Кальмар

Кальмар Временный диапазон: ранний меховой - недавний Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не
	Карибский риф -сквид ( Sepioteuthis sepioidea )
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Моллуска
Сорт:	Cephalopoda
Подкласс:	Колеоид
(не вмешательство):	NeocoleoId
Суперкаус:	Декапудиформ
Группы включены
	MOOPSIDA Oegopsida d'orbigny , 1845 Bathyteuthida
Кладистически включено, но традиционно исключенные таксоны
	Сепиолида Sepiidae ? Спирулида ?

Кальмар несмотря ( пл.: Кальмар) - это моллюсков с удлиненным мягким телом, большими глазами, восемью руками и двумя щупальцами в Орденах Myopsida , Oegopsida и Bathyteuthida (хотя многие другие моллюски в более широкой неоколеоидее также называются Squid, на то, что не Строго соответствовать этим критериям). Как и все другие головоноги , кальмары имеют отчетливую голову, двустороннюю симметрию и мантию . Они в основном мягкие тела, как осьминоги , но имеют небольшой внутренний скелет в форме Gladius или ручки, сделанного из хитина .

Кальмар расходился от других головоногих во время юрского периода и занимал аналогичную роль с телеострной рыбой в качестве хищников в открытой воде с аналогичным размером и поведением. Они играют важную роль в продовольственной сети с открытой водой. Два длинных щупальца используются, чтобы схватить добычу и восемь рук, чтобы удерживать и контролировать ее. Затем клюв разрезает пищу на куски подходящего размера для глотания. Кальмары - это быстрые пловцы, перемещающиеся по реактивному движению и в значительной степени находят свою добычу на виду. Они являются одними из самых интеллектуальных беспозвоночных , причем группы кальмаров Гумбольдта наблюдались на охоте . Они охотятся акулами , другими рыбами, морскими птицами, тюленями и китообразными , особенно спермы .

Кальмар может изменить цвет для камуфляжа и сигнализации . Некоторые виды являются биолюминесцентными , используя их свет для камуфляжа контр-иллюминации , в то время как многие виды могут выбросить облако чернил для отвлечения хищников.

Кальмары используются для потребления человеком с коммерческим рыболовством в Японии, Средиземноморье, Юго -Западной Атлантике, восточной части Тихого океана и в других местах. Они используются в кухнях по всему миру, часто известными как « кальмары ». Squid показал в литературе с классических времен, особенно в рассказах о гигантских кальмарах и морских монстрах .

Таксономия и филогения

Кальмары являются членами класса Cephalopoda , подкласса Coleodea . Squid заказывают Myopsida и Oegopsida в супермороде Decapodiformes (от греческого для «десятиноги»). Два других порядка декаподиформных головоногих также называются кальмарами, хотя они таксономически отличаются от кальмаров и различаются в их грубых анатомических особенностях. Это кальмар кальм -бобвормовый , а также кальмар -кальмар Ram's Horn of the Monotypic Order Spirulida . Однако кальмар вампира ( Vampyrotetuthis Infernalis ) более тесно связан с осьминогом, чем с любым кальмаром. ^{[ 2 ]}

Кладограмма , не полностью разрешенная, основана на Sanchez et al., 2018. ^{[ 2 ]} В их молекулярной филогении использовалась митохондриальная и ядерная ДНК -последовательности; Они комментируют, что надежная филогения «оказалась очень сложной для получения». Если признано, что каракатицы Sepiidae являются своего рода кальмаром, то кальмары, исключая кальмар вампира, образуют кладу , как показано. ^{[ 2 ]} Заказы показаны жирным шрифтом; Все семьи, не включенные в эти заказы, находятся в парафилетическом порядке "Oegopsida", за исключением Sepiadariidae и Sepiidae, которые находятся в парафилетическом порядке "Sepiida",

Cephalopoda

Наутилус

Колеоид

Осьминоги и союзники

	Осьминога

	Vampyroteuthidae (Vampire Squid)

Декапудиформ

Кранолана (стеклянная шерсть а)

Cycloteuthidae

Psychroteuthidae (ледниковая кальмара)

	Onychoteuthidae (Crowced Squid)

	Taoniinae (стеклянный кальмар B)

Architeuthidae (гигантский кальмар)

	Lepidoteuthidae (Scaled Squid Scaled)

	Octopoteuthidae (осьминог -кальмар)

	Ancistrocheiridae (Surfear Enope Squid)

	Lycoteuthidae (Sirefly Squid)

Pyroteuthidae (Fire Squid)

Bathyteuthidae

Ommastrephidae (летающий кальмар)

	Pholidoteuthidae

	GONATIDAE (Armhook Squid)

Chiroteuthidae (кальмар кнут-лаш ^{[ А ]})

	Sepiolida (Bobtail Squid)

	Sepiadariidae (Pajama и Wottletail Squid)

Chtenopterygidae

	Thysanoteuthidae

	Enoploteuthidae

Brachiothuthidae

	Neoteuthidae

	HistioteUthidae (кальмары с глаз с членами)

BatoteUthidae (кальмара кустак-клуба)

Mastigoteuthidae (кальмар кнута-лаш ^{[ B ]})

	Joubiniteuthidae (кальмары Жубина)

	Magnapinnidae (Bigfin Squid)

Спирулида (кальмар Ram's Horn)

	Myopsida (неритовая кальмара) loliginidae

	Sepiidae (каракатица)

Idiesepiidae (Pygmy Squid)

Эволюция

родственника и раннего окаменелостям Syllipsimopodi Согласно , относительного осьминоги. ^{[ 3 ]} Истинный кальмар расходился во время юрского периода, но многие семьи кальмаров появились в мелах или после . ^{[ 4 ]} И Колеоиды, и Телеост -Рыба были вовлечены в значительную адаптивную радиацию в это время, и две современные группы напоминают друг друга по размеру, экологии, среде обитания, морфологии и поведению, однако некоторые рыбы перемещались в пресную воду, в то время как колеоиды оставались в морской среде Полем ^{[ 5 ]}

Колицевой колеид, вероятно, был похожим на натилоид с раковиной проливного перегородки, который погрузился в мантию и использовался для контроля плавучести. Четыре строки разошлись от этого, Spirulida (с одним живым членом), каракатисты , каракули , кальмары и осьминоги . Кальмары отличались от наследственного моллюсков , так что план тела был конденсирован передне-стопорным и расширенным дорз-вентральным. То, что могло быть ногой предка, модифицировано в сложный набор придаток вокруг рта. Органы смысла высоко развиты и включают передовые глаза, похожие на эры позвоночных . ^{[ 5 ]}

Компания наследственная оболочка была потеряна, с оставшимся только внутренним гладиусом или ручкой. Ручка, сделанная из хитиноподобного материала, ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} это внутренняя структура в форме перья, которая поддерживает мантию кальмара и служит местом для мышечной прикрепления. Катеката и, по -видимому , или сепион Sepiidae являются известными развивались заново в третичном . ^{[ 7 ]}

Fossil Rhomboteuthis из нижнего кальовиана ( ок. 164 млн лет , средний юрский период) из Ла Воул-Сур-Рхоуна , Франция
Ископаемые плуаотхис из титониана ( ок. 150 млн лет , Верхний Юрс), Солнхофен , Германия

Описание

Кальмары-это мягкие тела моллюсков, чьи формы развивались для принятия активного хищнического образа жизни. Голова и нога кальмара находятся на одном конце длинного тела, и этот конец функционально передний , что ведет животное, когда оно движется через воду. Набор из восьми рук и двух отличительных щупальц окружает рот; Каждый придаток принимает форму мускулистого гидростата и является гибким и преуспеченным, как правило, несет дискообразные присоски. ^{[ 5 ]}

Присоски могут лежать прямо на руке или быть преследующими. Их диски укреплены хитином и могут содержать мелкие зубные зубные зубные зубные зубные зубные зубные зубцы. Эти особенности, а также сильная мускулатура и небольшой ганглион под каждым присоском, чтобы обеспечить индивидуальный контроль, обеспечивают очень мощную адгезию для захвата добычи. Крюки присутствуют на руках и щупальцах у некоторых видов, но их функция неясна. ^{[ 8 ]} Два щупальца намного длиннее рук и втягиваются. Присоски ограничены лопаточным кончиком щупальца, известного как Манус . ^{[ 5 ]}

У зрелого мужчины внешняя половина одной из левых рук гектокотилизируется и заканчивается на копалаторной подушке, а не при присосках. Это используется для отложения сперматофора внутри мантийной полости женщины. Вентральная часть стопы была превращена в воронку, через которую вода выходит из полости мантии. ^{[ 5 ]}

