✖


Jump to content

Электрический угорь

Эта статья о роде рыб. Чтобы узнать о других значениях, см. Электрический угорь (значения) .

Электрический угорь
Образец Electrophorus electricus в Аквариуме Новой Англии.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Актиноптеригии
Заказ: Гимнотиформы
Семья: Гимнотиды
Род: Электрофор
Т. Н. Гилл , 1864 г.
Типовой вид
Гимнотус электрический
Линней , 1766 г.
Разновидность [1]
Синонимы [2] [а]
  • Гимнотус тремули Гроновиус 1760 г.
  • Gymnotus tremulus Houttuyn 1764 г.
  • Gymnotus electricus Линней 1766 г.
  • Gymnotus Regius Delle Chiaje 1847 г.
  • Electrophorus multivalvulus Накашима 1941 г.

Электрические угри — род Electrophorus Америки неотропических из Южной пресноводных рыб семейства Gymnotidae . Они известны своей способностью оглушать свою добычу, генерируя электричество , нанося удары током напряжением до 860 вольт . Их электрические возможности были впервые изучены в 1775 году, что способствовало изобретению в 1800 году электрической батареи .

Несмотря на свое название, электрические угри не являются близкими родственниками настоящих угрей ( Anguilliformes ), но являются членами отряда рыб - электрорецептивных Gymnotiformes ножей . Этот отряд более тесно связан с сомами . В 2019 году электрические угри были разделены на три вида: более двух столетий до этого род считался монотипным , содержащим только Electrophorus electricus .

Это ночные животные, дышащие воздухом, с плохим зрением, дополненным электролокацией; в основном они едят рыбу. Электрические угри растут всю жизнь, добавляя к своему позвоночнику больше позвонков. Самцы крупнее самок. Некоторые экземпляры, содержащиеся в неволе, живут более 20 лет.

Эволюция

[ редактировать ]

Таксономия

[ редактировать ]

Когда вид, ныне определяемый как Electrophorus electricus, был описан Карлом Линнеем в 1766 году на основе ранних полевых исследований, проведенных европейцами в Южной Америке, и образцов, отправленных обратно в Европу для изучения, [3] [4] [5] он использовал название Gymnotus electricus , отнеся его к тому же роду, что и Gymnotus carapo (полосатая рыба-нож). [6] [7] [8] Он отметил, что рыба родом из рек Суринама , вызывает болевые ощущения и имеет небольшие ямочки вокруг головы. [6] [б]

В 1864 году Теодор Гилл выделил электрического угря в отдельный род Electrophorus . [7] Название происходит от греческого ήλεκτρον (« электрон », янтарь , вещество, способное удерживать статическое электричество ) и φέρω (« феро », я несу), что означает «носитель электричества». [1] [10] В 1872 году Гилл решил, что электрический угорь достаточно самобытен, чтобы иметь собственное семейство Electrophoridae. [11] В 1998 году Альберт и Кампос-да-Пас объединили род Electrophorus с семейством Gymnotidae вместе с Gymnotus . [12] как и Феррарис и его коллеги в 2017 году. [8] [2]

В 2019 году К. Дэвид де Сантана и его коллеги разделили E. electricus на три вида на основе дивергенции ДНК, экологии и среды обитания, анатомии и физиологии, а также электрических способностей. Этими тремя видами являются E. electricus (теперь в более узком смысле, чем раньше) и два новых вида E. VOLTAI и E. varii . [13]

Филогения

[ редактировать ]

Электрические угри образуют кладу сильно электрических рыб отряда Gymnotiformes , южноамериканских рыб-ножей. [13] Таким образом, электрические угри не имеют близкого родства с настоящими угрями ( Anguilliformes ). [14] По оценкам, линия рода Electrophorus отделилась от родственного таксона Gymnotus где-то в меловом периоде . [15] Большинство рыб-ножей слабоэлектричны и способны к активной электролокации , но не к нанесению ударов. [16] Их отношения, как показано на кладограмме, были проанализированы путем секвенирования их митохондриальной ДНК в 2019 году. [17] [18] Рыбы, активно проводящие электролокацию, отмечаются небольшой желтой вспышкой молнии. символ электролокации рыбы. Рыбы, способные наносить удары током, отмечены красной вспышкой молнии. символ сильно электрической рыбы. [15] [19] [20]

Отофиз

Siluriformes (сом) ( некоторые символ электролокации рыбы символ сильно электрической рыбы) изображение сома

Гимнотиформы

Apteronotidae (рыбы-призраки) символ электролокации рыбы изображение рыбы-ножа-призрака

Hypopomidae (тупоносые рыбы-ножи) символ электролокации рыбы изображение тупоносой рыбы-ножа

Ramphichthyidae (песчаные рыбы-ножи) символ электролокации рыбы изображение песчаной рыбы-ножа

Гимнотиды

Gymnotus (полосатые рыбы-ножи) символ электролокации рыбы изображение полосатой рыбы-ножа

Электрофор (электрические угри) символ электролокации рыбы символ сильно электрической рыбы изображение электрического угря

Sternopygidae (стеклянные рыбы-ножи) символ электролокации рыбы изображение стеклянной рыбы-ножа

Харациформные

( пираньи , тетры и союзники) изображение неэлектрической рыбы

Разновидность

[ редактировать ]

В роде три описанных вида, существенно не различающихся по форме тела и окраске: [13]

Рентгеновские снимки и фотографии голов трех видов электрического угря.
Различия между тремя видами электрического угря, а именно E. electricus , E. VOLTAI и E. varii. [13]
Тела (сверху вниз) E. electricus , E. VOLTAI и E. varii. [13]

E. varii, по-видимому, отделился от других видов около 7,1 млн лет назад в позднем миоцене , тогда как E. electricus и E. VOLTAI, возможно, разделились около 3,6 млн лет назад в плиоцене . [13]

Экология

[ редактировать ]

