Чешуйчатый

Весы ; Временной диапазон: бат – настоящее время. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Суперзаказ:	Лепидозаврия
Заказ:	Чешуйчатый ; Опал , 1811 г.
Подгруппы
	Дибамиды ; Геккота (Гекконы) ; Сцинкоморфа ; латерит ; Токсикофера Ангиморфа ; Игуания ; Офидия (Змеи) ; † Мозазавр ; ;

Чешуйчатые ( / s k w æ ˈ m eɪ t ə / , лат.quamatus , « чешуйчатый чешую») — крупнейший отряд рептилий , имеющий , включающий ящериц и змей . Насчитывает более 12 162 видов . ^{[ 3 ]} это также второй по величине отряд современных (живущих) позвоночных после окунеобразных рыб . Чешуйчатые отличаются своей кожей, покрытой роговыми чешуйками или щитками, и должны периодически линять . Они также обладают подвижными квадратными костями , что делает возможным перемещение верхней челюсти относительно нейрокраниума . Особенно это заметно у змей, которые способны очень широко открывать пасть, чтобы вместить сравнительно крупную добычу . Чешуйчатые - самые разнообразные по размеру современные рептилии: от карликового геккона размером 16 мм (0,63 дюйма) ( Sphaerodactylus ariasae ) до сетчатого питона длиной 6,5 м (21 фут ) ( Malayopython reticulatus ). Ныне вымершие мозазавры достигали длины более 14 м (46 футов).

Среди других рептилий чешуйчатые наиболее тесно связаны с туатарой , последним выжившим представителем некогда разнообразных Rhynchocephalia , причем обе группы отнесены к кладе Lepidosauria .

Эволюция

Чешуйчатые — , членов отряда монофилетическая сестринская группа ринхоцефалов Rhynchocephalia. Единственный сохранившийся представитель Rhynchocephalia — туатара . Squamata и Rhynchocephalia образуют подкласс Lepidosauria , который является сестринской группой Archosauria , клады , содержащей крокодилов и птиц, а также их вымерших родственников. Ископаемые ринхоцефалы впервые появляются в раннем триасе , а это означает, что линия, ведущая к чешуйкам, также должна была существовать в то время. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

Исследование, проведенное в 2018 году, показало, что Megachirella , вымерший род лепидозавров , живший около 240 миллионов лет назад в среднем триасе , представлял собой стеблевое чешуйчатое животное, что делает его старейшим из известных чешуйчатых животных. Филогенетический ( микро -КТ) высокого разрешения анализ был проведен путем выполнения микрофокусной рентгеновской компьютерной томографии ископаемого образца Megachirella для сбора подробных данных о его анатомии . Эти данные затем были сравнены с набором филогенетических данных, объединяющим морфологические и молекулярные данные 129 существующих и вымерших таксонов рептилий . Сравнение показало, что Megachirella обладает определенными особенностями, уникальными для чешуйчатых. Исследование также показало, что гекконы являются самыми ранними чешуйчатыми животными кроновой группы, а не игуанами. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

В 2022 году вымерший род Cryptovaranoides был описан из позднего триаса Англии , которая содержит множество существующих линий , как высокоразвитый чешуйчатый вид, принадлежащий к группе Anguimorpha таких как вараны , ящерицы-бусинки и ангвиды . Присутствие по сути современной чешуйчатой группы крон в далеком прошлом было неожиданным, поскольку ранее считалось, что их диверсификация произошла в юрский и меловой период. ^{[ 8 ]} Однако исследование 2023 года показало, что Cryptovaranoides, скорее всего, представляет собой архозавроморфа без явного сходства с чешуйчатыми клетками. ^{[ 9 ]} Древнейшие однозначные окаменелости Squamata датируются батским возрастом средней юры Северного полушария. ^{[ 1 ]} с первым появлением в этот период многих современных групп, в том числе и змей. ^{[ 10 ]}

ученые полагают, что чешуйчатые группы кроны , вероятно, возникли в ранней юре . Основываясь на летописи окаменелостей, ^{[ 4 ]} с древнейшими однозначными окаменелостями чешуек, датируемыми средней юрой. ^{[ 1 ]} Морфологическое и экологическое разнообразие чешуйчатых существенно увеличилось в течение мелового периода . ^{[ 10 ]} включая появление таких групп, как игуаны , вараноиды и настоящие змеи. В меловой период также появились полиглифанодонтия — вымершая клада ящериц, и мозазавры — группа хищных морских ящериц, выраставших до огромных размеров. ^{[ 11 ]} Чешуйчатые пережили массовое вымирание на границе мела и палеогена (K – Pg) , в результате которого были уничтожены полиглифанодонты, мозазавры и многие другие отдельные линии. ^{[ 12 ]}