Основная масса тела заключена в мантию, которая имеет плавательный плавник вдоль каждой стороны. Эти плавники не являются основным источником передвижения у большинства видов. Стена мантии сильно мускулистая и внутренняя. Висцеральная масса, которая покрыта тонким мембранным эпидермисом , образует заднюю область в форме конуса, известную как «висцеральный горб». Оболочка моллюсков уменьшается до внутренней продольной хитиновой «ручки» в функционально дорсальной части животного; Ручка действует, чтобы усилить кальмар и обеспечивает прикрепления мышц. ^{[ 5 ]}

На функционально вентральной части тела находится отверстие для полости мантии, которая содержит жабры (ctenidia) и отверстия из экскреторных, пищеварительных и репродуктивных систем . Ингаляционный сифон за воронкой втягивает воду в мантийную полость через клапан. Кальмар использует воронку для локомоции через точную реактивную двигатель. ^{[ 9 ]} В этой форме локомоции вода всасывается в полость мантии и вытесняется из воронки в быстрой, сильной струи. Направление движения варьируется в зависимости от ориентации воронки. ^{[ 5 ]} Кальмары - это сильные пловцы, а некоторые виды могут «летать» на короткие расстояния из воды. ^{[ 10 ]}

Камуфляж

Squid использует различные виды камуфляжа, а именно активный камуфляж для соответствия фона (в мелководье) и контр-иллюминации. Это помогает защитить их от своих хищников и позволяет им приблизиться к своей добыче. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

Кожа покрыта контролируемыми хроматофорами разных цветов, что позволяет кальмару соответствовать его окраске с окружающей средой. ^{[ 11 ]}^{[ 13 ]} Игра цветов может дополнительно отвлекать добычу от приближающихся щупальц. ^{[ 14 ]} Кожа также содержит светоотражатели, называемые иридофорами и лейкофорами , которые при активации в миллисекундах создают изменчивые шаблоны кожи поляризованного света. ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} Такой камуфляж кожи может выполнять различные функции, такие как общение с близлежащим кальмаром, обнаружение добычи, навигация и ориентация во время охоты или в поисках укрытия. ^{[ 15 ]} Нейронный контроль иридофоров, обеспечивающих быстрые изменения в переличке кожи, по -видимому, регулируется холинергическим процессом, влияющим на отражания белки . ^{[ 16 ]}

Некоторые мезопелагические кальмары, такие как кальмар Firefly ( Watasenia Scintillans ) и кальмар Midwater ( Abralia veranyi ), используют камуфляж противоопухования, генерируя свет, чтобы соответствовать проникновенному свету от поверхности океана. ^{[ 12 ]}^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} Это создает эффект противодействия , что делает нижнюю сторону легче, чем верхняя часть. ^{[ 12 ]}

Контр-иллюминация также используется гавайским кальмаром по боб Хтейль ( euprymna scolopes ), который имеет симбиотические бактерии ( aliivibrio fischeri ), которые производят свет, чтобы помочь кальмарам избежать ночных хищников. ^{[ 19 ]} Этот свет светит сквозь кожу кальмара на нижней стороне и генерируется большим и сложным двухлоковым световым органом внутри полости мантии кальмара. Оттуда он сбегает вниз, некоторые из которых движутся непосредственно, некоторые снимаются с отражателя в верхней части органа (дорсальная сторона). Ниже есть своего рода радужная оболочка , которая имеет ветви (дивертикула) его чернильного мешка , с объективом ниже; Как отражатель, так и объектив получены из мезодермы . Сквозь контролирует производство света, изменяя форму радужной оболочки или регулируя прочность желтых фильтров на нижней стороне, что, по -видимому, изменяет баланс испускаемых длин волн. ^{[ 17 ]} Производство света показывает корреляцию с интенсивностью пониженного света, но она примерно в треть яркая; Кальмар может отслеживать повторные изменения в яркости. Поскольку гавайский кальмар-боб хвост прячется в песке в течение дня, чтобы избежать хищников, он не использует контр-иллюминацию в дневное время. ^{[ 17 ]}

Контролируемые хроматофоры разных цветов в коже кальмара позволяют быстро изменять свою окраску и узоры, будь то камуфляж или сигнализацию.
Принцип контр-иллюминационного камуфляжа кальмара Firefly, Watasenia scintillans . Когда он видит снизу хищником , свет животного помогает соответствовать его яркости и цвету на поверхности моря выше.

Хищное отвлечение хищника с помощью чернил

Скрипт отвлекает атакующие хищники, выбросив облако чернил , давая себе возможность сбежать. ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} Черная железа и связанный с ним чернильный мешок проникают в прямую кишку рядом с задним прохода, позволяя кальмару быстро разряжать черные чернила в полость мантии и окружающую воду. ^{[ 8 ]} Чернила представляет собой подвеску частиц меланина и быстро рассеивается, образуя темное облако, которое скрывает маневры побега кальмара. Хищная рыба также может быть сдерживалась алкалоидной природой разряда, которая может мешать их хеморецепторам . ^{[ 5 ]}

Нервная система и органы смысла

Цефалоподы имеют наиболее развитые нервные системы среди беспозвоночных . Кальмары имеют сложный мозг в форме нервного кольца, окружающего пищевод , заключенный в хрящевой череп . Парные церебральные ганглии над пищеводом получают сенсорную информацию от глаз и статоцисты , и дальнейшие ганглии ниже контролируют мышцы рта, стопы, мантии и внутренних видов. Гигантские аксоны до 1 мм (0,04 дюйма) в диаметре передают нервные сообщения с большой скоростью в круговые мышцы стенки мантии, что позволяет синхронно, мощное сокращение и максимальную скорость в системе реактивного движения. ^{[ 5 ]}

Парные глаза, по обе стороны от головы, размещены в капсулах, слитых с черепа. Их структура очень похожа на структуру рыбного глаза, с глобулярной линзой , которая имеет глубину фокусировки от 3 см (1,2 дюйма) до бесконечности. Изображение сосредоточено на изменении положения объектива, как в камере или телескопе , а не изменяю форму линзы, как в человеческом глаза . Squid приспосабливается к изменениям интенсивности света, расширяя и сжимая зрачок в форме щели . ^{[ 5 ]} Глубокие морские кальмары в семействе Histioteuthidae имеют глаза двух разных типов и ориентации. Большой левый глаз имеет трубку по форме и смотрит вверх, предположительно, ищет силуэты животных, выше в толще воды . Обычно форма правого глаза точки вперед и вниз, чтобы обнаружить добычу. ^{[ 22 ]}

Статоцисты участвуют в поддержании баланса и аналогичны внутреннему уху рыбы. Они размещены в хрящевых капсулах по обе стороны от черепа. Они предоставляют кальмара информацию о положении тела в отношении гравитации, его ориентации, ускорения и вращения и способны воспринимать входящие вибрации. Без статоцисты кальмары не могут поддерживать равновесие. ^{[ 5 ]} Кажется, у кальмара ограниченное слушание, ^{[ 23 ]} Но голова и руки медвежьи линии волосяных клеток, которые слабо чувствительны к движениям воды и изменениям давления и аналогичны функции с системой боковой линии рыбы. ^{[ 5 ]}

Репродуктивная система

Полы разделены в кальмаре, с одной гонадой в задней части тела. Удобрение является внешним и обычно происходит в мантийной полости женщины. У мужчины есть яичка , из которого сперма проходит в один гонодук, где они свернуты вместе в длинный пакет или сперматофор. Гонодук удлиняется в «пенис», который распространяется в мантийную полость и через что выброшены сперматофоры. У мелких водных видов половой пенис короткий, а сперматофор удаляется из мантийной полости щупальцом мужчины, который специально адаптирован для этой цели и известен как гектокотил и помещен в мантийную полость самки во время сорока Полем ^{[ 5 ]}

У самки есть большой полупрозрачный яичник , расположенный к задней части висцеральной массы. Отсюда яйца путешествуют по гонокоэлю, где есть пара белых нидаментарных желез , которые лежат перед жабрами. Также присутствуют аксессуары из красного пятна, содержащие симбиотические бактерии; Оба органа связаны с производством питательных веществ и формировали раковины для яиц. Гонокоэль входит в мантийную полость в гонопоре , а у некоторых видов поблизости расположены сосуды для хранения сперматофоров в стене мантии. ^{[ 5 ]}

У мелких водных видов континентального шельфа и эпипелагических или мезопелагических зон это часто бывает одной или оба пары ARM IV мужчин, которые модифицированы в Hectocotyli. ^{[ 24 ]} Тем не менее, у большинства глубоководных кальмаров не хватает гектокотилевого рычага и имеет более длинные пенисы; Ancistrocheiridae и Cranchiinae являются исключениями. ^{[ 25 ]} Гигантские кальмары рода Architeuthis необычны в том смысле, что они обладают как большим пенисом, так и модифицированными кончиками рук, хотя используются ли последние для переноса сперматофора, является неопределенным. ^{[ 25 ]} Удлинение полового члена наблюдалось у глубоководных видов Onykia Ingens ; При возведении пенис может быть столько же, сколько мантия, голова и руки вместе взятые. ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]} Таким образом, глубоководные кальмары имеют наибольшую известную длину полового члена по сравнению с размером тела всех мобильных животных, второй во всем животном царстве только к определенным сияниям . ^{[ 25 ]}

