Обучение избеганию
Реакция избегания — это естественное адаптивное поведение, осуществляемое в ответ на опасность. Было высказано предположение, что чрезмерное избегание способствует развитию тревожных расстройств, что привело психологов и нейробиологов к изучению того, как изучается поведение избегания, используя модели крыс или мышей. [ 1 ] Обучение избеганию — это тип оперантного обусловливания (также известного как инструментальное обусловливание).
Активное избегание, пассивное избегание и реакции побега.
[ редактировать ]Реакция избегания возникает, когда предъявляется аверсивный стимул, и субъект реагирует на удаление или уклонение от стимула. В лаборатории это обычно изображается крысой, которую слегка трясут ногами через решетчатый пол и которая пролетает через небольшое отверстие в камере, что останавливает толчок. Такая реакция считается активным избеганием, если она возникает до предъявления стимула и предотвращает возникновение стимула. Напротив, пассивное избегание - это предотвращение аверсивного стимула путем сдерживания поведения, которое обычно демонстрируется помещением крысы в камеру с приподнятой платформой, где воздержание от сохождения с платформы предотвращает шок стопы. [ 1 ] Чтобы продемонстрировать реакцию избегания, требуется неоднократное подкрепление посредством инструментальной обработки.
Обучение избеганию в лаборатории
[ редактировать ]Сигнализированное активное избегание
[ редактировать ]Сигнальное избегание включает в себя классическое обусловливание , при котором аверсивный стимул становится безусловным стимулом (УС) в паре с условным стимулом (УС), обычно это тон или вспышка света. Первых крыс приучают ассоциировать КС с неизбежным УЗ до тех пор, пока представление КС не вызовет реакцию страха. После этого крыс помещают в камеры избегания и на короткое время подвергают КС, в течение которого они могут перемещаться через отверстие, предотвращая возникновение УЗ, тем самым демонстрируя реакцию избегания. [ 2 ]
Несигнальное уклонение
[ редактировать ]Этот формат не использует обучение Павлова для формирования реакций избегания. В одной и той же челночной камере аверсивные стимулы предъявляются через равные промежутки времени (обычно 5 секунд) без предшествующих им нейтральных стимулов. Эти интервалы называются интервалами шок-шок (SS), но когда крыса реагирует на избегание, следующий шок задерживается на 30-секундный интервал ответ-шок (RS). [ 3 ]
Павловский инструментальный перевод
[ редактировать ]Эта форма кондиционирования сочетает в себе обучение по Павлову с обусловливанием избегания без сигналов, чтобы проверить, способны ли крысы перенести выученную поведенческую реакцию на ранее неизбежный условный стимул. Сначала крысы подвергаются традиционному обучению страху Павловаина, при котором они не могут убежать или избежать шока США после тона CS. После тренировки крысы в течение нескольких дней проходят обучение избеганию без сигналов (см. выше). В качестве теста на инструментальный перенос по Павлову крыс помещают в те же камеры-челноки, что и для тренировки избегания без сигналов, и им предъявляют тон CS, который они получали во время павловского кондиционирования. В этом случае у них есть возможность избежать наступающего шока, если они способны понять, что КС предшествует шоку в различных контекстах. [ 4 ] [ 5 ]
Нейронные цепи
[ редактировать ]Нейронная цепь, ответственная за проявление сигнализированного поведения избегания, та же самая, что контролирует исчезновение реакций страха. Представление аверсивного стимула активирует нейроны центральной миндалевидного тела , которые проецируются в околоводопроводную серую область, вызывая двигательную реакцию, мотивированную страхом. [ 6 ] [ 2 ] Клетки инфралимбической ( IL) области медиальной префронтальной коры (mPFC) посылают тормозящие сигналы в центральную миндалевидное тело, чтобы предотвратить двигательный ответ. [ 7 ] У крыс мотивированной страхом реакцией является замирание, поэтому как при угашении страха, так и при избегании обусловленное торможение миндалевидного тела через mPFC приводит к большему движению (челночному перемещению) и меньшему замиранию. Базолатеральная область миндалевидного тела участвует в исчезновении поведения страха и проявлении поведения избегания; [ 2 ] [ 3 ] однако центральная миндалина необходима для инструментальной передачи по Павлову. [ 4 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Леду, JE; Москарелло, Дж.; Сирс, Р.; Кампезе, В. (январь 2017 г.). «Рождение, смерть и возрождение избегания: переосмысление проблемной парадигмы» . Молекулярная психиатрия . 22 (1): 24–36. дои : 10.1038/mp.2016.166 . ISSN 1476-5578 . ПМК 5173426 . ПМИД 27752080 .