Распространение этих трех видов в основном непересекающихся в северной части Южной Америки. E. electricus — северный, приурочен к Гвианскому щиту , а E. VOLTAI — южный, простирается от Бразильского щита к северу; оба вида обитают в горных водах. E. varii занимает центральное место, преимущественно в низинах. [13] Низинный регион E. varii представляет собой изменчивую среду обитания: от ручьев, лугов и оврагов до прудов, а также большие изменения уровня воды между влажными и засушливыми сезонами . [21] Все они живут на илистом дне рек, а иногда и в болотах, предпочитая места в глубокой тени. Они могут переносить воду с низким содержанием кислорода, когда выплывают на поверхность, чтобы подышать воздухом. [22]

Электрические угри в основном ведут ночной образ жизни . [23] E. VOLTAI в основном питается рыбой, в частности панцирным сомом Megalechis thoracata . [24] У экземпляра E. VOLTAI находилась червячая (безногая амфибия) Typhlonectes compressicauda в желудке ; возможно, это означает устойчивость вида к токсичным кожным выделениям червяг. [25] E. VOLTAI иногда охотится стаями; Было замечено, что они нацелились на косяк тетр , затем выгнали их и нанесли совместные удары по тесно сидящей рыбе. [26] Другой вид, E. varii рыбы , также является хищником ; особенно он охотится на Callichthyidae (бронированных сомов) и Cichlidae (цихлиды). [27]

Карта Южной Америки, показывающая распространение трех видов электрического угря.
Карта северной части Южной Америки, показывающая распространение экземпляров трех видов Electrophorus : E. electricus (1, красный); Э. вольтай (2, синий); Е. varii (3, желтый). [13]

Биология

[ редактировать ]

Общая биология

[ редактировать ]
Скелет электрического угря с длинным позвоночником вверху и рядом костных лучей внизу.

У электрических угрей длинные, толстые тела, несколько цилиндрические спереди, но более уплощенные к хвостовому концу. E. electricus может достигать 2 м (6 футов 7 дюймов) в длину и 20 кг (44 фунта) в весе. Рот находится в передней части морды и открывается вверх . У них гладкая, толстая кожа от коричневого до черного цвета с желтым или красным подбрюшьем и без чешуи . [13] [28] [29] Каждый грудной плавник имеет по восемь крошечных радиальных костей на кончике. [28] У них более 100 прекаудальных позвонков (не считая хвоста), тогда как у других гимнотид их до 51; Всего позвонков может быть до 300. [12] нет Четкой границы между хвостовым плавником и анальным плавником , он занимает большую часть длины тела на нижней стороне и имеет более 400 костных лучей . [13] [30] Электрические угри используют волнообразные движения своего удлиненного анального плавника, чтобы двигаться по воде. [31]

Электрические угри получают большую часть кислорода, вдыхая воздух с помощью буккальной помпы . [29] [32] Это позволяет им жить в средах обитания с самым разным уровнем кислорода, включая ручьи, болота и водоемы. [32] : 719–720  В отличие от гимнотид, ротовая полость выстлана слизистой оболочкой с обильным кровоснабжением, обеспечивающей газообмен между воздухом и кровью. [12] [33] Примерно каждые две минуты рыба вдыхает воздух через рот, удерживает его в ротовой полости и выбрасывает через глазные отверстия по бокам головы. [33] В отличие от других рыб, дышащих воздухом, крошечные жабры электрических угрей не вентилируются при вдыхании воздуха. Большая часть образующегося углекислого газа выводится через кожу. [29] Эти рыбы могут выжить на суше несколько часов, если их кожа достаточно влажная. [34]

У электрических угрей маленькие глаза и плохое зрение. [29] [35] Они способны слышать посредством веберовского аппарата , который состоит из крошечных косточек, соединяющих внутреннее ухо с плавательным пузырем . [36] Все жизненно важные органы расположены в передней части тела животного, занимают всего 20% пространства и изолированы от электрических органов. [37]

Электрофизиология

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Электрические рыбы , электрорецепция и электрогенез.
фотография головы электрического угря
Боковая линия ямок рядами на макушке и по бокам головы и туловища. Ямки содержат как электрорецепторы , так и механорецепторы . [38]

Электрические угри могут определять местонахождение своей добычи с помощью электрорецепторов, расположенных в органе боковой линии головы. Боковая линия сама по себе является механосенсорной , что позволяет им чувствовать движение воды, создаваемое животными поблизости. Каналы боковой линии находятся под кожей, но их положение видно в виде линий ямок на голове. [38] Электрические угри используют свои высокочастотные клубневые рецепторы , расположенные участками по всему телу, для охоты на других рыб-ножей. [1]

Анатомия электрического угря: первая деталь показывает стопки электроцитов, образующих электрические органы. Вторая деталь показывает отдельную клетку с ионными каналами и насосами через клеточную мембрану ; Кнопки терминалов нервных клеток высвобождают нейротрансмиттеры, вызывая электрическую активность. Последняя деталь показывает спиральные белковые цепи ионного канала.

Электрические угри имеют три пары электрических органов , расположенных продольно: главный орган, орган Хантера и орган Сакса. Эти органы дают электрическим угрям способность генерировать два типа разрядов электрических органов : низковольтные и высоковольтные. [13] Органы состоят из электроцитов , модифицированных из мышечных клеток . [39] [40] Подобно мышечным клеткам, электроциты электрического угря содержат белки актин и десмин , но там, где белки мышечных клеток образуют плотную структуру из параллельных фибрилл , в электроцитах они образуют рыхлую сеть. В электроцитах встречаются пять различных форм десмина по сравнению с двумя или тремя в мышцах. [41] но его функция в электроцитах по состоянию на 2017 год оставалась неизвестной. [42]

калиевых каналов Белки , участвующие в электроразряде органа, включая KCNA1 , KCNH6 и KCNJ12 , по-разному распределяются между тремя электрическими органами: большинство таких белков наиболее распространены в главном органе и наименее распространены в органе Сакса, но KCNH6 наиболее распространен в органе Сакса. орган. [42] Главный орган и орган Хантера богаты белком кальмодулином , участвующим в контроле уровня ионов кальция. Кальмодулин и кальций помогают регулировать потенциалзависимые натриевые каналы , которые создают электрический разряд. [42] [43] Эти органы также богаты натрий-калиевой АТФазой — ионным насосом , используемым для создания разницы потенциалов на клеточных мембранах. [42] [44]