Пищеварительная система

Как и все головоноги, кальмары являются хищниками и имеют сложные пищеварительные системы. Рот оснащен острым возбужденным клювом , в основном из хитина и сшитых белков, ^{[ 27 ]} который используется, чтобы убить и разорвать добычу в управляемые части. Клюв очень надежный, но не содержит минералов, в отличие от зубов и челюстей многих других организмов; Сшитые белки богаты гистидином и глицином и дают клюву жесткость и твердость больше, чем большинство эквивалентных синтетических органических материалов. ^{[ 28 ]} Желудочковые киты часто имеют неперевариваемые клювы кальмара внутри. Во рту содержится радула , грубый язык, общий для всех моллюсков , кроме бивалии , которая оснащена несколькими рядами зубов. ^{[ 5 ]} У некоторых видов токсичная слюна помогает контролировать большую добычу; При придлевах, пища может быть разорван на кусочках, перемещена в пищевод радулой и проглотила. ^{[ 29 ]}

пищи Болюс перемещается вдоль кишечника волнами мышечных сокращений ( перистальса ). Длинный пищевод приводит к мышечному желудку примерно в середине висцеральной массы. Пищеварительная железа , которая эквивалентна печени позвоночного, дивертикулирует здесь, как и поджелудочная железа , и оба из них пустывают в Caecum , мешок в форме мешочка, где происходит большая часть поглощения питательных веществ. ^{[ 5 ]} Неовариваемая пища может передаваться непосредственно из желудка к прямой кишке , где она соединяет поток от Caecum и аннулируется через задний проход в мантийную полость. ^{[ 5 ]} Цефалоподы недолговечны, а в зрелом кальмаре приоритет уделяется воспроизведению; ^{[ 30 ]} женский онйхотхис Banksii , проливает его кормление щупальца на достижение зрелости и становится вялым и слабым после нереста. Например, ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}

Сердечно -сосудистые и экскреторные системы

Половая мантия кальмара представляет собой мешок, заполненный морской водой, содержащий три сердца и другие органы, поддерживающие циркуляцию, дыхание и экскрецию . ^{[ 33 ]} У кальмара есть основное системное сердце, которое перекачивает кровь вокруг тела в рамках общей системы кровообращения , и два прочищенных сердца . Системное сердце состоит из трех камер, нижнего желудочка и двух верхних предсердий , которые могут сокращаться, чтобы продвинуться кровью. Прочевные сердца качают кровь специально в жабра для оксигенации, прежде чем вернуть его в системное сердце. ^{[ 33 ]} Кровь содержит медью белка, богатый гемоцианин , который используется для транспорта кислорода при низких температурах океана и низких концентрациях кислорода, и делает кислородообразную кровь глубоким, синим цветом. ^{[ 33 ]} По мере того, как системная кровь возвращается через две вены в прочеальные сердца, экскреция мочи , углекислого газа и растворителей отходов происходит через выходы (называемые нефридными приложениями ) в стенах вены, которые обеспечивают газовый обмен и экскрецию через мантийную полосу морского воды. ^{[ 33 ]}

Плавучесть

В отличие от натилоидов и каракуливых рыб, которые имеют наполненные газообразными камерами внутри их снарядов, которые обеспечивают плавучесть, и осьминоги, которые живут рядом и отдыхают на морском дне и не требуются плавучим, многие кальмары имеют заполненную жидкостью сосуд, эквивалентный плаванию . Рыба, в колом или соединительной ткани . Этот резервуар действует как химическая камера плавучести, с тяжелыми металлическими катионами, типичными для морской воды, заменена низкомолекулярными ионами аммония , продуктом выведения. Небольшая разница в плотности обеспечивает небольшой вклад в плавучесть на единицу объема, поэтому механизм требует, чтобы большая камера плавучести была эффективной. Поскольку камера заполнена жидкостью, она имеет преимущество перед плавающим мочевым пузырем, не изменяющийся значительно по объему с давлением. Например, стеклянные кальмары в семействе Cranchiidae имеют огромный прозрачный прозрачный колом, содержащий ионы аммония и занимая около двух третей объема животного, что позволяет ему плавать на требуемой глубине. Около половины из 28 семей кальмаров используют этот механизм для решения своих проблем плавучести. ^{[ 5 ]} Семейство Bathyteuthidae получает свою плавучесть от маслянистого вещества, найденного в их печени и вокруг их мантии и головы. ^{[ 34 ]}

Самый большой и самый маленький

Большинство кальмаров длится не более 60 см (24 дюйма), хотя гигантский кальмар может достигать 13 м (43 фута). ^{[ 35 ]} бентических пигмеев Наименьшие виды, вероятно, являются идиосепиусом , которые растут до длины мантии от 10 до 18 мм (от 0,4 до 0,7 дюйма), и имеют короткие тела и гусеницы. ^{[ 36 ]}

В 1978 году острые изогнутые когти на всасывающих чашках щупальц с кальмарами разрезали резиновое покрытие на корпусе USS Stein . Размер предположил самый большой кальмар, известный в то время. ^{[ 37 ]}

В 2003 году большой образец обильного ^{[ 38 ]} Но плохо изученный вид, был обнаружен Mesonychoteuthis hamiltoni ( колоссальный кальмар ). Этот вид может расти до 10 м (33 фута) длиной, что делает его самым большим беспозвоночным. ^{[ 39 ]} В феврале 2007 года новозеландское рыболовное судно поймало крупнейшего кальмара, когда -либо задокументированного, весом 495 кг (1091 фунт) и составлял около 10 м (33 фута) от побережья Антарктики. ^{[ 40 ]} Диссекция показала, что глаза, используемые для обнаружения добычи в глубоком южном океане, превышали размер футбола; Это может быть одним из самых больших глаз, когда -либо существовавших в животном царстве. ^{[ 41 ]}

Разработка

Яйца кальмара большие для моллюсков, содержащие большое количество желтка, чтобы питать эмбрион, поскольку он развивается напрямую , без промежуточной из Вилигера стадии личинки . Эмбрион растет как диск клеток на вершине желтка . На стадии гаструляции края диска растут, чтобы окружить желток, образуя желток, который в конечном итоге является частью кишечника животного. Спинная сторона диска растет вверх и образует эмбрион с оболочкой на ее дорсальной поверхности, жабрах, мантии и глазах. Руки и воронки развиваются как часть стопы на вентральной стороне диска. Позже руки мигрируют вверх, выходя на кольцо вокруг воронки и рта. Желток постепенно впитывается по мере роста эмбриона. Некоторые юношеские кальмары живут выше в толще воды, чем взрослые. Кальмары, как правило, недолговечны; Например, Loligo живет от одного до трех лет, согласно видам, обычно умирает вскоре после нереста. ^{[ 5 ]}

У хорошо изученного биолюминесцентного вида гавайский кальмар боб хвоста, специальный легкий орган в мантии кальмара быстро колонизируется бактериями Aliivibrio Fischeri в течение нескольких часов после вылупления. Эта светоорганная колонизация требует этого конкретного вида бактерий для симбиотических отношений; Никакой колонизации не происходит в отсутствие А. Фишери . ^{[ 19 ]} Колонизация встречается горизонтальным образом, так что хозяева приобретают своих бактериальных партнеров из окружающей среды. Симбиоз обязан для кальмара, но факультативен для бактерий. Как только бактерии попадают в кальмар, они колонизируют внутренние эпителиальные клетки в легком органе, живя в криптах со сложными микровилли . Бактерии также взаимодействуют с гемоцитами , макрофагскими клетками крови, которые мигрируют между эпителиальными клетками, но механизм и функция этого процесса не совсем понятны. Биолюминесценция достигает своих самых высоких уровней в ранние вечерние часы и дно до рассвета; Это происходит потому, что в конце каждого дня содержимое криптов кальмара исключается в окружающей среде. ^{[ 42 ]} Приблизительно 95% бактерий аннулируются каждое утро, прежде чем бактериальная популяция снова накапливается к вечеру. ^{[ 17 ]}

Поведение

Локомоция

Кальмар может двигаться по -разному. Медленное движение достигается путем нежной волнистой волны мышечных боковых плавников по обе стороны от сундука, которая движет животным вперед. Более распространенное средство передвижения, обеспечивающее устойчивое движение, достигается с использованием струи, в течение которого сокращение мышечной стенки полости мантии обеспечивает реактивное движение. ^{[ 5 ]}

