Dorygnathus
| Dorygnathus Временный диапазон: ранняя юрская игра ,
| |
|---|---|
| |
| Актерский состав Uupm R 156 в Гетеборгском музее естественной истории, образец, проданный Бернхардом Хауфом в Университет Уппалы в 1925 году. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Chordata |
| Заказ: | † Птерозаврия |
| Семья: | † Rhamphorhynchidae |
| Подсемейство: | † Rhamphorhynchinae |
| Род: | † Dorygnathus Вагнер , 1860 |
| Тип видов | |
| † Ornithocephalus banthensis Теодор, 1830
| |
| Разновидность | |
| |
| Синонимы | |
|
Список | |
Dorygnathus («Spear Jaw») был родом рампхворхинхидного , птерозавра который жил в Европе в начале юрского периода, когда мелкие моря затопили большую часть континента. Он имел короткий (1,5 метра (4,9 фута)) размах крыльев и относительно небольшую треугольную грудину , где прикреплены его летные мышцы. Его череп был длинным, и его глазные розетки были самым большим открытием в нем. Большие изогнутые клыки, которые «мешали», когда закрылись челюсти, представляли собой заметно в передней части морды, в то время как меньшие, прямые зубы выровняли спину. [ 1 ] Наличие двух или более морфов зубов, состояния, называемого гетеродонти , редко встречается в современных рептилиях, но чаще встречается у базальных («примитивных») птерозавров. Гетеродонтный зубной ряд в Dorygnathus согласуется с писцидной (рыбной) диетой. [ 1 ] Пятая цифра на задних конечностях Dorygnathus была необычайно длинной и ориентированной в сторону. Его функция не определена, но ноги, возможно, поддерживали мембрану, подобную тем, которая поддерживается его крылами и птероидами . Dorygnathus был по словам Дэвида Аннуна, связанного с покойным юрским птерозавром Rhamphorhynchus и был современником Campylognatoides в Хольцмадене и Омдене. [ 1 ]
Открытие
[ редактировать ]
Первые остатки Доринхата , изолированных костей и фрагментов челюсти из Шварцюры , сланца Посидония , датируемые Торцианским , были обнаружены около Банза , Бавария и в 1830 году, описанного Карлом Теодори как Орнитоцефала Бантенсис ; конкретное имя, относящееся к Banz. [ 2 ] Однако в 1831 году Теодори переназначил вид на род Pterodactylus , создав P. banthensis . [ 3 ] Голотип в , нижняя челюсть, является образцом PSB 757. Окаменелости были изучены Кристианом Эрихом Германом фон Мейером 1831 году. [ 4 ] и снова Теодори в 1852 году, когда он направил их к роду Rhamphorhynchus вместо Pterodactylus . [ 5 ] В этот период был предполагается близкое сродство с птерозавром, известным из Британии, позже названной Диморфодоном . Некоторые окаменелости были отправлены профессору палеонтологии в Мюнхене по имени Иоганн Андреас Вагнер . Это был тот, кто, изучив новые находки Альберта Оппел в 1856 и 1858 годах, [ 6 ] [ 7 ] После того, как Ричард Оуэн назвал Диморфодон, пришел к выводу, что немецкий тип явно отличался и поэтому должен быть возведен новый род птерозавра, который он официально назвал Dorygnathus в 1860 году от греческого дори , «копья» и гнатоса , «челюсть». [ 8 ] Гораздо более полные останки были обнаружены с тех пор в других немецких местах и особенно в Вюртемберге , включая Хольцмаден , Омден и Зелл . [ 1 ] Один образец, SMNS 81840, в 1978 году был выкопан в Нэнси , Франция . [ 9 ] Окаменелости Dorygnathus часто встречались в кучах добычи, где непригодная скала была выброшена из сланцевых карьеров, работающих местными фермерами. [ 10 ] Большинство окаменелостей были обнаружены в двух основных волнах, одна в течение 1920 -х годов, другая в 1980 -х годах. С тех пор скорость обнаружения значительно замедлилась, потому что спрос на сланцы сильно уменьшился, а многие небольшие карьеры закрылись. В настоящее время было собрано более пятидесяти образцов, многие из них сохранились в коллекции Государственного музея естественной истории Штутгарта , так как палеонтологические находки в Баден-Вюртемберге являются собственностью этого Бундесленда . Из -за превосходного заповедника более поздних обнаруженных окаменелостей Dorygnathus вызвал большой интерес исследователей птерозавра, важные исследования были посвящены видам Felix Plieninger , [ 11 ] Густав фон Артабер , [ 12 ] И совсем недавно Кевин Падиан . [ 13 ]
В 1971 году Руперт Уайлд описан и назван вторым видом: Dorygnathus mistelgauensis , [ 14 ] Основываясь на образце, собранном в кирпичной яме возле железнодорожной станции Мистелгау , к которому относится конкретное название, учитель Х. Херпич, который пожертвовал его частной коллекции Гюнтера Эйкена, местного палеонтолога -любителя в Байроуте , где все еще проживает. В результате у образца нет официального номера инвентаря. Окаменелость состоит из лопасти с крылом, частичной ногой, ребро и хвостового позвонка. Дикий оправдал создание нового вида названия, ссылаясь на великий размер, с размахом на 50% больше, чем с типичным образцом; Короткая нижняя нога и длинное крыло.
Падиан в 2008 году отметил, что D. banthensis passimen Mbr 1977.21, крупнейший тогда известный, имеет размах крыльев 169 сантиметров еще больший размер; Этот крыло и пропорции нижней ноги довольно изменчивы у D. banthensis и что геологический возраст сопоставим. Он пришел к выводу, что D. mistelgauensis является субъективным младшим синонимом D. banthensis .
Описание
[ редактировать ]
Dorygnathus в целом имеет построение базального, т.е. не птеродактилоидный птерозавр: короткая шея, длинный хвост и короткие метакарпалы- хотя для базального птерозавра шея и метакарпалы Dorygnathus снова относительно длинные. Череп удлинен и заострен. Самый большой известный череп , образец MBR 1920.16, подготовленный Бернардом Хауфом в 1915 году и в конечном итоге приобретенный Музеем естественной истории Берлина , имеет шестнадцать сантиметров. В черепе гнезда глаз образует наибольшее отверстие, больше, чем фенестра анторбиталис , который четко отделен от щелевого Бони Нариса . На довольно прямой вершине черепа или морской кости не видно. Нижние челюсти тонкие сзади, но глубже к передней части, где они сливаются в симфиз, заканчивающийся в беззубевой точке, после чего был назван род. В MBR 1920.16 Мандибула в целом имеет длину 147 миллиметров. [ 15 ]
В нижних челюстях первые три пары зубов очень длинные, острые и указывают наружу и вперед. Они контрастируют с ряд восьми или более непосредственно стоящих гораздо более мелких зубов, которые постепенно уменьшаются в размере к задней части нижней челюсти. В верхних челюстях такого экстремального контраста не существует, но четыре зуба в премейсилле длиннее семи в верхней челюсти , которые снова становятся меньше сзади. Таким образом, общее количество зубов составляет не менее 44 лет. Длинные верхние и нижние передние зубы перевязаны, когда клюв был закрыт; Из -за их крайней длины они затем проецировались значительно за пределами верхней и нижней края головы.
восемь шейков, четырнадцать дорсальных, трех или четырех сакральных и двадцать семь или двадцать восемь каудальных позвонков По словам Падиана, присутствуют . Исключительный четвертый сакраль - первый из нормальных каудальных серий. Количество хвостах не определено, потому что их пределы скрыты длинными нитизащитными растяжениями, усиливая хвост. Цервикальные позвонки довольно длинные и сильно построены, их верхняя поверхность имеет примерно квадратный поперечный сечение. Они несут двуглавые тонкие ребра шейки матки. Спинные позвонки более округлены плоскими шипами; первые три или четыре перевозки ребра, которые связываются с грудовыми ребрами; Более задние ребрышки связываются с гастролией . Первые пять или шесть, довольно короткие хвостовые позвонки образуют гибкое основание для хвоста. С задней частью хвостовы растут дольше и иммобилизованы их переплетчивыми наращиваниями с длиной до пяти позвонков, которые вместе окружают хвостовые сети костной сетью, что позволяет хвосту функционировать как руль. Грудь треугольная и относительно мала; Падиан предположил, что он мог быть продлен на спине хрящевой тканью. Он связан с Коракоид , который у пожилых людей сливается с более длинной лопатой, в форме седла образуя плечевой сустав . Компания плечевой кости имеет треугольный дельтопекторный гребень и пневматизирован. Нижняя рука на 60% длиннее, чем плеча. Из пяти запястных костей на запястье короткие, но надежные птероиды указывают на шею, у живого животного поддержка полета для летной мембраны, пропатагия . Первые три метакарпала связаны с тремя небольшими пальцами, оснащенными короткими, но сильно изогнутыми когтями; Четвертый к крыловому пальцу, в котором вторая или третья фаланга является самой длинной; первый или четвертый самый короткий. Палец крыла поддерживает основную летной мембрану.
