Боковая линия
Боковая линия , также называемая органом боковой линии ( LLO ), представляет собой систему чувств органов рыб , используемых для обнаружения движения, вибрации и градиентов давления в окружающей воде. Сенсорные способности достигаются с помощью модифицированных эпителиальных клеток , известных как волосковые клетки , которые реагируют на перемещение, вызванное движением, и преобразуют эти сигналы в электрические импульсы через возбуждающие синапсы . Боковые линии играют важную роль в стайном поведении, хищничестве и ориентации.
На ранних этапах эволюции рыб некоторые органы чувств боковой линии были модифицированы и стали функционировать как электрорецепторы , называемые ампулами Лоренцини . Система боковой линии является древней и базальной для клада позвоночных, поскольку она обнаружена у рыб, которые разошлись более 400 миллионов лет назад.
Функция
[ редактировать ]Система боковой линии позволяет обнаруживать движение, вибрацию и градиенты давления в воде, окружающей животное. Он играет важную роль в ориентации, хищничестве и обучении рыб , обеспечивая пространственное понимание и способность ориентироваться в окружающей среде. [1] Анализ показал, что система боковой линии должна быть эффективной пассивной сенсорной системой, способной различать подводные препятствия по их форме. [2] [3] Боковая линия позволяет рыбе ориентироваться и охотиться в воде с плохой видимостью. [4]
Система боковой линии позволяет хищным рыбам улавливать вибрации, производимые жертвой, и ориентироваться на источник, чтобы начать хищнические действия. [5] Ослепленные хищные рыбы сохраняют способность охотиться, но не тогда, когда функция боковой линии подавляется ионами кобальта . [6]
Боковая линия играет роль в стайке рыб. Ослепленные Pollachius virens смогли интегрироваться в косяк, а рыбы с отрезанными боковыми линиями — нет. [7] Возможно, он эволюционировал дальше, чтобы позволить рыбе добывать корм в темных пещерах. У мексиканской слепой пещерной рыбы Astyanax mexicanus невромасты в глазнице и вокруг нее больше и примерно в два раза чувствительнее, чем у поверхностно живущих рыб. [8]
Одна из функций стайного обучения может заключаться в том, чтобы сбить с толку боковую линию хищных рыб. Одна рыба-жертва создает простую картину скорости частиц , тогда как градиенты давления многих близко плавающих (стайных) рыб-жертв перекрываются, создавая сложную структуру. Это затрудняет хищным рыбам идентификацию отдельной добычи по восприятию боковой линии. [9]
Анатомия
[ редактировать ]
Боковые линии обычно представляют собой слабые линии пор, проходящие вдоль каждой стороны тела рыбы. [1] Функциональными единицами боковой линии являются невромасты — дискретные механорецептивные органы, ощущающие движение в воде. Существует две основные разновидности: канальные невромасты и поверхностные невромасты. Поверхностные невромасты располагаются на поверхности тела, а канальные невромасты располагаются вдоль боковых линий в подкожных, заполненных жидкостью каналах. Каждый невромас состоит из рецептивных волосковых клеток , кончики которых покрыты гибкой студенистой купулой. Волосковые клетки обычно обладают как глутаматергическими афферентными связями , так и холинергическими эфферентными связями . [11] [12] Рецептивные волосковые клетки представляют собой модифицированные эпителиальные клетки ; они обычно имеют пучки из 40-50 «волосков» микроворсинок , которые функционируют как механорецепторы. [12] Внутри каждого пучка волосы организованы по грубой «лестнице» от самых коротких к самым длинным. [13]
Преобразование сигнала
[ редактировать ]
Волосковые клетки стимулируются отклонением их пучков волос в направлении самых высоких «волосков» или стереоцилий . Отклонение позволяет катионам проникать через механически закрытый канал , вызывая деполяризацию или гиперполяризацию волосковой клетки. Деполяризация открывает Ca v 1.3 кальциевые каналы в базолатеральной мембране . [14]
Волосковые клетки используют систему трансдукции с кодированием скорости для передачи направленности стимула. Волосковые клетки производят постоянную тоническую активность. Поскольку механическое движение передается через воду на невромаст, купула изгибается и смещается в зависимости от силы раздражителя. Это приводит к изменению ионной проницаемости клетки. Отклонение в сторону самых длинных волос приводит к деполяризации волосковой клетки, увеличению высвобождения нейромедиаторов в возбуждающем афферентном синапсе и более высокой скорости передачи сигнала . Отклонение в сторону более коротких волос имеет противоположный эффект: гиперполяризует волосковую клетку и снижает скорость высвобождения нейромедиаторов. Эти электрические импульсы затем передаются по афферентным боковым нейронам в мозг. [12]