Максимальный разряд главного органа составляет не менее 600 вольт , что делает электрических угрей самыми мощными из всех электрических рыб. [45] Пресноводным рыбам, таким как электрический угорь, требуется высокое напряжение, чтобы вызвать сильный удар, поскольку пресная вода имеет высокое сопротивление ; мощные морские электрические рыбы, такие как скат-торпеда, производят удар при гораздо более низком напряжении, но с гораздо более высоким током. Электрический угорь производит сильный разряд чрезвычайно быстро, с частотой до 500 Герц , а это означает, что каждый разряд длится всего около двух миллисекунд. [46] Чтобы генерировать высокое напряжение, электрический угорь размещает около 6000 электроцитов последовательно (продольно) в своем главном органе; орган содержит около 35 таких стопок, расположенных параллельно на каждой стороне тела. [46] Кроме того, способность производить высоковольтные и высокочастотные импульсы позволяет электрическому угрю обнаруживать быстро движущуюся добычу с помощью электролокатора. [47] Суммарный электрический ток, подаваемый во время каждого импульса, может достигать около 1 ампера . [48]

Диаграмма, показывающая, почему пресноводным электрическим рыбам необходимо производить высокое напряжение
Согласование импеданса у сильноэлектрических рыб. Поскольку пресная вода является плохим проводником, что ограничивает электрический ток , электрическим угрям необходимо работать под высоким напряжением, чтобы нанести ошеломляющий электрический ток. большое количество электроцитов , каждый из которых производит небольшое напряжение Они достигают этого, соединяя последовательно . [46]

Остается неясным, почему электрические угри имеют три электрических органа, но в основном производят два типа разрядов: для электролокации или для оглушения. В 2021 году Цзюнь Сюй и его коллеги заявили, что орган Хантера производит разряд третьего типа при среднем напряжении от 38,5 до 56,5 вольт. Их измерения показывают, что это происходит только один раз, менее чем за 2 миллисекунды, после низковольтного разряда органа Сакса и перед высоковольтным разрядом главного органа. Они считали, что этого недостаточно, чтобы стимулировать реакцию жертвы, поэтому предположили, что он может выполнять функцию координации внутри тела электрического угря, возможно, путем уравновешивания электрического заряда, но заявили, что необходимы дополнительные исследования. [49]

Продолжительность: 6 секунд.
Электрический угорь шокирует и поедает добычу

Когда электрический угорь идентифицирует добычу, его мозг посылает нервный сигнал в электрический орган; [46] вовлеченные нервные клетки высвобождают нейромедиатор химический ацетилхолин, вызывая электрический разряд органа. [42] Это открывает ионные каналы , позволяя натрию поступать в электроциты, мгновенно меняя полярность. [42] Разряд завершается оттоком ионов калия через отдельный набор ионных каналов. [42] Вызывая внезапную разницу в электрическом потенциале , он генерирует электрический ток аналогично батарее , в которой элементы расположены друг над другом для получения желаемого общего выходного напряжения. [39] Было высказано предположение, что орган Сакса используется для электролокации; его разряд составляет около 10 вольт при частоте около 25 Гц. Главный орган, каким-то образом поддерживаемый органом Хантера, используется для оглушения добычи или отпугивания хищников; он может излучать сигналы с частотой в несколько сотен герц. [1] [45] Электрические угри могут концентрировать разряд и более эффективно оглушать добычу, свернувшись клубочком и вступая в контакт с добычей в двух точках тела. [45] Также было высказано предположение, что электрические угри могут контролировать нервную систему и мышцы своей жертвы с помощью электрических импульсов, не давая жертве убежать или заставляя ее двигаться, чтобы они могли ее найти. [50] но это оспаривается. [49] Было замечено, что в целях самообороны электрические угри выпрыгивают из воды, чтобы нанести удар током животным, которые могут представлять угрозу. [51] Удары от прыгающих электрических угрей достаточно сильны, чтобы отогнать животных размером с лошадь. [52]

Жизненный цикл

[ редактировать ]

Электрические угри размножаются в засушливый сезон, с сентября по декабрь. В это время пары самец-самка можно увидеть в небольших лужах, оставшихся после падения уровня воды. Самец строит гнездо, используя свою слюну, а самка откладывает около 1200 яиц для оплодотворения . Нерест вылупляется через семь дней, и матери продолжают периодически откладывать икру на протяжении всего сезона размножения, что делает их нерестильцами дробными. [53] Когда они достигают 15 мм (0,59 дюйма), вылупившиеся личинки съедают остатки яиц, а после достижения 9 см (3,5 дюйма) начинают есть другую пищу. [54] Электрические угри имеют половой диморфизм : самцы становятся репродуктивно активными при длине 1,2 м (3 фута 11 дюймов) и вырастают крупнее самок; самки начинают размножаться при длине тела около 70 см (2 фута 4 дюйма). Взрослые обеспечивают длительный родительский уход продолжительностью четыре месяца. E. electricus и E. VOLTAI , два горных вида, обитающие в реках с быстрым течением, по-видимому, меньше используют родительскую заботу. [21] Самец обеспечивает защиту как птенцов, так и гнезда. [55] Пленные особи иногда живут более 20 лет. [28]

По мере того, как рыбы растут, к их позвоночнику постоянно добавляются новые позвонки. [28] Главный орган - это первый электрический орган, за которым следует орган Сакса, а затем орган Хантера. Все электрические органы дифференцируются к тому времени, когда тело достигает длины 23 см (9,1 дюйма). Электрические угри способны производить электрические разряды, когда их размер составляет всего 7 см (2,8 дюйма). [54]

Взаимодействие с людьми

[ редактировать ]

