| Архозавриформы |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Следующая кладограмма взята из более старого исследования Brusatte, Benton, Desojo and Langer (2010). [10] Терминальные таксоны, выделенные жирным шрифтом, свернуты. Некоторые результаты исследования, такие как сохранение монофилетической Rauisuria , сохранение фитозавров в составе Pseudosuria и тесная связь между этозаврами и крокодиломорфами, повторяют результаты более старых исследований. Однако выводы Несбитта (2011) получили более широкое подтверждение в анализах, ориентированных на псевдозухий, опубликованных с 2011 года.
| |||||||||||||||||||||||||
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Батлер, Ричард Дж.; Брусатте, Стивен Л.; Райх, Майк; Несбитт, Стерлинг Дж.; Шох, Райнер Р.; Хорнунг, Ян Дж. (2011). «Парусная рептилия Ctenosauriscus из последнего раннего триаса Германии, а также время и биогеография раннего излучения архозавров» . ПЛОС ОДИН . 6 (10): e25693. Бибкод : 2011PLoSO...625693B . дои : 10.1371/journal.pone.0025693 . ПМК 3194824 . ПМИД 22022431 .
- ^ Jump up to: а б Бентон, Майкл Дж .; Кларк, Джеймс М. (1988). «Филогения архозавров и взаимоотношения крокодилов» . В Бентоне, Майкл Дж. (ред.). Филогения и классификация четвероногих . Том. 1. Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 295–338. [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Кольбер, Эдвин Харрис; Найт, Чарльз Роберт (1951). Книга динозавров: правящие рептилии и их родственники . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 153.
- ^ Jump up to: а б с д и Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .
- ^ Эскурра, Мартин Д.; Фиорелли, Лукас Э.; Мартинелли, Агустин Г.; Роше, Себастьян; фон Бачко, М. Белен; Эспелета, Мигель; Таборда, Джеремиас Р.А.; Хехенляйтнер, Э. Мартин; Троттейн, М. Химена; Дезохо, Джулия Б. (11 сентября 2017 г.). «Глубокие изменения фауны предшествовали появлению динозавров на юго-западе Пангеи» . Экология и эволюция природы . 1 (10): 1477–1483. Бибкод : 2017NatEE...1.1477E . дои : 10.1038/s41559-017-0305-5 . hdl : 11336/41466 . ISSN 2397-334X . ПМИД 29185518 . S2CID 256707805 .
- ^ Jump up to: а б Брочу, Калифорния (1997). «Синонимия, избыточность и название стволовой группы крокодила». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (2): 448–449. Бибкод : 1997JVPal..17..448B . дои : 10.1080/02724634.1997.10010992 .
- ^ Уайтсайд, Джессика Х.; Олсен, Пол Э.; Эглинтон, Тимоти; Брукфилд, Майкл Э.; Самбротто, Раймонд Н. (22 марта 2010 г.). «Конкретные соединения изотопов углерода из крупнейших на Земле паводковых извержений базальтов напрямую связаны с массовым вымиранием в конце триаса» . ПНАС . 107 (15): 6721–5. Бибкод : 2010PNAS..107.6721W . дои : 10.1073/pnas.1001706107 . ПМЦ 2872409 . ПМИД 20308590 .
- ^ Фот, Кристиан; Сукиас, Роланд Б.; Эскурра, Мартин Д. (2021). «Быстрое начальное расширение морфопространства и отсроченный пик морфологического различия в первые 100 миллионов лет эволюционного излучения архозавроморфов» . Границы в науках о Земле . 9 : 763. Бибкод : 2021FrEaS...9..763F . дои : 10.3389/feart.2021.723973 .
- ^ Готье, Дж.А.; Падиан, К. (1985). «Филогенетический, функциональный и аэродинамический анализ происхождения птиц и их полета». В Хехте, МК; Остром, Дж. Х.; Виол, Г.; Веллнхофер, П. (ред.). Начало птиц . Международная конференция по археоптериксам 1984. Eichstätt : Freunde des Jura-Museums. стр. 185–197.
- ^ Стивен Л. Брусатте; Майкл Дж. Бентон ; Джулия Б. Дезохо; Макс К. Лангер. 2010. Филогения высшего уровня Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). Журнал систематической палеонтологии, 8: 1, 3 — 47 стр. дои : 10.1080/14772010903537732
Источники
[ редактировать ]- Готье, Дж. (1986). «Монофилия ящеров и происхождение птиц». В Падиане, К. (ред.). Происхождение птиц и эволюция полета . Мемуары Калифорнийской академии наук. Том. 8. стр. 1–55.
- Сентер, П. (2005). «Филогенетическая систематика и названия основных клад архозавров (рептилий)». ПалеоБиос . 25 (2): 1–7.
- Серено, ПК, 2005. Stem Archosauria — TaxonSearch [версия 1.0, 7 ноября 2005 г.]
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Поиск таксонов – псевдозухии
- Re: Еще больше последних статей за 2005 год. Архивировано 12 апреля 2016 года на Wayback Machine , а также последующие сообщения в архивах списка рассылки динозавров с комментариями, критикующими применение «псевдозухий» в кладистическом контексте.