Отношения чешуек дискуссионны. Хотя многие группы, первоначально признанные на основе морфологии, до сих пор принимаются, понимание их взаимоотношений друг с другом радикально изменилось в результате изучения их геномов . долгое время считалось, что игуаны являются самыми ранними чешуйками кроновой группы . На основании морфологических данных ^{[ 11 ]} но генетические данные позволяют предположить, что гекконы являются самыми ранними чешуйчатыми из кроновой группы. ^{[ 13 ]} Игуаны теперь объединены со змеями и ангиморфами в кладу, названную Toxicofera . Генетические данные также позволяют предположить, что различные группы без конечностей — змеи, амфисбены и дибамиды — не связаны между собой и возникли независимо от ящериц.

Воспроизведение

У самцов группы Squamata есть гемипены , которые обычно располагаются в перевернутом положении внутри тела и вывернуты для размножения через эректильную ткань, млекопитающих подобную той, что есть в половом члене . ^{[ 14 ]} Одновременно используется только один экземпляр, и некоторые данные указывают на то, что самцы поочередно используют его между совокуплениями . Гемипенис имеет разнообразную форму, в зависимости от вида. Часто у него есть шипы или крючки , которые удерживают самца внутри самки. У некоторых видов даже есть раздвоенные гемипены (каждый гемипенис имеет два кончика). Из-за того, что гемипены вывернуты и перевернуты, они не имеют полностью закрытого канала для проведения спермы , а имеют семенную бороздку, которая закрывается по мере расширения эректильной ткани. Это также единственная группа рептилий, в которой как живородящие , так и яйцеживородящие встречаются виды, а также обычные яйцекладущие рептилии. Яйца яйцекладущих видов имеют пергаментную скорлупу. Единственное исключение составляют слепые ящерицы и три семейства гекконов (Gekkonidae, Phyllodactylidae и Sphaerodactylidae), многие из которых откладывают жесткие и кальцинированные яйца. ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} Некоторые виды, такие как варан Комодо , могут размножаться бесполым путем посредством партеногенеза . ^{[ 17 ]}

Проведены исследования о том, как половой отбор проявляется у змей и ящериц . Змеи используют различные тактики для поиска партнеров. ^{[ 18 ]}^{[ сомнительно – обсудить ]} Ритуальный бой между самцами за самок, с которыми они хотят спариваться , включает в себя верхушку - поведение, демонстрируемое большинством гадюк , при котором один самец обвивает вертикально поднятую переднюю часть тела своего противника и заставляет его опускаться вниз. Укусы шеи обычно происходят, когда змеи переплетаются. ^{[ 19 ]}

Факультативный партеногенез

Партеногенез — естественная форма размножения, при которой рост и развитие зародышей происходят без оплодотворения. Agkistrodon contortrix (медноголовая змея) и Agkistrodon piscivorus (хлопковая змея) могут размножаться путем факультативного партеногенеза; они способны переключаться с полового способа размножения на бесполый. ^{[ 20 ]} Наиболее вероятным типом партеногенеза является аутомиксис с терминальным слиянием (см. рисунок), процесс, при котором два терминальных продукта одного и того же мейоза сливаются с образованием диплоидной зиготы . Этот процесс приводит к полногеномной гомозиготности , экспрессии вредных рецессивных аллелей и часто к аномалиям развития. Как рожденные в неволе, так и дикие A. contortrix и A. piscivorus , по-видимому, способны к этой форме партеногенеза. ^{[ 20 ]}

Размножение чешуйчатых рептилий обычно половое: самцы имеют пару ZZ хромосом, определяющих пол, а самки - пару ZW. Однако колумбийский радужный удав Epicrates maurus также может размножаться путем факультативного партеногенеза, что приводит к образованию потомства самок WW. ^{[ 21 ]} Самки WW, вероятно, производятся терминальным автомиксисом.

Избегание инбридинга

Когда самки песчаных ящериц спариваются с двумя или более самцами, может возникнуть конкуренция сперматозоидов в репродуктивных путях самки. Активный отбор спермы самками, по-видимому, происходит таким образом, что улучшает женскую приспособленность. ^{[ 22 ]} На основе этого избирательного процесса для оплодотворения преимущественно используется сперма самцов, находящихся в более отдаленном родстве с самкой, а не сперма близких родственников. ^{[ 22 ]} Это предпочтение может улучшить приспособленность потомства за счет уменьшения инбридинговой депрессии .