Ранние исследования

[ редактировать ]

Первое письменное упоминание об электрическом угре или коде пураке («тот, который онемеет» на языке тупи ) встречается в записях священника -иезуита Фернана Кардима в 1583 году. [56] Натуралисты Бертран Бажон, французский военный хирург во Французской Гвиане , и иезуит Рамон М. Термейер [ pl ] в бассейне реки Плейт провели первые эксперименты по обезболивающим разрядам электрических угрей в 1760-х годах. [3] В 1775 году «торпеду» (электрический луч) изучал Джон Уолш ; [4] обе рыбы были препарированы хирургом и анатомом Джоном Хантером . [4] [5] Хантер сообщил Королевскому обществу , что «Gymnotus Electricus   [...] очень похож на угря   [...], но не имеет ни одного из специфических свойств этой рыбы». [5] Он заметил, что было «две пары этих [электрических] органов, больший [основной орган] и меньший [орган Хантера]; по одному с каждой стороны», и что они занимали «возможно,   [...] больше более одной трети всего животного [по объёму]». [5] Строение органов (стопок электроцитов) он описывал как «чрезвычайно простое и правильное, состоящее из двух частей, а именно плоских перегородок, или перегородок , и поперечных перегородок между ними». Он измерил электроциты как 1 ⁄ дюйма (1,5 мм) и Толщина главного органа составляет 1 ⁄ 56 дюйма (0,45 мм). Толщина органа Хантера составляет [5]

  • Картина Джона Хантера, анатома XVIII века.
    В 1775 году хирург Джон Хантер препарировал электрического угря.
  • Гравюра с изображением электрического угря, 1775 г.
    Охотничий «Gymnotus Electricus», нижняя и верхняя стороны, 1775 год.
    Эта цифра заняла четыре страницы его статьи для Королевского общества . [5]
  • Гравировка поперечного сечения электрического угря
    Поперечное сечение:
    C=мышцы спины, H=основной орган, I=орган охотника.
  • Гравировка рассеченной части электрического угря
    Вскрытие, показывающее электрические органы внутри тела. Справа кожа отогнута, обнажая главный орган над органом Хантера.

Также в 1775 году американский врач и политик Хью Уильямсон , который учился у Хантера, [57] представил в Королевском обществе доклад «Эксперименты и наблюдения над Gymnotus Electricus, или электрическим угрем». Он сообщил о серии экспериментов, таких как: «7. Чтобы выяснить, убивал ли угорь этих рыб испусканием той же самой [электрической] жидкости, которой он воздействовал на мою руку, когда я прикасался к нему, я положил руку на вода, на некотором расстоянии от угря; другой сом был брошен в воду; угорь подплыл к нему... [и] нанес ему толчок, от которого тот мгновенно вскинул брюхо, и продолжал неподвижно; в тот самый момент я почувствовал в суставах пальцев такое же ощущение, как в опыте 4». и «12. Вместо того, чтобы опускать руку в воду, на расстоянии от угря, как в прошлом опыте, я коснулся его хвоста, чтобы не обидеть его, а мой помощник погрубее коснулся его головы; мы оба получили тяжелое потрясение». [58]

Исследования Уильямсона, Уолша и Хантера, похоже, повлияли на мышление Луиджи Гальвани и Алессандро Вольты . Гальвани основал электрофизиологию , изучая, как электричество заставляет лягушачью лапку подергиваться; Вольта начал электрохимию с изобретения электрической батареи . [4] [59]

В 1800 году исследователь Александр фон Гумбольдт присоединился к группе коренных жителей, которые ловили рыбу на лошадях, около тридцати из которых они загнали в воду. Он отметил, что стук копыт лошадей выгнал рыбу длиной до 5 футов (1,5 м) из грязи и побудил ее атаковать, поднявшись из воды и используя электричество, чтобы шокировать лошадей. Он увидел двух лошадей, оглушенных толчком, а затем утонувших. Электрические угри, получившие множество ударов током, «теперь требуют длительного отдыха и обильного питания, чтобы восполнить потерю гальванической энергии, которую они перенесли», «робко подплыли к берегу пруда» и были легко пойманы с помощью небольших гарпунов на веревках. . Гумбольдт записал, что люди не ели электрические органы и настолько боялись рыбы, что не стали ловить ее обычным способом. [60]

В 1839 году химик Майкл Фарадей тщательно проверил электрические свойства электрического угря, импортированного из Суринама. В течение четырех месяцев он измерял электрические импульсы, производимые животным, прижимая к образцу медные лопасти и седла определенной формы. С помощью этого метода он определил и количественно оценил направление и величину электрического тока и доказал, что импульсы животного были электрическими, наблюдая искры и отклонения на гальванометре . Он наблюдал, как электрический угорь усиливает удар, обвивая свою жертву, при этом добыча-рыба «представляет собой диаметр» катушки. Он сравнил количество электрического заряда, выделяемого рыбой, с «электричеством лейденской батареи из пятнадцати банок, содержащих 23 000 см3». 2 (3500 кв. дюймов) стекла с двусторонним покрытием, заряженного до максимальной степени». [61]

Немецкий зоолог Карл Сакс был отправлен в Латинскую Америку физиологом Эмилем дю Буа-Реймоном для изучения электрического угря; [62] он взял с собой гальванометр и электроды для измерения разряда электрических органов рыб, [63] и использовал резиновые перчатки, чтобы поймать рыбу, не подвергнувшись шоку, к удивлению местных жителей. В 1877 году он опубликовал свои исследования рыб, в том числе открытие того, что сейчас называется органом Сакса. [49] [63]

  • Гравюра охоты на электрических угрей с использованием лошадей
    Впечатление художника об опыте Александра фон Гумбольдта в 1800 году по охоте на электрических угрей с использованием табуна лошадей, рассказанном в его « Путешествии 1859 года в районы равноденствия Нового континента» . [60] Рисунок Джеймса Хоупа Стюарта ; гравюра Уильяма Хоума Лизарса .
  • Схема экспериментальной установки, показывающая рыбу в аквариуме
    Майкла Фарадея Схема установки для его «Экспериментальных исследований в области электричества» с электрическим угрем, 1838 год. Рыба находится в круглой деревянной ванне на мелководье. Он отметил, что самый сильный толчок получался, когда обе руки или пара медных лопаток помещались в воду в положениях 1 и 8, т. е. возле головы и хвоста рыбы. [61]
  • исторические графики и анатомические рисунки
    Иллюстрация Карла Сакса , посвященная его открытию органа Сакса (показан черным цветом под номером 6) с узорами электрических разрядов (4, 5, 8), 1877 г.