Медленный пост используется для обычного передвижения, а вентиляция жабр достигается одновременно. Круглые мышцы в мантийной стенке сокращаются; Это приводит к закрытию ингаляционного клапана, выдыхающий клапан открывается, а края мантии плотно запереть вокруг головы. Вода вытесняется через воронку, которая направлена в противоположном направлении к необходимому направлению перемещения. Ингаляционная фаза инициируется релаксацией круглых мышц заставляет их растягиваться, соединительная ткань в мантийной стенке упруго отдается, раскрывает мантийная полость, вызывая открытый ингаляционный клапан, выдыхающий клапан для закрытия и вода в кадре в полость, чтобы протекать в полость Полем Этот цикл выдоха и вдыхания повторяется, чтобы обеспечить непрерывное локомоцию. ^{[ 5 ]}

Быстрая поставка - это ответ. В этой форме локомоции участвуют радиальные мышцы в стенке мантии, а также круговые, что делает возможным гипер-инфляцию полости мантии большим объемом воды, чем во время медленного пособия. При сокращении вода вытекает с большой силой, воронка всегда направляется спереди, а перемещение - назад. Во время этого средства локомоции некоторые кальмары выходят из воды аналогичным образом, как летающая рыба , скользя по воздуху до 50 м (160 футов), и иногда оказавшись на палубах кораблей. ^{[ 5 ]}

Кормление

Кальмары - это плотоядные , и с их сильными руками и присосками могут эффективно ошеломлять относительно крупных животных. Добыча идентифицируется по виду или прикосновением, схваченной щупальцами, которые можно выстрелить с большой скоростью, возвращают в пределах досягаемости рук и удерживаемые крючками и присосками на их поверхности. ^{[ 43 ]} У некоторых видов слюна кальмара содержит токсины , которые действуют, чтобы покорить добычу. Они вводят в его кровоток, когда добыча укусается, наряду с вазодилататорами и химическими веществами, чтобы стимулировать сердце и быстро циркулировать ко всем частям его тела. ^{[ 5 ]} Глубокий морской кальмар Taningia Danae был снят, освобождая ослепительные вспышки света от больших фотофоров на руках, чтобы осветить и дезориентировать потенциальную добычу. ^{[ 44 ]}

Хотя кальмар может поймать большую добычу, рот относительно маленький, а пища должна быть разрезана на куски хитиновым клювом его мощными мышцами, прежде чем ее проглатывают. Радула расположена в бурной полости и имеет несколько рядов крошечных зубов, которые привлекают пищу назад и измельчают ее по кускам. ^{[ 5 ]} Deep Sea Squid Mastigoteuthis имеет целую длину своих кнутоподобных щупальц, покрытых крошечными присосками; Вероятно, он ловит небольшие организмы так же, как флаутов ловушки . Щупальца некоторых батиполагических кальмидов несут фотофоры , которые могут принести пищу в пределах ее досягаемости, привлекая добычу. ^{[ 43 ]}

Кальмары являются одними из самых интеллектуальных беспозвоночных. Например, группы Humboldt Squid Hunt совместно, прописываясь по воде ночью и координируя свои вертикальные и горизонтальные движения во время питания. ^{[ 45 ]}

Размножение

Ухаживание в кальмаре происходит в открытой воде и включает в себя мужчину, выбирающего самку, женщину, отвечающую, и перенос мужчиной сперматофоров на женщину. Во многих случаях мужчина может показать себя, чтобы идентифицировать себя с женщиной и отключить любых потенциальных конкурентов. ^{[ 46 ]} Уточнительные изменения в паттерне тела происходят у некоторых видов как в агонистическом, так и в поведении ухаживания. в своем репертуаре . Например, в карибском рифовом кальмаре (Sepioteuthis sepioidea) используется сложный набор изменений цвета во время ухаживания и социальных взаимодействий и имеет диапазон около 16 моделей тела ^{[ 47 ]}

Пара придерживается позиции лицом к лицу, и может произойти «блокировка челюсти», аналогично тем, что принята некоторыми цихлидами . ^{[ 48 ]} Гетеродактил самца используется для переноса сперматофора и осаждения его в мантийную полость самки в положении, подходящее для вида; Это может быть рядом с гонопором или в семинальном сосуде. ^{[ 5 ]}

Сперма может использоваться немедленно или может храниться. Когда яйца проходят по яйцеводу, они обернуты в желатиновое покрытие, прежде чем продолжить в мантийную полость, где они оплодотворяются. В Лолиго дальнейшие покрытия добавляются нитимаментальными железами в стенах полости, а яйца оставляют через воронку, образованную руками. Самка прикрепляет их к субстрату в струнах или группах, нагрузки на покрытие набухает и затверденут после контакта с морской водой. Лолиго иногда формирует размножающие агрегации, которые могут создать «кучу сообщества» яичных струн. Некоторые пелагические и глубокие морские кальмары не прикрепляют свои яичные массы, которые свободно плавают. ^{[ 5 ]}

Экология

Сквестики в основном имеют годовой жизненный цикл, быстро растущий и умирающий вскоре после нереста. Диета меняется по мере роста, но в основном состоит из большого зоопланктона и маленького Нектона . Например, в Антарктиде Крилл является основной компонентом диеты, а другие продукты питания - амфиподы , другие мелкие ракообразные и большие стрелки . Рыба также едят, а некоторые кальмары каннибалистичны . ^{[ 49 ]}

Наряду с ключевой ролью в пищевой цепи, кальмары являются важной добычей для хищников, включая акул, морских птиц, тюленей и китов. Ювенильный кальмар обеспечивает часть диеты для червей и мелкой рыбы. Когда исследователи изучали содержание желудков слонов в Южной Грузии, они обнаружили 96% кальмаров по весу. ^{[ 50 ]} За один день, кит спермы может съесть от 700 до 800 кальмаров, ^{[ 50 ]} И дельфин Риссо запутался в сети в Средиземноморье, который был обнаружен, съел кальмар Angel Clubhook , зонтичный кальмар , кальмар с обратным драгоценным камнем и европейский летающий кальмар , все это идентифицируемые из их несправедливых клюв. ^{[ 51 ]} Ornithoteuthis volatilis , общий кальмар из тропического индо-тихоокеанского региона, предшествует желтово-тунцу , длинной ланцет-рыбам , обычной рыбам дельфинов и рыбной мечом , тигровой акулой , зубчатой акулой молоткой и гладкой головкой молоткой . Сперматозоиды также широко охотятся на этот вид, как и коричневое меховое уплотнение . ^{[ 52 ]} В южном океане пингвины и блуждающие альбатросы являются основными хищниками Gonatus antarcticus . ^{[ 53 ]}

Человеческое использование

В литературе и искусстве

Гигантские кальмары показали в качестве монстров глубины с классических времен. Гигантский кальмар был описан Аристотелем (4 века до нашей эры) в своей истории животных ^{[ 54 ]} и Плиний Старший (1 -й век н.э.) в своей естественной истории . ^{[ 55 ]}^{[ 56 ]} Горгон , клюв как выступающий язык и клыки возможно греческой мифологии, , был вдохновлен кальмаром или осьминогом, само животное, представляющее отрубленную голову Медузы , и его щупальца как змеи. ^{[ 57 ]} Шестиголовый морской монстр Одиссеи , Сцилла , возможно, имел аналогичное происхождение. Северная легенда о Краке, возможно, также была получена от наблюдений крупных головоногих. ^{[ 58 ]}

В литературе Hg Wells в рассказе « Sea Raiders » был представлен виды видов кальмаров, питающихся человека Haploteuthis ferox . ^{[ 59 ]} Писатель научной фантастики « Жюль Верн рассказал рассказ о Кракен -подобном монстра в своем романе 1870 года Двадцать тысяч лиг» под морями . ^{[ 58 ]}

Как еда

Сквозь образуют основной пищевой ресурс и используются в кухнях по всему миру, в частности, в Японии, где его едят как ика-соумены , нарезанные в полоски, подобные вермицелли; как сашими ; и как темпура . ^{[ 60 ]} Три вида лолиго используются в больших количествах: L. vulgaris в Средиземноморье (известный как кальмар на испанском, кальмаро на итальянском языке); L. forbesii в северо -восточной Атлантике; и Л. Палей на американском восточном побережье. ^{[ 60 ]} Среди Ommastrephidae Todarodes Pacificus является основным коммерческим видом, собранным в больших количествах по всей северной части Тихого океана в Канаде, Японии и Китае. ^{[ 60 ]}

В англоязычных странах кальмара как еда часто называют кальмарами , усыновленными из итальянского на английский в 17 веке. ^{[ 61 ]} Кальмары обильно встречаются в определенных областях и обеспечивают большие уловы для рыболовства . Тело может быть наполнено целым, разрезать на плоские кусочки или нарезать на кольца. Руки, щупальца и чернила также съедобны; Единственными частями, которые не съели, являются клюв и гладиус (ручка). Squid является хорошим источником пищи для цинка и марганца , а также в меде, ^{[ 62 ]} Селен , витамин B ₁₂ и рибофлавин . ^{[ 63 ]}

Коммерческая рыбалка

Согласно FAO , вылов Cphepalopod за 2002 год составил 3 173 272 тонн (6,995867 × 10 ⁹ фунт). Из этого 2189 206 тонн, или 75,8 процента, были кальмарами. ^{[ 64 ]} В следующей таблице перечислены ловушки видов кальмаров, которые в 2002 году превысили 10 000 тонн (22 000 000 фунтов).