Хотя обе разновидности невромастов используют этот метод трансдукции, их специализированная организация придает им разные механорецептивные способности. Поверхностные органы более непосредственно подвергаются воздействию внешней среды. Организация пучков внутри их органов кажется случайной: внутри пучков присутствуют микроворсинки различной формы и размера . Это предполагает грубое, но широкомасштабное обнаружение. [13] Напротив, структура канальных органов позволяет канальным невромамтам осуществлять более сложную механорецепцию, например, перепадов давления. Когда ток проходит через поры, создается перепад давления, вызывающий поток жидкости в канале. При этом купулы невромастов перемещаются в канале, в результате чего волоски отклоняются в сторону потока. [15]
Электрофизиология
[ редактировать ]Механорецепторные волосковые клетки структуры боковой линии интегрируются в более сложные цепи посредством своих афферентных и эфферентных связей. Синапсы, которые непосредственно участвуют в передаче механической информации, представляют собой возбуждающие афферентные связи, использующие глутамат . [16] Виды различаются по невромастам и афферентным связям, обеспечивая разные механорецептивные свойства. Например, поверхностные невромасты рыбы гардемарина - Porichthys notatus чувствительны к определенным частотам стимуляции. [17] Одна разновидность настроена на сбор информации об ускорении при частотах стимуляции от 30 до 200 Гц. Другой тип получает информацию о скорости и наиболее восприимчив к стимуляции частотой ниже 30 Гц. [17]
Эфферентные синапсы волосковых клеток являются тормозными и используют ацетилхолин в качестве передатчика. Они являются важными участниками системы сопутствующего разряда, предназначенной для ограничения самогенерируемых помех. Когда рыба движется, она создает возмущения в воде, которые могут быть обнаружены системой боковой линии, что потенциально мешает обнаружению других биологически значимых сигналов. Чтобы предотвратить это, при двигательном действии волосковой клетке посылается эфферентный сигнал, что приводит к торможению, которое противодействует возбуждению, возникающему в результате приема самогенерируемой стимуляции. Это позволяет рыбе обнаруживать внешние раздражители без вмешательства собственных движений. [18]
Сигналы от волосковых клеток передаются по боковым нейронам в мозг. Областью, где чаще всего заканчиваются эти сигналы, является медиальное октаволатеральное ядро (MON), которое, вероятно, обрабатывает и интегрирует механорецепторную информацию. [19] Глубокий MON содержит отдельные слои базилярных и небазилярных клеток гребня, что позволяет предположить, что вычислительные пути аналогичны электросенсорной доле боковой линии электрических рыб . MON, вероятно, участвует в интеграции возбуждающих и тормозных параллельных цепей для интерпретации механорецептивной информации. [20]
Эволюция
[ редактировать ]
Использование механочувствительных волос гомологично функционированию волосковых клеток слуховой и вестибулярной систем , что указывает на тесную связь между этими системами. [12] Из-за множества перекрывающихся функций и большого сходства ультраструктуры и развития систему боковой линии и внутреннее ухо рыб часто объединяют в систему октаволатералис (OLS). [23] Здесь система боковой линии обнаруживает скорости и ускорения частиц с частотами ниже 100 Гц. Эти низкие частоты создают большие длины волн, которые вызывают сильные ускорения частиц в ближнем поле плавающих рыб, которые не излучаются в дальнее поле в виде акустических волн из-за акустического короткого замыкания . Слуховая система обнаруживает колебания давления с частотой выше 100 Гц, которые распространяются в дальнее поле в виде волн. [24]
Система боковой линии является древней и базальной по отношению к кладе позвоночных ; он встречается у групп рыб, которые разошлись более 400 миллионов лет назад, включая миног , хрящевых и костных рыб . [25] [26] Большинство земноводных личинок и некоторые полностью водные взрослые амфибии обладают механочувствительными системами, сравнимыми с боковой линией. [27] Наземные четвероногие вторично утратили органы боковой линии, которые неэффективны, если не погружены в воду. [26]
органы Из органа боковой линии произошли электрорецепторные , называемые ампулами Лоренцини , представляющие собой ямки в коже акул и некоторых других рыб. [21] Пассивная электрорецепция с использованием ампул является наследственной чертой позвоночных, то есть она присутствовала у их последнего общего предка . [22]
| Позвоночные животные |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Боковая линия |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Блекманн, Хорст; Зелик, Рэнди (01 марта 2009 г.). «Система боковой линии рыб» . Интегративная зоология . 4 (1): 13–25. дои : 10.1111/j.1749-4877.2008.00131.x . ПМИД 21392273 .