В таз подвздошной . , иший и лобки слито Подвздошной подвздошной кости удлинен длиной шести позвонков. Нижняя нога, в которой нижние две трети голени и малоберцовая кость взрослых образцов слиты, на треть короче, чем бедра , головка которого составляет угол 45 ° с его валом. Проксимальные ласки никогда не сливаются в отдельном астрагалокалканеме; Тибиотарс образуется . Третья плюсневая кость - самая длинная; Пятая подключена к носку, из которого вторая фаланга показывает изгиб 45 ° и имеет тупой и широкий конец; Возможно, он поддерживал мембрану между ногами, гриропатагия .
В некоторых образцах сохранились мягкие части, но они редки и ограничены, предоставляя мало информации. Неизвестно, если хвост показал лод на его конце, как с Rhamphorhynchus . Тем не менее, Фердинанд Бройли сообщил о наличии волосков в образце BSP 1938 I 49, [ 16 ] Показатель о том, что у Доринхата также были пикноволокны или перья и повышенный метаболизм , как в настоящее время предполагается для всех птерозавров.
Филогения
[ редактировать ]Аффинность между Dorygnathus и Dimorphodon , предполагаемой ранними исследователями, в значительной степени основана на поверхностном сходстве в форме зуба. Барон Франц Nopcsa в 1928 году назначил этот вид Rhamphorhynchinae , [ 17 ] который был подтвержден Питером Велнхофером в 1978 году. [ 18 ] Современный точный кладистический анализ отношений Dorygnathus не привел к консенсусу. Дэвид Анвин в 2003 году обнаружил, что он принадлежит Clade Rhamphorhynchinae, [ 19 ] Но анализ Александра Келлнера привел к гораздо более базальной позиции, [ 20 ] ниже Dimorphodon или Peteinosaurus . Падиан, используя сравнительный метод, в 2008 году пришел к выводу, что Dorygnathus был близок к Scappognathus и Rhamphorhynchus в филогенетическом дереве , но также и что эти виды образуют серию последовательных снимков, что означает, что они не будут объединены в отдельной кладе. Это снова было противоречит результатам кладистического исследования Брайана Андреса в 2010 году, показывающем, что Dorygnathus был частью монофилетического Rhamphorhynchinae. [ 21 ] Следующая кладограмма показывает положение Dorygnathus в соответствии с Андресом:
| Rhamphorhynchinae |
| ||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]
Обычно считается, что Dorygnathus был писцидром , ловя рыбу и другую скользкую добычу с длинными зубами. Это подтверждается тем фактом, что их окаменелости были обнаружены в морских отложениях сланца Посидонии, где он находится вместе с гораздо более редкими птерозаврами -кампилогнатоидами . В некоторых образцах Dorygnathus есть зубы, демонстрирующие эмалированную износ, соответствующую потреблению продуктов с твердыми продуктами. [ 22 ] Это могло бы предположить, что эти птерозавры иногда были дурофагскими , питающимися добычей, такой как моллюски или ракообразные. Очень молодые несовершеннолетние из Dorygnathus неизвестны, самый маленький обнаруженный образец, имеющий размах крыльев в шестьдесят сантиметрах; Возможно, они не смогли рискнуть вдали от открытого моря. Падиан пришел к выводу, что Dorygnathus после относительно быстрого роста в первые годы, быстрее, чем любая современная рептилия того же размера, продолжая медленно расти после достижения сексуальной зрелости, что привело бы к исключительно крупным людям с 1,7 -метром (5,6 футами) Полем
Смотрите также
[ редактировать ]- Список родов птерозавра
- Временная шкала исследования птерозавра
- Кампилогнатоиды
- Деревянная личинка
- Rhamphorhynchus
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый "Доринатус." В: Крэнфилд, Ингрид (ред.). Иллюстрированный каталог динозавров и других доисторических существ . Лондон: Salamander Books, Ltd. Pp. 292-295.