Эволюция яда

Недавние исследования показывают, что эволюционное происхождение яда может существовать глубоко в филогении чешуйчатых, при этом 60% чешуйчатых отнесены к этой гипотетической группе под названием Toxicofera . Яд был известен в кладах Caenophidia , Anguimorpha и Iguania , и было показано, что он эволюционировал один раз вдоль этих линий, прежде чем три группы разошлись, потому что все линии имеют девять общих токсинов. ^{[ 23 ]} Летопись окаменелостей показывает, что расхождение между ангиморфами, игуанами и продвинутыми змеями датируется примерно 200 миллионами лет назад (млн лет назад), в позднем триасе / ранней юре . ^{[ 23 ]} но единственные достоверные ископаемые свидетельства относятся к средней юре. ^{[ 24 ]}

Было показано, что змеиный яд развился в результате процесса, посредством которого дублируется ген, кодирующий нормальный белок организма, обычно участвующий в ключевых регуляторных процессах или биологической активности, и эта копия избирательно экспрессируется в ядовитой железе. ^{[ 25 ]} В предыдущей литературе предполагалось, что яды представляют собой модификации белков слюны или поджелудочной железы. ^{[ 26 ]} но было обнаружено, что разные токсины рекрутируются из множества различных белковых тел и столь же разнообразны, как и их функции. ^{[ 27 ]}

Естественный отбор привел к появлению и разнообразию токсинов, призванных противостоять защите жертв. Как только токсины рекрутируются в протеом яда , они образуют большие мультигенные семьи и развиваются по модели эволюции белков, основанной на рождении и смерти. ^{[ 28 ]} что приводит к диверсификации токсинов, что дает хищникам, находящимся в засаде, возможность атаковать широкий круг добычи. ^{[ 29 ]} Считается, что быстрая эволюция и диверсификация являются результатом эволюционной гонки вооружений хищник-жертва , в которой оба вида адаптируются, чтобы противостоять друг другу. ^{[ 30 ]}

Люди и весы

Укусы и смертельные случаи

По оценкам, 125 000 человек в год умирают от укусов ядовитых змей. ^{[ 31 ]} Только в США ежегодно регистрируется более 8000 укусов ядовитых змей, но только один из 50 миллионов человек (пять или шесть смертей в год в США) умрет от укусов ядовитых змей. ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}

Укусы ящерицы, в отличие от укусов ядовитых змей, обычно не смертельны. Известно, что дракон Комодо убивает людей из-за своего размера, и недавние исследования показывают, что у него может быть пассивная система отравления. Недавние исследования также показывают, что все близкие родственники комодо, вараны, имеют схожую систему отравления, но токсичность укусов для человека относительно невелика. ^{[ 34 ]} Монстр Гила и бисерные ящерицы Северной и Центральной Америки ядовиты, но не смертельны для человека.

Сохранение

Хотя они пережили вымирание в мел-палеогеновом периоде , многие чешуйчатые виды в настоящее время находятся под угрозой исчезновения из-за утраты среды обитания, охоты и браконьерства, незаконной торговли дикими животными, внедрения чужеродных видов в их среду обитания (что подвергает местных животных риску из-за конкуренции, болезней и хищничества). ) и другие антропогенные причины. Из-за этого некоторые виды чешуйчатых недавно вымерли , причем больше всего вымерших видов приходится на Африку . Тем не менее, программы разведения и парки дикой природы пытаются спасти многих рептилий, находящихся под угрозой исчезновения, от вымирания. Зоопарки, частные любители и заводчики помогают рассказать людям о важности змей и ящериц.

Классификация и филогения

Пустынная игуана из кратера Амбой, пустыня Мохаве, Калифорния.

Исторически отряд Squamata делился на три подотряда:

Лацертилия , ящерицы
Serpentes , змеи (см. также Офидия )
Амфисбения , червячная ящерица

Из них ящерицы образуют парафилетическую группу, ^{[ 35 ]} поскольку «ящерицы» встречаются в нескольких различных линиях, а змеи и амфисбены обнаружены как монофилетические группы, гнездящиеся внутри них. Хотя исследования взаимоотношений чешуйчатых клеток с использованием молекулярной биологии выявили различные взаимоотношения между некоторыми видами чешуйчатых линий, все недавние молекулярные исследования ^{[ 23 ]} предполагают, что ядовитые группы объединены в ядовитую кладу. Названный Toxicofera, он охватывает большинство (около 60%) чешуйчатых видов и включает Serpentes (змей), Iguania (агамиды, хамелеоны, игуаниды и т. д.) и Anguimorpha (вараны, чудовище Гила, стеклянные ящерицы и т. д.). ^{[ 23 ]}

Один из примеров современной классификации чешуйчатых представлен ниже. ^{[ 2 ]}^{[ 36 ]}

Эволюция

Воспроизведение

Факультативный партеногенез

Избегание инбридинга

Эволюция яда

Люди и весы

Укусы и смертельные случаи

Сохранение

Классификация и филогения

Список существующих семей

Ссылки

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки