Тонтан
| Тетануран | ||
|---|---|---|
| ||
| вверху слева вниз справа) в бою стегозавром Tuojiiangosaurus , Allosaurus , Deinocheirus , Speinosaurus монолопозавра со : Шесть столбцов ( | ||
Научная классификация 
| ||
| Домен: | Эукариота | |
| Королевство: | Животное | |
| Филум: | Chordata | |
| Клада : | Динозаурия | |
| Клада : | Сауриския | |
| Клада : | Теропода | |
| Клада : | Neotheropoda | |
| Клада : | Авостостра | |
| Клада : | Тонтан Готье , 1986 | |
| Подгруппы | ||
| ||
| Синонимы | ||
| ||
Tetanurae (/ ˌtɛtəˈnjuːriː/ или «жесткие хвосты») - это клада, в которую входят большинство тероподных динозавров , включая мегалозавра , аллозавроиды и коелурозавры (в том числе тираннозавра , орнитомимозавры , компоненты и манираптаны , часты, в том числе личинки ). [ 1 ] Тетанураны определяются как все тероподы, более тесно связанные с современными птицами, чем с Ceratosaurus , и содержат большинство хищных разнообразия динозавров. [ 2 ] Tetanurae, вероятно, разочаровался от своей родственной группы Ceratosauria , во время позднего триаса. [ 3 ] Tetanurae впервые появилась в ископаемом отчете ранней юрской игрой около 190 млн лет, и посредством средней юры стало глобально распределенным. [ 2 ]
Группа была названа Жаком Готье в 1986 году и первоначально имела две основные подгруппы: Carnosauria и Coelurosauria, клада, содержащие птиц и связанные с ними динозавры, такие как компоненты, тираннозавриды, орнитомимозавры и манирапторанты. [ 4 ] Первоначальная карнозаврия была полифилетической группой, включая любую большую плотоядную теропод. [ 5 ] Многие из карнозавров Готье, такие как тиранозавриды, с тех пор были переклассифицированы как колурозавры или примитивные столбцы. [ 2 ] Carnosauria была реклассифицирована как группа, содержащая аллосавриды, которые отделяются от Coelurosauria в узле Neotetanurae/Avetheropoda. [ 2 ] Считается, что члены Megalosauroidea представляют базальные тетанураны, но недавние открытия показали, что они могут быть членами Carnosauria, расширяющей Carnosauria до его первоначального значения. [ 2 ] Однако согласно с тем, что мегалозавра, аллозавроиды и колурозавры являются членами Орионида, подмножества в стонуре, которые содержат динозавры, более полученные, чем животные, такие как Чуандонгкоэлур и Кайентавентор.
Эволюция из столбняка была характеризована параллельной диверсификацией множественных линий, неоднократно достигающим большого размера тела и аналогичной морфологией локомотора. [ 2 ] Cryolophosaurus был заявлен как первый настоящий член группы, но последующие исследования не согласились с тем, является ли это дилофозавридом или питанием. [ 2 ] [ 6 ] Arcucci и Coria (2003) классифицировали Zupaysaurus как ранний столбняк, [ 7 ] Но позже он был помещен в качестве сестринского таксона к кладе, содержащей динофозавриды, цератозавры и столбняки. [ 8 ]
Общие функции из столбняка включают в себя грудную клетку, указывающую на сложную систему легких, ввязнутую воздухом, аналогичная той, похожей на современных птиц. [ 5 ] [ 9 ] Этот персонаж будет сопровождаться расширенной системой кровообращения. [ 5 ] [ 9 ] Другие функции, характеризующие функции, включают в себя отсутствие четвертой цифры руки, размещение верхнечелюстных зубов перед орбитой, лопатка, похожие на ремешок, верхнечелюстной фенестра и жесткие хвосты. [ 3 ] [ 5 ] [ 9 ] Во время позднего юрского периода и раннего мела, большие спинозавриды и аллозавры процветали, но, возможно, вымерли в северном полушарии до конца мелового и заменены хищниками тиранозавроида. [ 10 ] По крайней мере, в Южной Америке аллозавры Carcharodontosaurid, возможно, сохранялись до конца мезозойской эры и вымерли одновременно с неавийскими колурозаврами. [ 11 ] [ 12 ]
Морфология
[ редактировать ]
Анатомия
[ редактировать ]Тетанураны имеют две основные морфологии черепа. [ 2 ] Первый тип черепа, типичный у крупных теропод, таких как аллозавр , распространен в цератозаврах и может быть примитивным для носителей. В этом типе череп примерно в три раза дольше, чем высокий, с тупой мордой и частыми разработками, такими как рога или шипы вдоль слезных лист, носа и фронталов. [ 2 ] Во втором типе черепа череп ниже и длиннее, с менее проведенной крышей черепа и более удлиненной мордой. [ 2 ] Общие функции из столбняка включают верхнечелюстной фентра (отверстие в анторбитальной ямке), пневматическую раскопки в югале и положение верхнечелюстных зубов перед орбитой. [ 3 ] Задний череп немного модифицирован в выписках, за исключением Spinosauridae. Присутствие анторбитального зубного ряда в тетануранах может быть связано с привычками макропреду. [ 4 ]
В посткраниальном скелете переход с помощью наиболее примитивных морфологий теропод в базальных столбнях в направлении более производных, похожих на птиц государствам у колурозавров. [ 2 ] Большинство столбняка обладают специализированными костями запястья, отсутствием или восстановлением четвертой цифры руки, лопаточницей, похожей на ремешок, жестких хвостами и ламинарным астрагаларным процессом. [ 3 ] [ 5 ] [ 9 ] Усовершенствованные столбняки были бы обладали сложной системой легких, ввязнутой воздухом, аналогичной птиц, и передовой системы кровообращения. [ 5 ] [ 9 ] В мегалозавридах и аллосавридах ориентация головки бедренной кости является переднейкой, например, в цератозаврах, но в аветоподах эта ориентация полностью медиальна. [ 2 ] Морфология локомотора из столура является относительно обобщенной, с небольшими различиями между таксонами. [ 2 ]
В руках стонуранов, в отличие от рук близкородственных цератозавров, не хватает четвертого пальца. Ранние столбняки все еще обладали Metacarpal IV, но это было рудиментарно, а не частью пальца. Тридактильный манус был сохранен у птиц. Доказательства базального цератозавра сальтриованатора указывают на цифры из столбняки I, I, II и III вместо II, III и IV. [ 13 ]
Размер тела
[ редактировать ]Базальные столбцы были первыми тероподами, которые достигли действительно гигантских размеров тела, с мегалозавроидами и аллозавроидными таксонами весом более 1 тонны. [ 2 ] Последовательные временные появления большого размера тела в последующих кладах предполагают картину циклов размера, с исчезновением действующих гигантских форм, позволяющих заменить новую, более похожую на птицу тероподную группу, которая затем также развивала гигантский размер тела. [ 2 ] Вполне возможно, что в одном и том же палеоокружении существовало более одного гигантского столбняка, возможно, с вариациями привычки кормления. В большинстве клад динозавров размер тела, как правило, увеличивался со временем по линии в соответствии с правилом Копа . [ 14 ] Тероподы Coelurosaurian являются заметным исключением из модели размера тела. [ 2 ]
История обучения
[ редактировать ]История классификации
[ редактировать ]Tetanurae был признан и назван Gauthier в 1986 году. [ 15 ] Самым ранним открытым неавийским столбцом является мегалозавр . [ 2 ] В течение столетия после описания мегалозавра большинство крупных плотоядных динозавров были последовательны в семейных мегалозауридах в рамках Ордена Theropoda. [ 2 ] В 1914 году Фридрих фон отделил небольшие, слегка построенные формы в коэлурозаврию и более крупных таксонов в пахиподозаврию. [ 2 ] Позже он перевел крупные, плотоядные таксоны в новую карнозаврию в инфраторном порядке, которая включала в себя все известные плотоянки с крупным телом, кроме Ceratosaurus . [ 2 ] Расположение на основе размера сохранялось до тех пор, пока Готье, который пересмотрел Carnosauria и Coelurosauria на основе новых кладистических анализов, но сохранил термины. [ 15 ] Готье определил Coelurosauria как таксон, содержащий птиц и теропод ближе к птицам, чем к Carnosauria, и перечислен в Carnosauria несколько таксонов с крупным тероподом, но формально не определил группу. [ 15 ] Многие из этих оригинальных карнозавров с тех пор были реклассифицированы как коелурозавры или примитивные столбцы, а Carnosauria теперь определяется как аллозавр и все аветоподы ближе к аллозавру, чем к птицам. [ 16 ]
Первоначальные исследования кладистики подтвердили расположение примитивных мегалозавров в качестве серийных внешних групп к кладе аллозавридов, за которыми следуют Coelurosauria. Последующие исследования показали, что многие из этих базальных столбцов сформировали истинную кладу, называемую мегалозавроидом или альтернативно спинозавроидой. [ 2 ]
Текущая филогения
[ редактировать ]Текущая филогения согласна с монофилетическими столбняками, которая включает в себя серию обычно крупных базальных таксонов за пределами монофилетической колурозаврии. [ 2 ] Коелофизоиды являются базальными для столбняков, с цератозаурией, образующей родственную таксона, которые расходились во время позднего триаса. [ 3 ]
После их первоначального появления Tetanurae излучалась в две основные клады, спинозавроиды или мегалозавраиды и avetheropoda или neotetanurae. [ 16 ] Считается, что Spinosauroidea представляют базальные тетанураны. В узле Neotetanurae/Avetheropoda аллосавриды отделяются от Coelurosauria. Tyrannososauridae была помещена в Coelurosauria. Аллозавриды и их ближайшие родственники образуют восстановленную карнозаврию. [ 2 ] Продолжается дебаты о том, образуют ли аллозавриды клад с спинозавроидами/мегалозавроидами, и принадлежит ли аллозавраида в avetheropoda с Coelurosauria или образует сестринскую таксонов в Megalosauroidea и формирует ли мегалозавра оболочка действительного клада. [ 2 ]
Хотя во многих филогенетических тетанураны, которые находились за пределами мегалозавраии , основная дихотомия была названа только в 2012 году. Каррано, Бенсон и Сэмпсон (2012) Orionid эту кладу анализах обнаружены базальные и avetheropoda назвали Недавний общий предок и все его потомки. [ 17 ] В 2015 году Хендрикс, Хартман и Матеус прояснили это определение, указав его как наименее инклюзивный клад, включая аллозавр Fragilis , Megalosaurus Bucklandii и прохожих Domesticus . [ 18 ]
Название клады «Orionides» было впервые установлено Мэтью Т. Каррано, Роджером Б.Дж. Бенсоном и Скоттом Д. Сэмпсоном в 2012 году . Он получен из Ориона , гигантского охотника за греческой мифологией в ссылках на большой размер и хищник базальных Орионид. Название также относится к альтернативному названию для созвездия Ориона , Алектроподиона, что означает «петуха». [ 17 ]
Меньшая клада, Avetheropoda была названа Грегори С. Полом в 1988 году, [ 19 ] и впервые был определен как клада Керри и Падиан в 1997 году, чтобы включить аллозавр , современные птицы и другие животные, произошедшие от их последнего предка. В 1999 году Пол Серено назвал другую группу, Neotetanurae , для клады, содержащей аллозавраоиды и Coelurosauria , и исключая другие тетануран, такие как мегалозавроиды , [ 20 ] Но это определение было опубликовано немного позже. Монофилетическая avetheropoda восстанавливается во многих документах; Тем не менее, недавние результаты предполагают монофилетическую модель Carnosauria с аллозавроидами и мегалозавроидами, как ближайшие родственники друг друга вместо аллозавра и коелурозавров. [ 21 ]
Кладограмма , представленная ниже, следует за филогенетическим анализом, опубликованным Zanno и Makovicky в 2013 году. [ 10 ]
| Тонтан |
| ||||||||||||||||||||||||
В 2019 году Раухут и Пол описали Asfaltovenator vialidadi , базальный аллозавроид, демонстрирующий мозаику примитивных и производных признаков, наблюдаемых в Tetanurae. Их филогенетический анализ обнаружил, что традиционная мегалозавроида представляла базальную степень карнозавров, парафилетических по отношению к аллозавроиде. [ 22 ]
| Тонтан | |
Палеобиология
[ редактировать ]Биогеография
[ редактировать ]Биогеографическая история неавийских столбняка содержит более 110 миллионов лет и все континенты. [ 2 ] Наличие основных линий до разрыва Пангея подразумевает широкий рассеивание этих клад, причем более поздние отсутствия указывают на региональные вымирания или недостаточность рассеивания. [ 2 ] Плотность отбора проб в настоящее время недостаточна для проведения подробного анализа биогеографической эволюции для Tetanurae. [ 2 ]
Разнообразие
[ редактировать ]Tetanurae и Ceratosauria, вероятно, расходились во время позднего триаса, более 200 млн лет. В ранней юре, окаменелости в Tetanurae появляются в ископаемом отчете и достигли глобального распределения со стороны средней юры. [ 2 ] В позднем юрском языке ископаемое запись демонстрирует широкое присутствие множественных клад как мегалозавра, так и аветероподов. [ 2 ] Megalosauroidea содержала высокое разнообразие с двумя юрскими кладами, Piatnitzkysauridae и Megalosauridae, а также меловые спинозауриды. [ 2 ] Эволюция в столбняках, по -видимому, демонстрирует волны диверсификации, хотя это может быть связано с неравномерной выборкой. [ 2 ] Во время позднего юрского периода и раннего мелового, большие спинозавриды и аллозаврики процветали, но последние, возможно, вымерли до конца мела из-за сеномано-туронского граничного события , в то время как спинозавриды известны из Сантониана. Вскоре после этого ниша наземного хищника вершины была заполнена цератозаврами и тиранозавридами, в которых доминировали терминальные тиречные наземные экосистемы. [ 10 ] Коелурозавры сохранялись в конце мезозойской эры. [ 10 ] Современные птицы - единственные живые представители Tetanurae. [ 10 ]
Ссылки
[ редактировать ]
- ^ "Tetanurae" . www.ucmp.berkeley.edu . Получено 2016-06-03 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Т в v В х и С аа Аб и объявление Но Каррано, Мэтью Т.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Сэмпсон, Скотт Д. (2012-06-01). «Филогения Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. doi : 10.1080/14772019.2011.630927 . ISSN 1477-2019 . S2CID 85354215 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Sereno PC, Wilson JA, Larsson, HCE, Dutheil DB, & H. Sues. (1994). «Ранние меловые динозавры из Сахары». Наука . 266 (5183): 267–71. Bibcode : 1994sci ... 266..267s . doi : 10.1126/science.266.5183.267 . PMID 17771449 . S2CID 36090994 .
{{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а беременный «Сауришская монофилия и происхождение птиц» . Мемуары Калифорнийской академии наук . 8 1986-01-01. ISSN 0885-4629 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон «Палеос позвоночные Теропода: базальные столбцы» . palaeos.com . Получено 2016-06-03 .
- ^ Смит Н.Д.; Hammer WR & PJ Currie (2005). «Остеология и филогенетические отношения криолофозавра эллиоти (Dinosauria: Theropoda): последствия для эволюции базальной теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (3): 1–143. doi : 10.1080/02724634.2005.10009942 . S2CID 220413556 .
- ^ Arcucci, Andrea B.; Кория, Родольфо А. (2013-04-19). «Новый триасовый хищный динозавр из Аргентины» . Амегиниана . 40 (2). ISSN 1851-8044 . Архивировано из оригинала 2020-08-08 . Получено 2016-06-03 .
- ^ Ханс-Дилер Сьюс, Стерлинг Дж. Несбитт, Дэвид С. Берман и Эми С. Хенрири (2011). «Поздний поджигающий базальный динозавр Theropod из последнего триаса Северной Америки» . Труды Королевского общества б . 278 (1723): 3459–3464. doi : 10.1098/rspb.2011.0410 . PMC 3177637 . PMID 21490016 .
{{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Weishampel DB, Dodson P. & H. Osmólska (2004-12-06). Динозаврия Калифорнийский университет. ISBN 9780520941434 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Занно, Линдси Э.; Маковицки, Питер Дж. (2013-11-22). «Neovenatorid Theropods - это хищники Apex в позднемеязном фоне Северной Америки» . Природная связь . 4 : 2827. Bibcode : 2013natco ... 4.2827z . doi : 10.1038/ncomms3827 . PMID 24264527 .
- ^ Кандейро, Карлос Роберто А.; Керри, Филипп Дж.; Candeiro, Caio L.; Бергквист, Лили П. (2017-01-16). «Зубной износ и микроволн теропод из покойной маастрихтской марилия Формирования (Группа Бауру), штат Минас Герайс, Бразилия » . Земля и экологическая наука Сделок Королевского общества Эдинбурга . 106 (4): 229–233. Doi : 10.1017/s175569101600013X . ISSN 1755-6910 .
- ^ Фернандес де Азеведо, Родриго П.; Symbras, Felipe Medeiros; Фуртадо, Мигель Родригес; Кандейро, Карлос Роберто А.; Бергквист, Лилиан Пагларелли (март 2013 г.). «Первые бразильские карачадонтозавриды и другие новые окаменелости динозавров Теропода от кампанианского президента -маастрихтского президента Пруденте, штат Сан -Паулу, юго -восточная Бразилия». Мерашные исследования . 40 : 131–142. Doi : 10.1016/j.cretres.2012.06.004 . ISSN 0195-6671 .
- ^ Сассо, Криштиану Дал; Магануко, Симона; Кау, Андреа (2018-12-19). «Самый старый цератозавр (Dinosauria: Theropoda), из нижней юры в Италии, проливает свет на эволюцию трехкоренной руки птиц» . ПЕРЕЙ . 6 : E5976. doi : 10.7717/peerj.5976 . ISSN 2167-8359 . PMC 6304160 . PMID 30588396 .
- ^ Hone, DWE; Keesey, TM; Пизани, д.; Purvis, A. (2005-05-01). «Макроэволюционные тенденции в Динозаврии: правило Коупа» . Журнал эволюционной биологии . 18 (3): 587–595. doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00870.x . ISSN 1010-061X . PMID 15842488 .
- ^ Jump up to: а беременный в Gauthier, JA (1986-01-01). «Сауришская монофилия и происхождение птиц» . Мемуары Калифорнийской академии наук . 8 ISSN 0885-4629 .
- ^ Jump up to: а беременный Currie PJ & K. Padian (1997). Энциклопедия динозавров . Академическая пресса. ISBN 9780080494746 .
- ^ Jump up to: а беременный Каррано, MT; Бенсон, RBJ; Сэмпсон, SD (2012). «Филогения Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. doi : 10.1080/14772019.2011.630927 .
- ^ Hendrickx, C.; Хартман, SA; Матеус, О. (2015). «Обзор неавийских обнаружений и классификации». Паларх журнал о палеонтологии позвоночных . 12 (1): 1–73.
- ^ Пол, Г.С. (1988). Хищные динозавры мира . Нью -Йорк: Саймон и Шустер. ISBN 0-671-61946-2 .
- ^ Серено, ПК (1999). «Эволюция динозавров». Наука . 284 (5423): 2137–2147. doi : 10.1126/science.284.5423.2137 . PMID 10381873 .
- ^ Раухут (2019-12-11). « Вероятный базальный аллозавроид из раннего среднего юрского периода Каньядон Асфалто Формирование Аргентины подчеркивает филогенетическую неопределенность у динозавров из тетанурана теропод» » . Научные отчеты . 9 (1): 18826. Bibcode : 2019natsr ... 918826R . doi : 10.1038/s41598-019-53672-7 . PMC 6906444 . PMID 31827108 .
- ^ Раухут, Оливер Вм; Пол, Диего (2019-12-11). «Вероятный базальный аллозавроид из ранней средней юры Каньядон Асфалто Формирование Аргентины подчеркивает филогенетическую неопределенность у динозавров из тетанурана» . Научные отчеты . 9 (1): 18826. Bibcode : 2019natsr ... 918826r . doi : 10.1038/s41598-019-53672-7 . ISSN 2045-2322 . PMC 6906444 . PMID 31827108 .
