Jeholornis

Jeholornis Временный диапазон: ранний меховой ,
Образец ископаемого несовершеннолетнего J. Prima (IVPP V13550), палеозологический музей Китая
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Клада :	Динозаурия
Клада :	Сауриския
Клада :	Теропода
Клада :	Avialae
Заказ:	† Jeholornithiformes
Семья:	† Jeholornithidae
Род:	† Jeholornis Zhou & Zhang, 2002
Тип видов
† Jeholornis Zhou & Zhang, 2002
Другие виды
† J. Palmapenis O'Connor et al. , 2012 † J. Curvipards Lefèvre и Al. В
Синонимы
DalianRaptor ? ​ Шэньчхораптор ? Ji et al. , 2002

Jeholornis (то есть «Jehol Bird») - это род динозавров Avialan , который жил примерно 122 и 120 миллионов лет назад в ранний меловой период в Китае . Окаменелопоссами Джехолорни были впервые обнаружены в формировании джиуфотанг в провинции Хэбэй , в Китае (в том, что было ранее в провинции Рех , также известная как Ихол, - отсюда, название), и дополнительные образцы были обнаружены в более старой формировании Йикса .

У Jeholornis были длинные хвосты и несколько маленьких зубов , и было приблизительно размером индеек , Сделать их среди самых больших авиалов, известных до позднего мела. Их диета включала семена циад , гинкго или подобные растения .

Описание

Размер Jeholornis по сравнению с современным человеком.

Jeholornis были относительно большими базальными авианами, максимальной длиной взрослого до 75 см (2,5 фута) и предполагаемым весом 2,27-9,1 кг (5-20 фунтов). Другая оценка перечислена в 85 см (2,6 фута) и 780 г (1,72 фунта). Их черепа были короткими и высокими, похожими на базальные паравцы, такие как Epidexipteryx и ранние овирапторозавры , такие как Incisivosaurus . Нижние челюсти были короткими, крепкими и изогнутыми вниз, возможно, адаптацией для еды семян. Jeholornis Prima не хватало зубов в верхних челюстях, и у них было только три маленьких зуба в нижних челюстях, В то время как у Дж. Палмапениса было несколько зубов в середине верхней челюсти (верхняя челюсть), но ни у кого спереди (предчелюстная). Верхние зубы J. Palmapenis , кажется, были немного угнетены вперед, как у некоторых других базальных авианов. Зубы у всех трех видов были маленькими, тупыми и похожими на колышки без зубцов.

Их руки были надежными и длинными, чем ноги, с относительно хорошо развитыми плечевыми поясами, указывающими на сильную мускулатуру крыла. Пошалочный завод ( Furcula ) был U-образной в J. Prima и J. Palmapenis , но не в J. Curvipes . Их пальцы были короткими по сравнению с пальцами Archeopteryx , а также более устойчивыми. Нижние ноги не были особенно длинными, что указывает на то, что эти животные не были специализированными бегунами. Первый носок или Hallux , который переворачивается у современных птиц и используется для окуняемости на деревьях, был только частично изменен у обоих Jeholornis видов , указывая внутрь и слегка назад. Галлуки Jeholornis были короткими, но их коготь был более изогнутым, чем у других ног. В отличие от деинонихозавров и некоторых других мезозойских авиалов, когтя второго пальца ноги не была увеличена по сравнению с другими когтями. Их хвостовая анатомия была больше похожа на анатомии дромаозавридов , чем на археоптерикс , с более сильно взаимосвязанными позвонками, и, хотя у них было одинаковое количество хвостовых позвонков (между 20 и 24), а у Jeholornis были гораздо дольше, чем у археоптерикс . Единственные хорошо сохранившиеся хвостовые перья поставляются из типового образца J. palmapenis .

Исследование, проведенное Грегори М. Эриксоном в 2009 году, показало, что Jeholornis (наряду с Archeopteryx ) имел относительно медленное онтогенное развитие, то есть они росли очень медленно по сравнению с большинством современных птиц, которые растут очень быстро. Живые птицы киви , однако, имеют медленное развитие, и предполагалось, что у Джехолорниса был метаболизм , похожий на них.

Перья

Восстановление Джехолорниса

Следы перьев из крыла были идентифицированы только в двух образцах: LPM 0193 ( J. PRIMA ) и (SDM 20090109.1 ( J. Palmapenis ). Первый образец показывает, что перья полета были асимметричными (и, следовательно, аэродинамические, как у современных летающих птиц. ) и до 21 сантиметров длиной, дольше, чем предплечье и рука вместе взятые. Однако точное количество перьев полета не может быть определена из известных образцов, поскольку сохранение слишком плохое.