- ^ Буффанае, Роланд; Уэймут, Габриэль Д.; Юэ, Дик КП (2 июня 2010 г.). «Распознавание гидродинамических объектов с использованием измерения давления» (PDF) . Труды Королевского общества A: Математические, физические и технические науки . 467 (2125): 19–38. дои : 10.1098/rspa.2010.0095 . S2CID 233793 .
- ^ Лаккам, Сритей; Баламурали, БТ; Буффанае, Роланд (2 августа 2019 г.). «Идентификация гидродинамических объектов с помощью искусственных нейронных моделей» . Научные отчеты . 9 (1): 11242. arXiv : 1903.00828 . Бибкод : 2019НатСР...911242Л . дои : 10.1038/s41598-019-47747-8 . ПМК 6677828 . ПМИД 31375742 .
- ^ Кумбс, Шерил; Браун, Кристофер Б. (2003). «Обработка информации системой боковых линий» . В Коллине, Шон П.; Маршалл, Н. Джастин (ред.). Сенсорная обработка в водной среде . Springer Science & Business Media. стр. 122–138. дои : 10.1007/978-0-387-22628-6_7 . ISBN 978-0-387-95527-8 .
- ^ Кумбс, С.И.; Браун, CB; Донован, Б. (2001). «Ориентировочная реакция пестрого бычка из озера Мичиган опосредована канальными невромастами». Журнал экспериментальной биологии . 204 (2): 337–348. дои : 10.1242/jeb.204.2.337 . ПМИД 11136619 .
- ^ Карлсен, HE; Сэнд, О. (1987). «Селективное и обратимое блокирование боковой линии у пресноводных рыб» . Журнал экспериментальной биологии . 133 (1): 249–262. дои : 10.1242/jeb.133.1.249 .
- ^ Питчер, Т.; Партридж, Б.; Уордл, К. (1976). «Слепая рыба может стайиться». Наука . 194 (4268): 963–965. Бибкод : 1976Sci...194..963P . дои : 10.1126/science.982056 . ПМИД 982056 .
- ^ Ёсидзава, Масато; Джеффри, Уильям; Ван Неттен, Ситце; МакГенри, Мэтью (2014). «Чувствительность рецепторов боковой линии и их роль в поведении мексиканской слепой пещерной рыбы Astyanax mexicanus » . Журнал экспериментальной биологии . 217 (6): 886–895. дои : 10.1242/jeb.094599 . ПМЦ 3951362 . ПМИД 24265419 .
- ^ Ларссон, М. (2009). «Возможные функции октаволатеральной системы при стайке рыб» . Рыба и рыболовство . 10 (3): 344–355. дои : 10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x .
- ^ Уорк, Эбигейл Р.; Миллс, Маргарет Г.; Данг, Лам-Ха; и др. (2012). «Генетическая архитектура изменений сенсорной системы боковой линии трехиглой колюшки» . G3: Гены, геномы, генетика . 2 (9): 1047–1056. дои : 10.1534/g3.112.003079 . ПМЦ 3429919 . ПМИД 22973542 .
- ^ Рассел, Ай-Джей (1971). «Фармакология эфферентных синапсов в системе боковой линии Xenopus laevis». Журнал экспериментальной биологии . 54 (3): 643–659. дои : 10.1242/jeb.54.3.643 . ПМИД 4326222 .
- ^ Jump up to: а б с д Флок, О. (1967). «Ультраструктура и функции органов боковой линии». В П. Кане (ред.). Детекторы боковой линии; материалы конференции, состоявшейся в Университете Ешива, Нью-Йорк, 16-18 апреля 1966 года . Издательство Университета Индианы . стр. 163–197.
- ^ Jump up to: а б Персик, МБ; Роуз, GW (2000). «Морфология ямочных органов и невромастов каналов боковой линии Mustelus Arcticus (Chondrichthyes: Triakidae)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 80 (1): 155–162. Бибкод : 2000JMBUK..80..155P . дои : 10.1017/s0025315499001678 . S2CID 85963954 .
- ^ Бейкер, Клэр (11 июня 2018 г.). «Понимание развития и эволюции электрорецепторов на основе молекулярного сравнения с волосковыми клетками» . Интегративная и сравнительная биология . 58 (2): 329–340. дои : 10.1093/icb/icy037 . ПМК 6927855 . ПМИД 29846597 .