**World Squid Catch в 2002 году** ^{[ 64 ]}
Разновидность	Семья	Общее название	Ловить тонны	Процент
Лолиго Хард или Доритеути сильно	Loliginidae	Патагонский кальмар	24,976	1.1
Лолиго Пилей	Loliginidae	Longfin Inshore Squid	16,684	0.8
Общий кальмар Ней ^{[ C ]}	Loliginidae		225,958	10.3
Ommastrephes Bartramii	Ommastrephidae	Неоновый летающий кальмар	22,483	1.0
Илликс Аргентин	Ommastrephidae	Аргентинский короткий кальмар	511,087	23.3
Dosidicus Gigas	Ommastrephidae	Гумбольдт Скалд	406,356	18.6
Todarodes Pacific	Ommastrephidae	Японский летающий кальмар	504,438	23.0
Nootodarus sloanii	Ommastrephidae	Веллингтон Flying Squid	62,234	2.8
Quid nei ^{[ C ]}	Различный		414,990	18.6
Общий кальмар			2,189,206	100.0

В биомимикрии

Прототип хроматофоров, которые имитируют адаптивный камуфляж Squid, были сделаны исследователями Бристольского университета, используя электроактивный диэлектрический эластомер , гибкий «умный» материал, который изменяет свой цвет и текстуру в ответ на электрические сигналы. Исследователи утверждают, что их цель - создать искусственную кожу, которая обеспечивает быстрое активное камуфляж. ^{[ 65 ]}

Гигантский Axon Giant Squid вдохновил Otto Schmitt разработать схему компаратора с гистерезисом, который теперь называется триггером Schmitt аксона , реплицируя распространение нервных импульсов . ^{[ 66 ]}

Смотрите также

Деньги

Примечания

^ Общее название (кнут-лаш) используется с mastigoteuthidae
^ Общее название (кнут-лаш) используется с chiroteuthidae
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Ней: не включено

Ссылки

^ Molluscabase Eds. (2022). Моллюскабаза. Декапудиформ. Доступ через: Всемирный реестр морских видов по адресу: https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=325342 на 2022-05-09
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Санчес, Густво; На самом деле, Дэвин он; Говорить, обстоятельства; Тонгер, Киттичай; Winshmann, Iner E.; Шмидбар, Ханна; Умин, Тецуй; Альбертин, Кэролайн; Алкок, Луиза; Ошибка-Рейя, примечания; Гял, Ян; Стругнелл, январь М.; Симаком, Олег; Набот, Юриоварри (февраль 2018 г.). «Пейлоди -флогенизия пилогенезия уступит нам в маркерах: Currets монастыря в праве повстанца » Человек 6 : E433. DUI : 10 717/ Перм . PMC 5813590 . PMID 29456885
^ Whalen, Кристофер Д.; Ландман, Нил Х. (8 марта 2022 г.). «Ископая колеоидный цефалопод из миссисипского медведя Гульч Лагрсттертт проливает свет на раннюю эволюцию вампиропода» . Природная связь . 13 (1): 1107. Bibcode : 2022natco..13.1107W . doi : 10.1038/s41467-022-28333-5 . ISSN 2041-1723 . PMC 8904582 . PMID 35260548 .
^ Таннер, Аластер Р.; Фукс, Дирк; Винкельманн, Ингер Э.; Гилберт, М. Томас П.; Панки, М. Сабрина; Рибейро, Ангела М.; Кокот, Кевин М.; Галаннич, Кеннет М.; Оукли, Тодд Х.; Da Fonseca, Rute R.; Пизани, Давид; Винтер, Якоб (март 2017 г.). «Молекулярные часы указывают на оборот и диверсификацию современных колеоидных головоногих во время мезозойской морской революции» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1850): 20162818. DOI : 10.1098/rspb.2016.2818 . PMC 5360930 . PMID 28250188 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п ^Q. ^{ведущий} ^с ^Т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа Рупперт, Эдвард Э.; Fox, Richard, S.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7 -е изд.). Cengage Learning . С. 343–367. ISBN 978-81-315-0104-7 . {{cite book}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Ifuku, S. (2014). «Читин и хитозановые нановолокны: приготовление и химические модификации» . Молекулы . 19 (11): 18367–80. doi : 10.3390/molecules191118367 . PMC 6271128 . PMID 25393598 .
^ Bonnaud, laure; Лу, CC; Boucher-Rodoni, Renata (2006). «Морфологическая эволюция характера и молекулярные деревья в сепиидах (Mollusca: Cephalopoda): Является ли каравика надежным филогенетическим маркером?» Полем Биологический журнал Линневого общества . 89 (1): 139–150. doi : 10.1111/j.1095-8312.2006.00664.x .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Хэнлон, Роджер Т.; Мессенджер, Джон Б. (1998). Поведение головоногих . Издательство Кембриджского университета. С. 25–26. ISBN 978-0-521-64583-6 .
^ Джонсон, W.; Соден, П.Д.; Trueman, ER (1972). «Исследование в области реактивного движения: анализ движения кальмара, Loligo vulgaris ». Журнал экспериментальной биологии . 56 (1): 155–165. doi : 10.1242/jeb.56.1.155 .
^ Джабр, Ф. (2 августа 2010 г.). "Факт или выдумка: может ли кальмар вылетать из воды?" Полем Scientific American .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Котт 1940 , с. 32
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Янг, R.; Roper, C. (март 1976 г.). «Биолюминесцентное противодействие у животных средней воды: доказательства живого кальмара». Наука . 191 (4231): 1046–1048. Bibcode : 1976sci ... 191.1046y . doi : 10.1126/science.1251214 . PMID 1251214 .
^ Гилмор, Р.; Crook, R.; Krans, JL (2016). «Цефалопод камуфляж: клетки и органы кожи» . Природное образование . 9 (2): 1.
^ Котт 1940 , с. 383.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Mäthger, LM; Шашар, Н.; Hanlon, RT (2009). «Общаются ли головные головокружения, используя поляризованные световые отражения от их кожи?» Полем Журнал экспериментальной биологии . 212 (14): 2133–2140. doi : 10.1242/jeb.020800 . PMID 19561202 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Mäthger, Lydia M; Дентон, Эрик Дж; Маршалл, Н. Джастин; Хэнлон, Роджер Т. (2009). «Механизмы и поведенческие функции структурной окраски у головоногих» . Журнал интерфейса Королевского общества . 6 (Suppl_2): S149–63. doi : 10.1098/rsif.2008.0366.focus . PMC 2706477 . PMID 19091688 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Джонс, BW; Nishiguchi, MK (2004). «Контр -контрллумирование в гавайском кальмаре бобтейля, ягода Euprymna Scolopes (Mollusca: Cephalopoda)» (PDF) . Морская биология . 144 (6): 1151–1155. Bibcode : 2004marbi.144.1151j . doi : 10.1007/s00227-003-1285-3 . S2CID 86576334 . Архивировано (PDF) из оригинала 11 июня 2010 года.
^ Янг, Ричард Эдвард (1983). «Океаническая биолюминесценция: обзор общих функций» . Бюллетень морской науки . 33 (4): 829–845.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Nyholm, SV; McFall-Ngai, MJ (август 2004 г.). «Виной: установление симбиоза сквидсиоза » . Nature Reviews Microbiology . 2 (8): 632–642. doi : 10.1038/nrmicro957 . PMID 15263898 . S2CID 215833331 .
^ Котт 1940 , с. 381.
^ Дерби, Чарльз Д. (декабрь 2007 г.). «Избегание от затягивания и секретания: морские моллюски избегают хищников через богатый набор химических веществ и механизмов». Биологический бюллетень . 213 (3): 274–289. doi : 10.2307/25066645 . JSTOR 25066645 . PMID 18083967 . S2CID 9539618 .
^ Янг, Ричард Э .; Vecchione, Michael (2013). " Histioteuthidae Verrill, 1881" . Веб -проект «Дерево жизни» . Получено 9 декабря 2018 года .
^ Уокер, Мэтт (15 июня 2009 г.). «Цефалоподы могут услышать вас» . Би -би -си . Получено 2 апреля 2010 года .
^ Молодой, re; Vecchione, M.; Мангольд, км "Гектокотил" . Глоссарий Cephalopoda . Веб -проект Tree of Life . Получено 14 декабря 2018 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Аркипин, ИИ; Laptikhovsky, VV (2010). «Наблюдение за удлинением полового члена у иннулов Onykia : последствия для переноса сперматофора в глубоководных кальмарах» . Журнал Molluscan исследования . 76 (3): 299–300. doi : 10.1093/mollus/eyq019 .
^ Уокер, М. (7 июля 2010 г.). «Super Squid Sex Organ обнаружил» . BBC Earth News .
^ Тан, Ерпенг; Хун, Шон; Guerette, Paul A.; Вэй, Вэй; Гадбан, Али; Хао, Кай; Мисерез, Али; Уэйт, Дж. Герберт (2015). «Инфильтрация хитина протеиновыми коакертами определяет механический градиент кальмара» . Природная химическая биология . 11 (7): 488–495. doi : 10.1038/nchembio.1833 . PMID 26053298 . S2CID 205303026 . клюв содержит два семейства белка. Одно семейство состоит из хитин-связывающих белков (DGCBP), которые физически соединяются с цепями хитина, тогда как другое семейство содержит высокомодульные белки, богатые гистидинами (DGHBP).
^ Miserez, A.; Li, y.; Waite, H.; Zok, F. (2007). «Джамбо -кальмары: вдохновение для дизайна надежных органических композитов». Acta Biomaterialia . 3 (1): 139–149. doi : 10.1016/j.actbio.2006.09.004 . PMID 17113369 .
^ Хэнлон, Роджер Т.; Мессенджер, Джон Б. (1998). Поведение головоногих . Издательство Кембриджского университета. п. 48. ISBN 978-0-521-64583-6 .
^ Годфри-Смит, Петр (2 декабря 2016 года). «Осьминоги и головоломка старения» . New York Times . Получено 12 декабря 2018 года .
^ Барратт, я.; Allcock, Louise (2014). "Onychoteuthis Banksii" . Красный список МСОП . 2014 : E.T163375A1003448. doi : 10.2305/iucn.uk.2014-1.rlts.t163375a1003448.en .
^ Болстад, KS (2008). «Два новых вида и обзор рода кальмаров Onychoteuthis Lichtenstein, 1818 (Oegopsida: Onychoteuthidae) из Тихого океана» . Бюллетень морской науки . 83 (3): 481–529.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Роджер Хэнлон; Майк Веккионе; Луиза Алкок (1 октября 2018 г.). Осьминог, кальмар и каракатица: визуальное, научное руководство по самым продвинутым беспозвоночным океанам . Университет Чикагской Прессы. ISBN 978-0226459561 Полем Получено 12 декабря 2018 года .
^ Свид
^ О'Ши, С. (2003). "Гигантский кальмар и колоссальный информационный бюллетень" . Журнал новостей осьминога в Интернете.
^ Роулетт, Джо (6 октября 2017 г.). «Познакомьтесь с самым маленьким и странным кальмаром в мире, идиозепиус » . Reefs.com . Получено 19 января 2019 года .
^ Джонсон, С. Скотт (август 1978 г.). «Морские существа и проблема повреждения оборудования». Слушания Военно -морского института Соединенных Штатов (599): 106–107.
^ Ксавье, JC; Rodhouse, pg; Тратан, Пн; Вуд, AG (1999). «Географическая информационная система (ГИС) Атлас распределения цефалопод в южном океане» . Антарктическая наука . 11 (1): 61–62. Bibcode : 1999antsc..11 ... 61x . doi : 10.1017/s0954102099000097 . S2CID 140591721 .
^ Андертон, Джим (21 марта 2007 г.). «Колоссальный кальмар, подаренная Te Papa» . Новая Зеландия Правительство.
^ «Микроволновый план для колоссального кальмара» . Би -би -си. 22 марта 2007 г. Получено 25 января 2018 года .
^ Блэк, Ричард (30 апреля 2008 г.). «Большой глаз Колоссального кальмара раскрылся» . BBC News . Получено 19 января 2019 года .
^ McFall-Ngai, MJ (2014). «Важность микробов в развитии животных: уроки из симбиоза кальмара вици через » . Ежегодный обзор микробиологии . 68 : 177–194. doi : 10.1146/annurev-micro-091313-103654 . PMC 6281398 . PMID 24995875 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Хэнлон, Роджер Т.; Мессенджер, Джон Б. (1998). Поведение головоногих . Издательство Кембриджского университета. С. 47–49. ISBN 978-0-521-64583-6 .
^ Kubodera, T.; Koyama, Y.; Мори К. (2006). «Наблюдения за диким охотничьим поведением и биолюминесценцией большого глубоководного, восьми вооруженного кальмара, Taningia Danae » (PDF) . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1613): 1029–1034. doi : 10.1098/rspb.2006.0236 . PMC 2124471 . PMID 17301020 . Архивировано из оригинала (PDF) 16 февраля 2007 года . Получено 13 января 2019 года .
^ Смит, Хелена (5 июня 2012 г.). «Скоординированная охота в красных дьяволах» . Deep Sea News. Архивировано из оригинала 11 июня 2012 года . Получено 9 декабря 2018 года .
^ Арнольд, Джон М. (1965). «Наблюдения за спаривающимся поведением Squid Sepiotuthis sepioidea » . Бюллетень морской науки . 15 (1): 216–222.
^ Хэнлон, Роджер Т.; Мессенджер, Джон Б. (1998). Поведение головоногих . Издательство Кембриджского университета . п. 42. ISBN 978-0-521-64583-6 .
^ Джексон, Джордж Д.; Джексон, Кристина Х. (2004). «Родень и сперматофоры размещением в инминге мотоциклета онойхотхидных кальмаров ». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 84 (4): 783–784. Bibcode : 2004jmbuk..84..783j . doi : 10.1017/s0025315404009932 . S2CID 86725399 .
^ Немото. Т.; Okiyama M.; Такахаши, М. (1985). «Аспекты ролей кальмаров в пищевых цепях морских антарктических экосистем». Антарктические циклы питательных веществ и пищевые сети . С. 415–420. doi : 10.1007/978-3-642-82275-9_58 . ISBN 978-3-642-82277-3 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Для штата Данна (2017). Сквайр: подъем и падение головоногих Университетская пресса Новой Англии. П. 2. ISBN 978-1-5126-0128-2 .
^ Würtz, M.; Poggi, R.; Кларк, Малкольм Р. (1992). «Цефалоподы из желудков дельфина Риссо ( Грумп -гризеус ) из Средиземного моря». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 72 (4): 861–867. Bibcode : 1992jmbuk..72..861w . doi : 10.1017/s0025315400060094 . S2CID 83587961 .
^ Jereb, P.; Roper, CFE, Eds. (2010). Цефалоподы мира аннотированный и иллюстрированный каталог видов цефалоподов, известных как дата 2 -го тома Myopsid и Oegopsid Squids (PDF) . Продовольственная и сельскохозяйственная организация Рим. С. 309–310. ISBN 978-92-5-106720-8 .
^ Воин, Мигель; Филлипс, Ричард А.; Чель, Ив; Ужин, Filipe R.; Альвито, Педро; Роза, Руи; Ксавье, Хосе С. (2015). «Среда обитания и трофическая экология головоногих головонодок в южном океане из стабильных изотопных анализов» . Серия прогресса в морской экологии . 530 : 119–134. Bibcode : 2015meps..530..119G . Doi : 10.3354/meps11266 .
^ Аристотель . И история животных .
^ Эллис, Ричард (1999). Поиск гигантского кальмара . Пингвин. ISBN 978-0140286762 .
^ Плиний старший . Nd Naturalis Historia .
^ Уилк, Стивен Р. (2000). Медуза: Решение тайны Горгона . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0199887736 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Hogenboom, Мелисса (12 декабря 2014 г.). "Действительно ли массивные кальмары - морские монстры легенды?" Полем Би -би -си . Получено 27 июля 2016 года .
^ Уэллс, HG (1896). «Морские рейдеры» . Литературная сеть . Получено 12 декабря 2018 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Алан Дэвидсон (2014). Том Джейн (ред.). Оксфордский компаньон к еде (3 -е изд.). Оксфорд: издательство Оксфордского университета . С. 773–774. ISBN 978-0-19-967733-7 .
^ "Кальмары" . Мерриам-Уэбстер . Получено 12 декабря 2018 года . Определение кальмарей: кальмар используется в качестве пищи
^ «Squid-Обзор: биржа рынка продуктов питания-B2B E-Marketplace для пищевой промышленности» . Август 2002 г. Архивировано с оригинала 27 марта 2010 года.
^ «Калифорнийский рынок кальмар» . Рыбные часы . Получено 27 марта 2017 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Родхаус, Пол Г. (2005). «Обзор состояния мировых морских рыболовных ресурсов: техническая статья о рыболовстве» . Мировые ресурсы кальмаров .
^ Калпан, Даниэль (16 июня 2015 г.). «Кожа, вдохновленная кальмаром», может привести к умному камуфляжу » . Проводной . Получено 16 декабря 2018 года .
^ Салливан, Конни. «Отто Х. Шмитт, Комо, люди прошлого» . Комо История . Архивировано с оригинала 7 октября 2013 года . Получено 13 февраля 2019 года .