Искусственные электроциты

[ редактировать ]

Большое количество электроцитов, имеющихся в электрическом угре, позволило биологам изучить потенциалзависимый натриевый канал в молекулярных деталях. Канал является важным механизмом, поскольку он служит для запуска мышечного сокращения у многих видов, но его трудно изучать в мышцах, поскольку он содержится в чрезвычайно малых количествах. [40] В 2008 году Цзянь Сюй и Дэвид Лаван разработали искусственные клетки, которые смогут воспроизводить электрическое поведение электроцитов электрического угря. Искусственные электроциты будут использовать рассчитанный набор проводников наноскопического масштаба . Такие клетки будут использовать транспорт ионов, как это делают электроциты, с большей плотностью выходной мощности и более эффективным преобразованием энергии . Они предполагают, что такие искусственные электроциты могут быть разработаны в качестве источника энергии для медицинских имплантатов, таких как протезы сетчатки и других микроскопических устройств. Они отмечают, что работа «наметила изменения в конструкции электроцита на системном уровне», которые могут увеличить как плотность энергии, так и эффективность преобразования энергии. [39] В 2009 году они создали синтетические протоэлементы , которые могут обеспечить около двадцатой плотности энергии свинцово-кислотной батареи и эффективность преобразования энергии 10%. [64]