Хвосты нескольких образцов сохраняют вентилятор перьев ( вкреманных ) на кончике, короче, чем на передних конечностях. Вентилятор перьев похож на то, что у микрораптора и Caudipteryx , ограниченного кончиком хвоста, в отличие от Archeopteryx и Similicaudipteryx, у которых есть вдрыгации, простирающиеся по большей части длины хвоста. По крайней мере, у одного вида, Jeholornis Palmapenis , было 11 хвостовых перьев. Перья были короткими и заостренными, и выгнуты от тела хвоста, так что весь массив хвостовых перьев напоминал пальмовую листья. Хвостовые перья не перекрывались, и поэтому не могли сформировать подъемную поверхность, поэтому хвост, вероятно, использовался в основном для отображения.

Классификация

Jeholornis содержит как минимум три вида : типовые виды , Jeholornis prima (названная в отношении группы ископаемых слоев Jehol , где он был найден, и примитивный вид хвоста) и два упомянутых вида, Jeholornis Palmapenis, описанный Jingmai O'Connor и коллегами в 2012 году, и Curvipes Jeholornis , описанные Ulysse Lefèvre и коллегами в 2014 году. Название J. Palmapenis переводится на «пальмовый хвост» в отношении необычного расположения его хвостовых перьев, в то время как название J. Curvipes означает «изогнутую ногу» из -за отличительного изгиба в костях чуть выше лодыжки ( плюсар ).

Чжонге Чжоу и Фученг Чжан классифицировали Jeholornis в новой семье, Jeholornithidae , из которых он является родом типа , и порядок Jeholornithiformes . Никакие филогенетические определения для этих групп не были предоставлены Чжоу и Чжан, но топологическое определение было предоставлено в 2020 году Ван и его коллегами, где Jeholornithiformes определяли как «самый инклюзивный клад, содержащий JE. Prima , но исключающий существующих птиц».

Результаты филогенетического анализа всех достоверных иелорниформных видов, рассматриваемых Wang и коллегами, показаны ниже:

Avialae	Archeopteryx Lithographica Archeopteryx Albersdoerferi Alcmonavis  Jeholornithiformes   JIXIANGORNIS Jeholornis Palmapenis Shenzhouraptor sinensis Kompsornis Jeholornis Кривипы Jeholornis Пигостилия

Образцы

Голотип (IVPP V13274) J. Prima , Палеозологический музей Китая

более 100 образцов Jeholornis , Было найдено Хотя только семь были официально описаны. Типовый образец находится в сборе института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии в Пекине. Он каталогизируется как IVPP V13274 и сообщалось в журнале Nature Второй образец находится в коллекции провинциального музея палеонтологии провинции и каталогизируется как LPM 0193 . в 2002 году . Журнал «Геологический бюллетень Китая» в 2002 году, но, вероятно, является младшим синонимом Jeholornis Prima . Позже еще два образца были вступили в действие IVPP в качестве V13550 и V13553, и в 2003 году они были зарегистрированы в журнале Naturwissenschaften. Пятый образец, SDM 20090109, был описан в 2012 году и сделал тип образца вида J. Palmapenis . Шестой образец, STM2-51, был зарегистрирован в 2013 году и сохранил круглые структуры в полости тела, которые были интерпретированы как яичники. Седьмой образец, YFGP-YB2, был описан в 2014 году и сделал тип образца третьего вида, J. ​​Curvipes .

Не пигостилийский Avialan Jixiangornis Orientalis считался возможным синонимом Jeholornis Prima . Тем не менее, филогенетический анализ, проведенный в 2014 году, показал, что он может быть более тесно связан с коротковостыми авиалами ( pygostylia ), чем с Jeholornis .

Именование спора

Образец Иолорниса, ранее называемый Шэньцхораптором Синусенсом.

Shenzhouraptor Sinensis (имя которого получено из «Shenzhou», древнего названия Китая и «Raptor», латынь для «насильственного разграбления» ) был описан в июльском выпуске геологического бюллетеня Китая Ji et al., в том же месяце, что и Jeholornis, был описан Чжоу и Чжан. Двумя диагностическими характеристиками, которые могли отличить Шэньцхораптор от Jeholornis, были его меньший размер и отсутствие зубов, которые могут быть связаны с возрастом и сохранением. Другим важным отличием было другое количество каудальных позвонков , хотя в 2003 году Чжоу и Чжан показали, что в образце не хватало нескольких проксимальных хвостах.

Несколько ученых пришли к выводу, что Jeholornis и Shenzhouraptor являются образцами одного и того же вида. Тем не менее, оба имена были опубликованы в печати в течение нескольких дней друг от друга, и изначально произошли споры о том, какое имя следует считать официальным. Дата в статье, описывающей Jeholornis, была 25 июля 2002 года. Обнаружение Шэньчхораптора было зарегистрировано по крайней мере в одной газете 23 июля 2002 года, Хотя официальная статья, назвав виды, опубликованные в ежемесячном журнале, не имела определенной даты выпуска. В 2003 году Джи и его коллеги сделали Jeholornis младшим синонимом Shenzhouraptor . В 2006 году Чжоу и Чжан отметили, что ICZN отдает приоритет для этих ежемесячных журналов, и утверждали, что из -за этого Jeholornis есть приоритет над Shenzhouraptor . Большинство исследований с тех пор рассматривали Jeholornis Prima как действительное имя для вида.