- ^ Jump up to: а б с Цой, Джун-Сик; Каин, Кристофер К.; Леду, Джозеф Э. (март 2010 г.). «Роль ядер миндалевидного тела в выражении слухового сигнала двустороннего активного избегания у крыс» . Обучение и память . 17 (3): 139–147. дои : 10.1101/lm.1676610 . ISSN 1072-0502 . ПМЦ 2832923 . ПМИД 20189958 .
- ^ Jump up to: а б Ласаро-Муньос, Габриэль; Леду, Джозеф Э.; Каин, Кристофер К. (15 июня 2010 г.). «Инструментальное избегание Сидмана изначально зависит от латеральной и базальной миндалевидного тела и ограничивается павловскими процессами, опосредованными центральной миндалиной» . Биологическая психиатрия . 67 (12): 1120–1127. doi : 10.1016/j.biopsych.2009.12.002 . ISSN 0006-3223 . ПМК 3085029 . ПМИД 20110085 .
- ^ Jump up to: а б Кампезе, Винсент Д.; Сороэта, Хосе М.; Вазей, Елена М.; Астон-Джонс, Гэри; Леду, Джозеф Э.; Сирс, Роберт М. (24 октября 2017 г.). «Норадренергическая регуляция центральной миндалевидного тела при аверсивном павловском переходе на инструментальный» . эНейро . 4 (5): ЭНЕВРО.0224–17.2017. дои : 10.1523/ENEURO.0224-17.2017 . ISSN 2373-2822 . ПМЦ 5654237 . ПМИД 29071299 .
- ^ Кампезе, Винсент; МакКью, Маргарет; Ласаро-Муньос, Габриэль; Леду, Джозеф Э.; Каин, Кристофер К. (2013). «Разработка аверсивной задачи переноса павловского языка в инструментальный у крыс» . Границы поведенческой нейронауки . 7 : 176. дои : 10.3389/fnbeh.2013.00176 . ISSN 1662-5153 . ПМЦ 3840425 . ПМИД 24324417 .
- ^ Леду, JE; Ивата, Дж; Чикетти, П; Рейс, диджей (1 июля 1988 г.). «Различные проекции центрального миндалевидного ядра опосредуют вегетативные и поведенческие корреляты условного страха» . Журнал неврологии . 8 (7): 2517–2529. doi : 10.1523/JNEUROSCI.08-07-02517.1988 . ISSN 0270-6474 . ПМК 6569498 . ПМИД 2854842 .
- ^ Букало, Елена; Пинар, Кортни Р.; Сильверстайн, Шана; Брем, Кристина; Хартли, Нолан Д.; Уиттл, Найджел; Колачикко, Джованни; Буш, Эрика; Патель, Сачин; Сингевальд, Николас; Холмс, Эндрю (01 июля 2015 г.). «Префронтальные входные сигналы в миндалевидное тело инструктируют формирование памяти о исчезновении страха» . Достижения науки . 1 (6): e1500251. Бибкод : 2015SciA....1E0251B . дои : 10.1126/sciadv.1500251 . ISSN 2375-2548 . ПМЦ 4618669 . ПМИД 26504902 .