Источники

Котт, Хью Б. (1940). Адаптивная окраска у животных . Метуэн. OCLC 222479116 .

Внешние ссылки

[3] Общее название (кнут-лаш) используется с mastigoteuthidae

[4] Общее название (кнут-лаш) используется с chiroteuthidae

[nei-67] Jump up to: ^а ^{беременный} Ней: не включено

[1] Molluscabase Eds. (2022). Моллюскабаза. Декапудиформ. Доступ через: Всемирный реестр морских видов по адресу: https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=325342 на 2022-05-09

[Sanchez_Setiamarga_2018-2] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Санчес, Густво; На самом деле, Дэвин он; Говорить, обстоятельства; Тонгер, Киттичай; Winshmann, Iner E.; Шмидбар, Ханна; Умин, Тецуй; Альбертин, Кэролайн; Алкок, Луиза; Ошибка-Рейя, примечания; Гял, Ян; Стругнелл, январь М.; Симаком, Олег; Набот, Юриоварри (февраль 2018 г.). «Пейлоди -флогенизия пилогенезия уступит нам в маркерах: Currets монастыря в праве повстанца » Человек 6 : E433. DUI : 10 717/ Перм . PMC 5813590 . PMID 29456885

[5] Whalen, Кристофер Д.; Ландман, Нил Х. (8 марта 2022 г.). «Ископая колеоидный цефалопод из миссисипского медведя Гульч Лагрсттертт проливает свет на раннюю эволюцию вампиропода» . Природная связь . 13 (1): 1107. Bibcode : 2022natco..13.1107W . doi : 10.1038/s41467-022-28333-5 . ISSN 2041-1723 . PMC 8904582 . PMID 35260548 .

[Tanner_Fuchs_Winkelmann_Gilbert_p=20162818-6] Таннер, Аластер Р.; Фукс, Дирк; Винкельманн, Ингер Э.; Гилберт, М. Томас П.; Панки, М. Сабрина; Рибейро, Ангела М.; Кокот, Кевин М.; Галаннич, Кеннет М.; Оукли, Тодд Х.; Da Fonseca, Rute R.; Пизани, Давид; Винтер, Якоб (март 2017 г.). «Молекулярные часы указывают на оборот и диверсификацию современных колеоидных головоногих во время мезозойской морской революции» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1850): 20162818. DOI : 10.1098/rspb.2016.2818 . PMC 5360930 . PMID 28250188 .

[Ruppert-7] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п ^Q. ^{ведущий} ^с ^Т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа Рупперт, Эдвард Э.; Fox, Richard, S.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7 -е изд.). Cengage Learning . С. 343–367. ISBN 978-81-315-0104-7 . {{cite book}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[ifuku-8] Ifuku, S. (2014). «Читин и хитозановые нановолокны: приготовление и химические модификации» . Молекулы . 19 (11): 18367–80. doi : 10.3390/molecules191118367 . PMC 6271128 . PMID 25393598 .

[Bonnaud_2006-9] Bonnaud, laure; Лу, CC; Boucher-Rodoni, Renata (2006). «Морфологическая эволюция характера и молекулярные деревья в сепиидах (Mollusca: Cephalopoda): Является ли каравика надежным филогенетическим маркером?» Полем Биологический журнал Линневого общества . 89 (1): 139–150. doi : 10.1111/j.1095-8312.2006.00664.x .

[Hanlon-10] Jump up to: ^а ^{беременный} Хэнлон, Роджер Т.; Мессенджер, Джон Б. (1998). Поведение головоногих . Издательство Кембриджского университета. С. 25–26. ISBN 978-0-521-64583-6 .

[Johnson1972-11] Джонсон, W.; Соден, П.Д.; Trueman, ER (1972). «Исследование в области реактивного движения: анализ движения кальмара, Loligo vulgaris ». Журнал экспериментальной биологии . 56 (1): 155–165. doi : 10.1242/jeb.56.1.155 .

[12] Джабр, Ф. (2 августа 2010 г.). "Факт или выдумка: может ли кальмар вылетать из воды?" Полем Scientific American .

[FOOTNOTECott194032-13] Jump up to: ^а ^{беременный} Котт 1940 , с. 32

[Young_Roper_1976-14] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Янг, R.; Roper, C. (март 1976 г.). «Биолюминесцентное противодействие у животных средней воды: доказательства живого кальмара». Наука . 191 (4231): 1046–1048. Bibcode : 1976sci ... 191.1046y . doi : 10.1126/science.1251214 . PMID 1251214 .

[15] Гилмор, Р.; Crook, R.; Krans, JL (2016). «Цефалопод камуфляж: клетки и органы кожи» . Природное образование . 9 (2): 1.

[FOOTNOTECott1940383-16] Котт 1940 , с. 383.

[Mäthger_reflections-17] Jump up to: ^а ^{беременный} Mäthger, LM; Шашар, Н.; Hanlon, RT (2009). «Общаются ли головные головокружения, используя поляризованные световые отражения от их кожи?» Полем Журнал экспериментальной биологии . 212 (14): 2133–2140. doi : 10.1242/jeb.020800 . PMID 19561202 .

[Mäthger_mech-18] Jump up to: ^а ^{беременный} Mäthger, Lydia M; Дентон, Эрик Дж; Маршалл, Н. Джастин; Хэнлон, Роджер Т. (2009). «Механизмы и поведенческие функции структурной окраски у головоногих» . Журнал интерфейса Королевского общества . 6 (Suppl_2): S149–63. doi : 10.1098/rsif.2008.0366.focus . PMC 2706477 . PMID 19091688 .

[Jones_2004-19] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Джонс, BW; Nishiguchi, MK (2004). «Контр -контрллумирование в гавайском кальмаре бобтейля, ягода Euprymna Scolopes (Mollusca: Cephalopoda)» (PDF) . Морская биология . 144 (6): 1151–1155. Bibcode : 2004marbi.144.1151j . doi : 10.1007/s00227-003-1285-3 . S2CID 86576334 . Архивировано (PDF) из оригинала 11 июня 2010 года.

[20] Янг, Ричард Эдвард (1983). «Океаническая биолюминесценция: обзор общих функций» . Бюллетень морской науки . 33 (4): 829–845.

[Nyholm2004-21] Jump up to: ^а ^{беременный} Nyholm, SV; McFall-Ngai, MJ (август 2004 г.). «Виной: установление симбиоза сквидсиоза » . Nature Reviews Microbiology . 2 (8): 632–642. doi : 10.1038/nrmicro957 . PMID 15263898 . S2CID 215833331 .

[FOOTNOTECott1940381-22] Котт 1940 , с. 381.

[Derby-23] Дерби, Чарльз Д. (декабрь 2007 г.). «Избегание от затягивания и секретания: морские моллюски избегают хищников через богатый набор химических веществ и механизмов». Биологический бюллетень . 213 (3): 274–289. doi : 10.2307/25066645 . JSTOR 25066645 . PMID 18083967 . S2CID 9539618 .

[24] Янг, Ричард Э .; Vecchione, Michael (2013). " Histioteuthidae Verrill, 1881" . Веб -проект «Дерево жизни» . Получено 9 декабря 2018 года .

[25] Уокер, Мэтт (15 июня 2009 г.). «Цефалоподы могут услышать вас» . Би -би -си . Получено 2 апреля 2010 года .

[26] Молодой, re; Vecchione, M.; Мангольд, км "Гектокотил" . Глоссарий Cephalopoda . Веб -проект Tree of Life . Получено 14 декабря 2018 года .

[Arkhipkin_2010-27] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Аркипин, ИИ; Laptikhovsky, VV (2010). «Наблюдение за удлинением полового члена у иннулов Onykia : последствия для переноса сперматофора в глубоководных кальмарах» . Журнал Molluscan исследования . 76 (3): 299–300. doi : 10.1093/mollus/eyq019 .

[28] Уокер, М. (7 июля 2010 г.). «Super Squid Sex Organ обнаружил» . BBC Earth News .

[Tan_Hoon_Guerette_Wei_pp._488–495-29] Тан, Ерпенг; Хун, Шон; Guerette, Paul A.; Вэй, Вэй; Гадбан, Али; Хао, Кай; Мисерез, Али; Уэйт, Дж. Герберт (2015). «Инфильтрация хитина протеиновыми коакертами определяет механический градиент кальмара» . Природная химическая биология . 11 (7): 488–495. doi : 10.1038/nchembio.1833 . PMID 26053298 . S2CID 205303026 . клюв содержит два семейства белка. Одно семейство состоит из хитин-связывающих белков (DGCBP), которые физически соединяются с цепями хитина, тогда как другое семейство содержит высокомодульные белки, богатые гистидинами (DGHBP).