В 2020 году публикация нового рода и видов Jeholornithiform, Kompsornis longicaudus , Wang и коллег, включала переоценку диагностических характеристик всех видов Jeholornis , в том числе голотип Shenzhouraptor . Это исследование пришло к выводу, что Shenzhouraptor был достоверным видом, отличным от Jeholornis prima и других Jeholornithiforms, отвергая предположение, что они являются синонимом. Филогенетический анализ поддержал этот вывод, восстанавливая Шэньцхораптор как менее производный вид за пределами клады, состоящей из Jeholornis Prima , J. Curvipes и Kompsornis .

Палеобиология

Диета

Ископаемое

Тип ископаемого из Jeholornis Prima сохранила более 50 круглых семян в области урожая , каждая из которых около 8-10 миллиметров в ширину. Семена принадлежат к формы роду , поэтому неясно, какая точная линия растения они представляют. Этот образец J. prima , хотя и примерно в два раза тяжелее, чем тип образца Шэньцхораптора , имел три маленьких зуба в нижней челюсти, тогда как в последнем не было видно зубов. Два других образца, IVPP V13353 и вышеупомянутый V13550 еще меньше и, безусловно, незрелых людей; У них обоих есть зубы. В Шэньчхораптора типе зубной и передний череп плохо сохраняются, и это делает невозможным сказать, были ли какие -либо зубы. Челюсть глубокая, зубные зубные камни хорошо слиты, а зубы уменьшаются, и все это указывают на специализированную привычку к кормлению семян для Jeholornis . В 2017 году было объявлено, что один образец был окаменел гастролитами в животе. Исследование, проведенное в Оксфордском университете , Университете Англии и Лини в 2022 году, показало, что Jeholornis Prima была самой ранней известной птицей, получающей фрукты. Эта черта, возможно, развивалась, когда растения где -то около 135 миллионов лет назад начали разрабатывать новые виды фруктов. Некоторые птицы, такие как Jeholornis, развили способность есть фрукты , и коэволюционные отношения начались около 120 миллионов лет назад. Во время этого исследования они также обнаружили, что Jeholornis ел не просто семена, но и весь фрукт. Это могло бы исправить непредвиденные семена , помогающие растению распространяться и превратиться в большее количество фрукты производящих растений, , обеспечивающие больше пищи для Jeholornis .

Способность к полету и взлету

Плечевые пояса Jeholornis были хорошо развиты и, вероятно, позволяли для лучшей возможности полета, чем в Archeopteryx . Летный аппарат Jeholornis был в целом очень похож на конфуциузинорнис в форме и функции, с передним днем, более длинными, чем задними конечностями, и короткая, надежная рука. Однако, как и другие базальные (неординоторачевые) авиаланы и динозавры теропод, плечевые лопасти Джехолорниса были ориентированы вдоль сторон тела, а не на спине. Это означало, что плечевой полет был низким, и, согласно исследованию Фила Сентера в 2006 году, позволило бы только для типичного динозаврского движения плеча. Примитивные авиаланы, такие как Archeopteryx , Confuciusornis и Jeholornis , не смогли бы поднять свои руки вертикально, чтобы достичь истинного взлетающего полета, хотя можно было бы получить полу-мощное скольжение или парашютное восприятие.

Исследование кривизны когтя в Джехолорнисе предполагает, что он мог оказаться в состоянии оцениваться и, возможно, был, по крайней мере, частично древесным , проводя большую часть своего времени на деревьях. Одной из ключевых адаптаций современных окуняющих птиц является обратный, противоположный первый ноги или «Hallux». Иехолорнис был первоначально описан как имеющий обратный Hallux, хотя другие ставят под сомнение эту интерпретацию, отметив, что обратный вид может быть артефактом того, как окаменелости были раздавлены. Действительно, у большинства авиаланов с обращенным Hallux кость ног, где обратно прикрепляется к ногу, скручивается, что позволяет носку указывать назад, но эта особенность не встречается ни в одном Jeholornis образе . В презентации в 2008 году на конференции Общества птичьей палеонтологии и эволюции (SAPE) Чжихенг Ли и Югуан Чжан повторно рассмотрели доказательства обратного Hallux в Jeholornis . Они обнаружили, что Hallux может выглядеть обратно или не в зависимости от позиции, в которой был окаменевает образец, и что кости носка демонстрируют промежуточную адаптацию между обращенным и не возвращенным Hallux. Они пришли к выводу, что первый ноги Jeholornis , как правило, удерживался в обращенной позиции, но еще не приобрел передовые адаптации для реверса, наблюдаемых у более продвинутых окуняющих птиц.