В 2016 году Хао Сунь и его коллеги описали семейство электрических устройств, имитирующих угря, которые служат электрохимическими конденсаторами высокого выходного напряжения . Они изготавливаются в виде гибких волокон, из которых можно вплетать текстиль. Сан и его коллеги предполагают, что устройства хранения данных могут служить источниками питания для таких продуктов, как электрические часы или светодиоды . [65]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Все они предполагали один вид, так что, хотя до 2019 года синонимом считался E.electricus , теперь это род.
  2. ^ Перевод более позднего издания Уильяма Тертона 1806 года гласит:«GYMNOTUS. Голова 2 щупальца с боковыми крышками; у верхней губы : глаза покрыты общей кожицей: жаберная перепонка 5-лучевая: тело сжатое, снизу килевидное с плавником. Электрикус . Черноватый, без спинного плавника; хвостовой плавник очень тупой и соединен с анальным [плавником]. Электрический г[имнотус] . Населяет различные реки Южной Америки ; 3–4 фута в длину; обладает замечательной способностью вызывать электрический шок при каждом прикосновении. Это может быть передано через палку человеку, который ее держит, и оно настолько серьезное, что вызывает онемение конечностей у тех, кто подвергается ее воздействию. Благодаря этой силе он одурманивает, а затем хватает мелких рыб и животных, которые осмеливаются приблизиться к нему. Голова усыпана перфорированными точками; тело черноватое с множеством маленьких кольцевых полос или, скорее, морщин, благодаря которым оно имеет возможность сжиматься и удлиняться; ноздрей по две с каждой стороны, первая большая, трубчатая и приподнятая, остальные маленькие и находятся на уровне кожи; зубы маленькие, колючие, язык широкий, с бородавчатым нёбом ». [9]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д Фрёзе, Райнер и Поли, Дэниел, ред. (2022). Виды электрофоров в FishBase . Версия за октябрь 2022 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б Феррарис, Си Джей младший; де Сантана, компакт-диск; Вари, РП (2017). «Контрольный список Gymnotiformes (Osteichthyes: Ostariophys) и каталог основных типов» . Неотропическая ихтиология . 15 (1). дои : 10.1590/1982-0224-20160067 .
  3. ^ Перейти обратно: а б де Асуа, Мигель (9 апреля 2008 г.). «Эксперименты Рамона М. Термейера SJ на электрическом угре в районе Ривер-Плейт (ок. 1760 г.) и другие ранние описания Electrophorus electricus». Журнал истории нейронаук . 17 (2): 160–174. дои : 10.1080/09647040601070325 . ПМИД   18421634 . S2CID   22578822 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с д Эдвардс, Пол Дж. (10 ноября 2021 г.). «Поправка к отчету о ранних электрофизиологических исследованиях, посвященных 250-летию исторической экспедиции на Иль-де-Ре» . HAL архив открытого доступа. hal-03423498 . Проверено 6 мая 2022 г.
  5. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Хантер, Джон (1775). «Отчет о Gymnotus electricus » . Философские труды Лондонского королевского общества (65): 395–407.
  6. ^ Перейти обратно: а б Линней, Карл (1766). Systema Naturae (на латыни) (12-е изд.). Стокгольм: Лоуренс Сальвиус. стр. 427–428. ОСЛК   65020711 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Джордан, DS (1963). Роды рыб и классификация рыб . Издательство Стэнфордского университета . п. 330 .
  8. ^ Перейти обратно: а б ван дер Слин, П.; Альберт, Дж. С., ред. (2017). Полевое руководство по рыбам Амазонки, Ориноко и Гвианы . Издательство Принстонского университета . стр. 330–334. ISBN  978-0-691-17074-9 .
  9. ^ Линней, Карл (январь 1806 г.). Общая система природы . Перевод Тертона, Уильяма . Лакингтон, Аллен и компания. стр. 708–709 (в печатном виде), 712–713 в читалке. (бесплатно, необходима регистрация)
  10. ^ Харрис, Уильям Сноу (1867). Трактат о фрикционном электричестве в теории и практике . Лондон: Virtue & Co., с. 86 .
  11. ^ Ван дер Лаан, Ричард; Эшмейер, Уильям Н.; Фрике, Рональд (11 ноября 2014 г.). Зоотакса: названия семейной группы современных рыб . Окленд, Новая Зеландия: Magnolia Press. п. 57. ИСБН  978-1-77557-573-3 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с Альберт, Джеймс С.; Крэмптон, Уильям Г. Р. (2005). «Разнообразие и филогения неотропических электрических рыб (Gymnotiformes)». Электрорецепция . Спрингер. стр. 360–409. дои : 10.1007/0-387-28275-0_13 . ISBN  978-0-387-23192-1 .
  13. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н де Сантана, К. Дэвид; Крэмптон, Уильям Г. Р.; и др. (10 сентября 2019 г.). «Неожиданное видовое разнообразие электрических угрей с описанием сильнейшего живого генератора биоэлектричества» . Природные коммуникации . 10 (1): 4000. Бибкод : 2019NatCo..10.4000D . дои : 10.1038/s41467-019-11690-z . ПМК   6736962 . ПМИД   31506444 .
  14. ^ Мэтьюз, Роберт. «Как электрические угри генерируют напряжение?» . Би-би-си . Проверено 17 сентября 2022 г.
  15. ^ Перейти обратно: а б Лавуэ, Себастьян; Мия, Масаки; Арнегард, Мэтью Э.; Салливан, Джон П.; Хопкинс, Карл Д.; Нисида, Муцуми (14 мая 2012 г.). Мерфи, Уильям Дж. (ред.). «Сравнимый возраст независимого происхождения электрогенеза у слабоэлектрических рыб Африки и Южной Америки» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36287. Бибкод : 2012PLoSO...736287L . дои : 10.1371/journal.pone.0036287 . ПМК   3351409 . ПМИД   22606250 .
  16. ^ Баллок, Бодзник и Норткатт 1983 , стр. 37.
  17. ^ Эльбассиуни, Ахмед А.; Шотт, Райан К.; Уодделл, Джозеф К.; и др. (1 января 2016 г.). «Митохондриальные геномы южноамериканских электрических рыб-ножей (отряд Gymnotiformes)» . Митохондриальная ДНК Часть B. 1 (1): 401–403. дои : 10.1080/23802359.2016.1174090 . ПМЦ   7799549 . ПМИД   33473497 .
  18. ^ Альда, Фернандо; Тальяколло, Виктор А.; Бернт, Максвелл Дж.; Вальс, Брэндон Т.; Лудт, Уильям Б.; Фэрклот, Брант К.; Альфаро, Майкл Э.; Альберт, Джеймс С.; Чакрабарти, Просанта (6 декабря 2018 г.). «Разрешение глубоких узлов в древнем излучении неотропических рыб при наличии противоречивых сигналов от неполной сортировки линий». Систематическая биология . 68 (4): 573–593. doi : 10.1093/sysbio/syy085 . ПМИД   30521024 .
  19. ^ Буллок, Теодор Х .; Бодзник, Д.А.; Норткатт, Р.Г. (1983). «Филогенетическое распределение электрорецепции: доказательства конвергентной эволюции сенсорной модальности примитивных позвоночных» (PDF) . Обзоры исследований мозга . 6 (1): 25–46. дои : 10.1016/0165-0173(83)90003-6 . hdl : 2027.42/25137 . ПМИД   6616267 . S2CID   15603518 .
  20. ^ Лавуэ, Себастьян; Мия, Масаки; Арнегард, Мэтью Э.; Салливан, Джон П.; Хопкинс, Карл Д.; Нисида, Муцуми (14 мая 2012 г.). «Сравнимый возраст независимого происхождения электрогенеза у слабоэлектрических рыб Африки и Южной Америки» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36287. Бибкод : 2012PLoSO...736287L . дои : 10.1371/journal.pone.0036287 . ПМК   3351409 . ПМИД   22606250 .
  21. ^ Перейти обратно: а б Бастос, Дуглас Авиз (ноябрь 2020 г.). Естественная история Поракеса (Electrophorus spp.), Gymnotiformes: Gymnotidae (на португальском языке). Манаус : Национальный исследовательский институт Амазонки (докторская диссертация). стр. 10, 60, 63 и далее. Тезисы на английском языке.
  22. ^ «Electrophorus electricus: Электрический угорь» . Сеть разнообразия животных . Проверено 15 июля 2022 г.
  23. ^ Моллер 1995 , с. 346.
  24. ^ Оливейра, Маркос СБ; Мендес-Жуниор, Раймундо Н.Г.; Таварес-Диас, Маркос (10 сентября 2019 г.). «Состав рациона электрического угря Electrophorus VOLTAI (Pisces: Gymnotidae) в бразильском регионе Амазонки». Журнал биологии рыб . 97 (4): 1220–1223. дои : 10.1111/jfb.14413 . ПМИД   32463115 . S2CID   218976160 .
  25. ^ Оливейра, Маркос Сидни Брито; Эстевес-Сильва, Педро Уго; Сантос, Альфредо П. младший; и др. (2019). «Хищничество на Typhlonectes compressicauda Duméril & Bibron, 1841 (Gymnophiona: Typhlonectidae) со стороны Electrophorus electricus Linnaeus, 1766 (Pisces: Gymnotidae) и новые данные о распространении в бассейне Амазонки» . Герпетологические заметки . 12 : 1141–1143.
  26. ^ Бастос, Дуглас А.; Зуанон, Янсен; Рэпп Пи-Дэниел, Люсия; Сантана, Карлос Давид (14 января 2021 г.). «Социальное хищничество электрических угрей» . Экология и эволюция . 11 (3): 1088–1092. Бибкод : 2021EcoEv..11.1088B . дои : 10.1002/ece3.7121 . ПМЦ   7863634 . ПМИД   33598115 .
  27. ^ Мендес-Жуниор, Раймундо Нонато Гомеш; Са-Оливейра, Жулио Сезар; Васконселос, Уан Карлло Джентил; и др. (2020). «Экология питания электрического угря Electrophorus varii (Gymnotiformes: Gymnotidae) в бассейне реки Куриау, Восточная Амазонка» . Неотропическая ихтиология . 18 (3). дои : 10.1590/1982-0224-2019-0132 . S2CID   226489479 .
  28. ^ Перейти обратно: а б с д Альберт, Дж. С. (2001). «Видовое разнообразие и филогенетическая систематика американских ножевых рыб (Gymnotiformes, Teleostei)». Разные публикации (190). Зоологический музей Мичиганского университета: 66. hdl : 2027.42/56433 .
  29. ^ Перейти обратно: а б с д Берра, Тим М. (2007). Распространение пресноводных рыб . Издательство Чикагского университета . стр. 246–248. ISBN  978-0-226-04442-2 .
  30. ^ де Сантана, компакт-диск; Вари, Р.П.; Возяцки, ВБ (2013). «Нерассказанная история хвостового скелета электрического угря (Ostariophys: Gymnotiformes: Electrophorus)» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): e68719. Бибкод : 2013PLoSO...868719D . дои : 10.1371/journal.pone.0068719 . ПМЦ   3722192 . ПМИД   23894337 .
  31. ^ Сфакиотакис, М.; Лейн, DM; Дэвис, Британская Колумбия (1999). «Обзор способов плавания рыб при водном передвижении». Журнал океанической инженерии . 24 (2): 237–252. Бибкод : 1999IJOE...24..237S . дои : 10.1109/48.757275 . S2CID   17226211 .
  32. ^ Перейти обратно: а б Крамер, Д.Л.; Линдси, CC; Муди, GEE; Стивенс, ЭД (1978). «Рыбы и водная среда центрального бассейна Амазонки с особым упором на особенности дыхания» . Канадский журнал зоологии . 56 (4): 717–729. дои : 10.1139/z78-101 .
  33. ^ Перейти обратно: а б Йохансен, Кьель; Ленфант, Клод; Шмидт-Нильсен, Кнут ; Петерсен, Хорхе А. (1968). «Газообмен и контроль дыхания у электрического угря Electrophorus electricus». Журнал сравнительной физиологии . 61 (2): 137–163. дои : 10.1007/bf00341112 . S2CID   22364103 .
  34. ^ Моллер 1995 , с. 462.
  35. ^ Плоткин, Марк Дж. (2020). Амазонка: что нужно знать каждому . Издательство Оксфордского университета . п. 91. ИСБН  978-0-19-066829-7 .
  36. ^ Моллер 1995 , стр. 361–362.
  37. ^ Кися, СМ (2016). Позвоночные животные: структуры и функции . ЦРК Пресс . п. 151. ИСБН  978-1-4398-4052-8 .
  38. ^ Перейти обратно: а б Версоса, Габриэль; Сибуя, Акеми; Бастос, Дуглас А.; Зуанон, Янсен; Рэпп Пи-Дэниел, Люсия Х. (2021). «Организация каналов боковой линии головного мозга у Electrophorus varii de Santana, Wosiacki, Crampton, Sabaj, Dillman, Mendes-Júnior & Castro e Castro, 2019 (Gymnotiformes: Gymnotidae)» . Неотропическая ихтиология . 19 (2). дои : 10.1590/1982-0224-2020-0075 . S2CID   236645742 .
  39. ^ Перейти обратно: а б с Сюй, Дж.; Лаван, Д.А. (ноябрь 2008 г.). «Разработка искусственных клеток для использования биологического градиента концентрации ионов» . Природные нанотехнологии . 3 (11): 666–670. Бибкод : 2008NatNa...3..666X . дои : 10.1038/nnano.2008.274 . ПМК   2767210 . ПМИД   18989332 .
  40. ^ Перейти обратно: а б Маркхэм, Майкл Р. (2013). «Физиология электроцитов: 50 лет спустя» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (13): 2451–2458. дои : 10.1242/jeb.082628 . ПМИД   23761470 .
  41. ^ Мермельштейн, Клаудия Дос Сантос; Коста, Маноэль Луис; Моура Нето, Вивальдо (2000). «Цитоскелет электрической ткани Electrophorus electricus, L». Анналы Бразильской академии наук . 72 (3): 341–351. дои : 10.1590/s0001-37652000000300008 . ПМИД   11028099 .