[30] Miserez, A.; Li, y.; Waite, H.; Zok, F. (2007). «Джамбо -кальмары: вдохновение для дизайна надежных органических композитов». Acta Biomaterialia . 3 (1): 139–149. doi : 10.1016/j.actbio.2006.09.004 . PMID 17113369 .

[31] Хэнлон, Роджер Т.; Мессенджер, Джон Б. (1998). Поведение головоногих . Издательство Кембриджского университета. п. 48. ISBN 978-0-521-64583-6 .

[32] Годфри-Смит, Петр (2 декабря 2016 года). «Осьминоги и головоломка старения» . New York Times . Получено 12 декабря 2018 года .

[33] Барратт, я.; Allcock, Louise (2014). "Onychoteuthis Banksii" . Красный список МСОП . 2014 : E.T163375A1003448. doi : 10.2305/iucn.uk.2014-1.rlts.t163375a1003448.en .

[34] Болстад, KS (2008). «Два новых вида и обзор рода кальмаров Onychoteuthis Lichtenstein, 1818 (Oegopsida: Onychoteuthidae) из Тихого океана» . Бюллетень морской науки . 83 (3): 481–529.

[hanlon-35] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Роджер Хэнлон; Майк Веккионе; Луиза Алкок (1 октября 2018 г.). Осьминог, кальмар и каракатица: визуальное, научное руководство по самым продвинутым беспозвоночным океанам . Университет Чикагской Прессы. ISBN 978-0226459561 Полем Получено 12 декабря 2018 года .

[36] Свид

[OShea-37] О'Ши, С. (2003). "Гигантский кальмар и колоссальный информационный бюллетень" . Журнал новостей осьминога в Интернете.

[38] Роулетт, Джо (6 октября 2017 г.). «Познакомьтесь с самым маленьким и странным кальмаром в мире, идиозепиус » . Reefs.com . Получено 19 января 2019 года .

[proceedings-39] Джонсон, С. Скотт (август 1978 г.). «Морские существа и проблема повреждения оборудования». Слушания Военно -морского института Соединенных Штатов (599): 106–107.

[40] Ксавье, JC; Rodhouse, pg; Тратан, Пн; Вуд, AG (1999). «Географическая информационная система (ГИС) Атлас распределения цефалопод в южном океане» . Антарктическая наука . 11 (1): 61–62. Bibcode : 1999antsc..11 ... 61x . doi : 10.1017/s0954102099000097 . S2CID 140591721 .

[41] Андертон, Джим (21 марта 2007 г.). «Колоссальный кальмар, подаренная Te Papa» . Новая Зеландия Правительство.

[42] «Микроволновый план для колоссального кальмара» . Би -би -си. 22 марта 2007 г. Получено 25 января 2018 года .

[43] Блэк, Ричард (30 апреля 2008 г.). «Большой глаз Колоссального кальмара раскрылся» . BBC News . Получено 19 января 2019 года .

[McFall-Ngai_2014-44] McFall-Ngai, MJ (2014). «Важность микробов в развитии животных: уроки из симбиоза кальмара вици через » . Ежегодный обзор микробиологии . 68 : 177–194. doi : 10.1146/annurev-micro-091313-103654 . PMC 6281398 . PMID 24995875 .

[Messenger-45] Jump up to: ^а ^{беременный} Хэнлон, Роджер Т.; Мессенджер, Джон Б. (1998). Поведение головоногих . Издательство Кембриджского университета. С. 47–49. ISBN 978-0-521-64583-6 .

[46] Kubodera, T.; Koyama, Y.; Мори К. (2006). «Наблюдения за диким охотничьим поведением и биолюминесценцией большого глубоководного, восьми вооруженного кальмара, Taningia Danae » (PDF) . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1613): 1029–1034. doi : 10.1098/rspb.2006.0236 . PMC 2124471 . PMID 17301020 . Архивировано из оригинала (PDF) 16 февраля 2007 года . Получено 13 января 2019 года .

[47] Смит, Хелена (5 июня 2012 г.). «Скоординированная охота в красных дьяволах» . Deep Sea News. Архивировано из оригинала 11 июня 2012 года . Получено 9 декабря 2018 года .

[48] Арнольд, Джон М. (1965). «Наблюдения за спаривающимся поведением Squid Sepiotuthis sepioidea » . Бюллетень морской науки . 15 (1): 216–222.

[49] Хэнлон, Роджер Т.; Мессенджер, Джон Б. (1998). Поведение головоногих . Издательство Кембриджского университета . п. 42. ISBN 978-0-521-64583-6 .

[50] Джексон, Джордж Д.; Джексон, Кристина Х. (2004). «Родень и сперматофоры размещением в инминге мотоциклета онойхотхидных кальмаров ». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 84 (4): 783–784. Bibcode : 2004jmbuk..84..783j . doi : 10.1017/s0025315404009932 . S2CID 86725399 .

[51] Немото. Т.; Okiyama M.; Такахаши, М. (1985). «Аспекты ролей кальмаров в пищевых цепях морских антарктических экосистем». Антарктические циклы питательных веществ и пищевые сети . С. 415–420. doi : 10.1007/978-3-642-82275-9_58 . ISBN 978-3-642-82277-3 .

[Staaf-52] Jump up to: ^а ^{беременный} Для штата Данна (2017). Сквайр: подъем и падение головоногих Университетская пресса Новой Англии. П. 2. ISBN 978-1-5126-0128-2 .

[Blanco-53] Würtz, M.; Poggi, R.; Кларк, Малкольм Р. (1992). «Цефалоподы из желудков дельфина Риссо ( Грумп -гризеус ) из Средиземного моря». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 72 (4): 861–867. Bibcode : 1992jmbuk..72..861w . doi : 10.1017/s0025315400060094 . S2CID 83587961 .

[54] Jereb, P.; Roper, CFE, Eds. (2010). Цефалоподы мира аннотированный и иллюстрированный каталог видов цефалоподов, известных как дата 2 -го тома Myopsid и Oegopsid Squids (PDF) . Продовольственная и сельскохозяйственная организация Рим. С. 309–310. ISBN 978-92-5-106720-8 .

[55] Воин, Мигель; Филлипс, Ричард А.; Чель, Ив; Ужин, Filipe R.; Альвито, Педро; Роза, Руи; Ксавье, Хосе С. (2015). «Среда обитания и трофическая экология головоногих головонодок в южном океане из стабильных изотопных анализов» . Серия прогресса в морской экологии . 530 : 119–134. Bibcode : 2015meps..530..119G . Doi : 10.3354/meps11266 .

[56] Аристотель . И история животных .

[Ellis-57] Эллис, Ричард (1999). Поиск гигантского кальмара . Пингвин. ISBN 978-0140286762 .

[58] Плиний старший . Nd Naturalis Historia .

[59] Уилк, Стивен Р. (2000). Медуза: Решение тайны Горгона . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0199887736 .

[hogenboom-60] Jump up to: ^а ^{беременный} Hogenboom, Мелисса (12 декабря 2014 г.). "Действительно ли массивные кальмары - морские монстры легенды?" Полем Би -би -си . Получено 27 июля 2016 года .

[61] Уэллс, HG (1896). «Морские рейдеры» . Литературная сеть . Получено 12 декабря 2018 года .

[Davidson_2014-62] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Алан Дэвидсон (2014). Том Джейн (ред.). Оксфордский компаньон к еде (3 -е изд.). Оксфорд: издательство Оксфордского университета . С. 773–774. ISBN 978-0-19-967733-7 .

[63] "Кальмары" . Мерриам-Уэбстер . Получено 12 декабря 2018 года . Определение кальмарей: кальмар используется в качестве пищи

[64] «Squid-Обзор: биржа рынка продуктов питания-B2B E-Marketplace для пищевой промышленности» . Август 2002 г. Архивировано с оригинала 27 марта 2010 года.

[65] «Калифорнийский рынок кальмар» . Рыбные часы . Получено 27 марта 2017 года .

[Rodhouse-66] Jump up to: ^а ^{беременный} Родхаус, Пол Г. (2005). «Обзор состояния мировых морских рыболовных ресурсов: техническая статья о рыболовстве» . Мировые ресурсы кальмаров .

[68] Калпан, Даниэль (16 июня 2015 г.). «Кожа, вдохновленная кальмаром», может привести к умному камуфляжу » . Проводной . Получено 16 декабря 2018 года .

[69] Салливан, Конни. «Отто Х. Шмитт, Комо, люди прошлого» . Комо История . Архивировано с оригинала 7 октября 2013 года . Получено 13 февраля 2019 года .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ А ]

[ B ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ C ]

[ 65 ]

[ 66 ]