- ^ Теодори, С. (1830). «Кости от Pterodactylus от Liashformation of Banz», Frorieps Notes для природы и медицины , n
- ^ Теодори, С. (1831). «О костях рода птеродактиля из образования LIAS в области Banz», Okens Isis , 3 : 276–281
- ^ Мейер, Х. Фон (1831). «Uber Macrospondylus und Pterodactylus », Acta Academy of Leopold-Carolina Germany Natural Curiae , 15 : 198-200
- ^ Теодори, С. (1852). «О костях Pterodactylus в Lias von Banz», - сообщает о естественной исследовательской ассоциации Bamberg , 1 : 17–44
- ^ Oppel, A. (1856). «Формирование Юры», Ежегодные выпуски Ассоциации патриотической естественной истории в Вюртемберге , 12
- ^ Oppel, A. (1858). «Гелогенозное распределение птеродактилена», Ежегодные выпуски Ассоциации Отечественной естественной истории в Вюртемберге , 1858, лекции 8, 55 стр.
- ^ Вагнер А. (1860). «Замечания о типах рыб и динозавров, которые должны происходить в нижних LIAS одновременно», в отчетах о встрече Королевской баварской академии наук, Mat.- Physical Class , p. 36-52
- ^ Доминик Дельсат и Руперт Дикий. (2000). «Первое открытие определяемой летной рептилии (Pterosauria, Dorygnathus cf banthensis ) нижней торацианской (нижней юры) Нэнси (Лорейн, Франция)», Бюллетень Академии и Лорренаны Наук , 2000, 39 : 1-4
- ^ Келлер, Томас (1985). «Заказки и сбор ископаемых в Posidonienschiefer (Верхний Лиасик) вокруг Хольцмаден, Германия», Геологический куратор , 4 (4): 193-198
- ^ Pliinger, F. (1907). «Птерозавры формирования Юры Швабенс», Palaeontographica , 53 : 209–313
- ^ Arthaber, Ge Von (1919). -за обработки Венских копий Бантенсиса Теода» на динозаврах полета из Доригнатуса « Исследования .
- ^ Padian, K. & Wild, R. (1992). «Исследования Liassic Pterosauria, I. Голотип и ссылки на образцы лиасик-птерозавр Dorygnathus banthensis (Theodori) в Petrefaktensammlung Banz, Northern Bavaria», Palaeontographica abteilung A , 225 : 55-79
- ^ Wild, R. (1971). « Dorygnathus mistelgauensis n. Sp., Новый летный ужин из Lias Epsilon of Mistelgau (Францишер Юра) . - Geol »
- ^ Кевин Падиан (2008). Ранний юрский птерозавр Dorygnathus banthensis (Theodori, 1830). Специальные документы в палеонтологии № 80 , Палеонтологическая ассоциация, Лондон
- ^ Broili, F. (1939) « Доригнатус с кожными остатками», Отчеты Баварской академии наук, математический и научный факультет , 1939 : 129–132
- ^ Nopcsa, F. v. (1928). «Роды рептилий». Paleobiologica , 1 : 163-188
- ^ Wellnhofer, P. (1978). Птерозаврия. Справочник по палеохерпетологии, часть 19 . Густав Фишер Верлаг, Штутгарт
- ^ Unwin, DM (2003). «О филогении и эволюционной истории птерозавров». Стр. 139-190 в: Buffetaut, E. и Mazin, J.-M., eds. Эволюция и палеобиология птерозавров. Геологическое общество Специальные публикации 217 . Геологическое общество Лондона
- ^ Kellner, Awa (2003). «Филогения птерозавра и комментарии по эволюционной истории группы». Стр. 105-137 в: Buffetaut, E. и Mazin, J.-M., eds. Эволюция и палеобиология птерозавров. Геологическое общество Специальные публикации 217 . Геологическое общество Лондона
- ^ Брайан Андрес; Джеймс М. Кларк и Сюй Син. (2010). «Новая рампхворхинхида птерозавр из верхней юры Синьцзяна, Китая, и филогенетические отношения базальных птерозавров», Журнал палеонтологии позвоночных , 30 (1): 163-187
- ^ ŐSI, Аттила (июнь 2011 г.). «Связанные с кормлением признаки в базальных птерозаврах: последствия для механизма челюсти, зубной функции и диеты: связанные с кормлением признаки в птерозаврах» . Летая . 44 (2): 136–152. doi : 10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x . HDL : 10831/74599 .