  42. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Трэгер, Линдси Л.; Сабат, Гжегож; Барретт-Уилт, Грегори А.; Уэллс, Грегг Б.; Сассман, Майкл Р. (7 июля 2017 г.). «Хвост двух напряжений: протеомное сравнение трех электрических органов электрического угря» . Достижения науки . 3 (7): e1700523. Бибкод : 2017SciA....3E0523T . дои : 10.1126/sciadv.1700523 . ПМК   5498108 . ПМИД   28695212 .
  43. ^ Готтер, Энтони Л.; Кетцель, Марсия А.; Дедман, Джон Р. (2012). «Электроциты электрической рыбы». Николас Сперелакис (ред.). Справочник по клеточной физиологии . Эльзевир . стр. 855–869. дои : 10.1016/b978-0-12-387738-3.00048-2 . ISBN  978-0-12-387738-3 .
  44. ^ Чинг, Биюнь; Ву, Цзя М.; Хионг, Кум К.; и др. (20 марта 2015 г.). «Изоформы α-субъединицы Na+/K+-АТФазы (nkaα) и уровни экспрессии их мРНК, общее содержание белка Nkaα и кинетические свойства Nka в скелетных мышцах и трех электрических органах электрического угря, Electrophorus electricus» . ПЛОС Один . 10 (3): e0118352. Бибкод : 2015PLoSO..1018352C . дои : 10.1371/journal.pone.0118352 . ПМК   4368207 . ПМИД   25793901 .
  45. ^ Перейти обратно: а б с Катания, Кеннет К. (ноябрь 2015 г.). «Электрические угри концентрируют свое электрическое поле, чтобы вызвать непроизвольную усталость у борющейся добычи» . Современная биология . 25 (22): 2889–2898. Бибкод : 2015CBio...25.2889C . дои : 10.1016/j.cub.2015.09.036 . ПМИД   26521183 .
  46. ^ Перейти обратно: а б с д Крамер, Бернд (2008). «Электрический орган; Разряд электрического органа» . У Марка Д. Биндера; Нобутака Хирокава; Уве Виндхорст (ред.). Энциклопедия неврологии . Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 1050–1056. ISBN  978-3-540-23735-8 .
  47. ^ Катания, Кеннет К. (20 октября 2015 г.). «Электрические угри используют высокое напряжение, чтобы отслеживать быстро движущуюся добычу» . Природные коммуникации . 6 : 8638. Бибкод : 2015NatCo...6.8638C . дои : 10.1038/ncomms9638 . ПМЦ   4667699 . ПМИД   26485580 .
  48. ^ «Информационный бюллетень: Электрические угри» (PDF) . Университет Западной Австралии . Февраль 2015 г. [2010] . Проверено 26 сентября 2022 г.
  49. ^ Перейти обратно: а б с Сюй, Цзюнь; Цуй, Сян; Чжан, Хуэйюань (18 марта 2021 г.). «Третья форма электроорганного разряда электрических угрей» . Научные отчеты . 11 (1): 6193. doi : 10.1038/s41598-021-85715-3 . ПМЦ   7973543 . ПМИД   33737620 .
  50. ^ Катания, Канцелярия (декабрь 2014 г.). «Шокирующий хищнический удар электрического угря». Наука . 346 (6214): 1231–1234. Бибкод : 2014Sci...346.1231C . дои : 10.1126/science.1260807 . ПМИД   25477462 . S2CID   14371418 .
  51. ^ Катания, Канзас (июнь 2016 г.). «Прыгающие угри электризуют угрозы, что подтверждает рассказ Гумбольдта о битве с лошадьми» . ПНАС . 113 (25): 6979–6984. Бибкод : 2016PNAS..113.6979C . дои : 10.1073/pnas.1604009113 . ПМЦ   4922196 . ПМИД   27274074 .
  52. ^ Катания, Канзас (сентябрь 2017 г.). «Передача энергии человеку во время шокирующего прыжка электрического угря» . Современная биология . 27 (18): 2887–2891.e2. Бибкод : 2017CBio...27E2887C . дои : 10.1016/j.cub.2017.08.034 . ПМИД   28918950 .
  53. ^ Моллер 1995 , стр. 292–293.
  54. ^ Перейти обратно: а б Моллер 1995 , стр. 297, 300.
  55. ^ Моллер 1995 , с. 293.
  56. ^ Папаверо, Нельсон; Тейшейра, Данте Мартинс (2014). Зоонимия тупи в европейских сочинениях XVI века [ Зоонимия тупи в европейских сочинениях XVI века ] (на португальском языке). Сан-Паулу: Архивы NEHiLP. п. 277. ИСБН  978-85-7506-230-2 .
  57. ^ ВандерВир, Джозеф Б. (6 июля 2011 г.). «Хью Уильямсон: врач, патриот и отец-основатель». Журнал Американской медицинской ассоциации . 306 (1). дои : 10.1001/jama.2011.933 .
  58. ^ Уильямсон, Хью (1775). «Опыты и наблюдения над Gymnotus electricus , или электрическим угрем» . Философские труды Королевского общества . 65 (65): 94–101. дои : 10.1098/rstl.1775.0011 . S2CID   186211272 .
  59. ^ Александр, Мауро (1969). «Роль гальванической батареи в полемике Гальвани-Вольта относительно животного и металлического электричества». Журнал истории медицины и смежных наук . XXIV (2): 140–150. дои : 10.1093/jhmas/xxiv.2.140 . ПМИД   4895861 .
  60. ^ Перейти обратно: а б фон Гумбольдт, Александр (1859). Путешествие Александра фон Гумбольдта в равноденственные регионы континента ( Нового на немецком языке). Том 1. Штутгарт: JG Cotta'scher Verlag . стр. 404–406.
  61. ^ Перейти обратно: а б Фарадей, Майкл (1839). «Экспериментальные исследования по электричеству, пятнадцатая серия» . Философские труды Королевского общества . 129 : 1–12. дои : 10.1098/rstl.1839.0002 .
  62. ^ Вейч, Дж. (1879). «Хьюм» . Природа . 19 (490): 453–456. Бибкод : 1879Природа..19..453В . дои : 10.1038/019453b0 . S2CID   244639967 .
  63. ^ Перейти обратно: а б Сакс, Карл (1877). «Наблюдения и исследования южноамериканского электрического угря (Gymnotus electricus)» . Архивы анатомии и физиологии (на немецком языке): 66–95.
  64. ^ Сюй, Цзянь; Сигворт, Фред Дж.; Лаван, Дэвид А. (5 января 2010 г.). «Синтетические протоклетки для имитации и проверки функций клеток» . Продвинутые материалы . 22 (1): 120–127. Бибкод : 2010AdM....22..120X . дои : 10.1002/adma.200901945 . ПМЦ   2845179 . ПМИД   20217710 .
  65. ^ Сунь, Хао; Фу, Сюэмэй; Се, Сунлинь; и др. (14 января 2016 г.). «Электрохимические конденсаторы с высоким выходным напряжением, имитирующие электрических угрей». Продвинутые материалы . 28 (10): 2070–2076. Бибкод : 2016АдМ....28.2070С . дои : 10.1002/adma.201505742 . ПМИД   26766594 . S2CID   205266646 .

Библиография

[ редактировать ]
  • Моллер, П. (1995). Электрические рыбы: история и поведение . Спрингер. ISBN  978-0-412-37380-0 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Electric_eel&oldid=1231329064"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c560d9e34f3e7b84fa51a9383f9787ea__1719505260
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c5/ea/c560d9e34f3e7b84fa51a9383f9787ea.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Electric eel - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)