- ^ Койпер, JW (1967). «Частотные характеристики и функциональное значение органа боковой линии». В П. Кане (ред.). Детекторы боковой линии; материалы конференции, состоявшейся в Университете Ешива, Нью-Йорк, 16-18 апреля 1966 года . Издательство Университета Индианы . стр. 105–121.
- ^ Флок, А.; Лам, ДМК (1974). «Синтез нейромедиаторов во внутреннем ухе и органах чувств боковой линии». Природа . 249 (5453): 142–144. Бибкод : 1974Natur.249..142F . дои : 10.1038/249142a0 . ПМИД 4151611 . S2CID 275004 .
- ^ Jump up to: а б Вег, М.С.; Басс, АХ (2002). «Свойства частотной характеристики поверхностных невромастов боковой линии у голосовой рыбы с доказательством акустической чувствительности». Журнал нейрофизиологии . 88 (3): 1252–1262. дои : 10.1152/jn.2002.88.3.1252 . ПМИД 12205146 .
- ^ Jump up to: а б Монтгомери, Джей Си; Бодзник, Д. (1994). «Адаптивный фильтр, подавляющий самоиндуцированные шумы в электросенсорной и механосенсорной системах боковой линии рыб». Письма по неврологии . 174 (2): 145–148. дои : 10.1016/0304-3940(94)90007-8 . ПМИД 7970170 . S2CID 15709516 .
- ^ Маруська, КП; Трикас, ТК (2009). «Центральные проекции октаволатеральных нервов в мозгу стрекозы-стрекозы (Abudefdufabbudalis)». Журнал сравнительной неврологии . 512 (5): 628–650. дои : 10.1002/cne.21923 . ПМИД 19048640 . S2CID 13604689 .
- ^ Валера; Марков; Биджари; Рэндлетт; Асгаршарги; Бодуэн; Асколи; Португалия; Лопес-Шир (2021). «Нейронная схема направленной механочувствительности у личинок рыбок данио» . Современная биология . 31 (7): 1463–1475. дои : 10.1016/j.cub.2021.01.045 . ПМК 8044000 . ПМИД 33545047 .
- ^ Jump up to: а б Король, Бенедикт; Ху, Южи; Лонг, Джон А. (11 февраля 2018 г.). «Электрорецепция у ранних позвоночных: исследование, данные и новая информация» . Палеонтология . 61 (3): 325–358. Бибкод : 2018Palgy..61..325K . дои : 10.1111/пала.12346 .
- ^ Jump up to: а б Буллок, TH; Бодзник, Д.А.; Норткатт, Р.Г. (1983). «Филогенетическое распределение электрорецепции: доказательства конвергентной эволюции сенсорной модальности примитивных позвоночных» (PDF) . Обзоры исследований мозга . 6 (1): 25–46. дои : 10.1016/0165-0173(83)90003-6 . hdl : 2027.42/25137 . ПМИД 6616267 . S2CID 15603518 .
- ^ Ларссон, М. (2012). «Почему рыбная школа?» . Современная зоология . 58 (1): 116–128. дои : 10.1093/czoolo/58.1.116 .
- ^ Цимер, Тим (2020). «Биология слуховой системы». Синтез звукового поля психоакустической музыки . Современные исследования в области систематического музыковедения. Том. 7. Чам: Спрингер. стр. 45–64. дои : 10.1007/978-3-030-23033-3_3 . ISBN 978-3-030-23033-3 . S2CID 201209634 .
- ^ Уэбб, Дж. (2011). «Слух и боковая линия: структура боковой линии». Энциклопедия физиологии рыб . Эльзевир. стр. 336–346. дои : 10.1016/b978-0-12-374553-8.00010-1 . ISBN 9780080923239 .
- ^ Jump up to: а б «Происхождение четвероногих» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета в Беркли. 28 апреля 2021 г. Проверено 28 апреля 2023 г.
- ^ Будельманн, Бернд У.; Блекманн, Хорст (1988). «Аналог боковой линии у головоногих моллюсков: водные волны генерируют микрофонные потенциалы в эпидермальных линиях головы Sepia и Lolliguncula ». Журнал сравнительной физиологии А. 164 (1): 1–5. дои : 10.1007/BF00612711 . ПМИД 3236259 . S2CID 8834051 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Кумбс, С.; ван Неттен, С. (2006). «Гидродинамика и структурная механика системы боковых линий» . В Шедвике, RE; Лаудер, Г.В. (ред.). Физиология рыб: Биомеханика рыб . Академическая пресса. стр. 103–140. ISBN 978-0-0804-7776-3 .
- Поппер, А.Н.; Платт, К. (1993). «Внутреннее ухо и боковая линия костистых рыб». В Эвансе, Д.Х. (ред.). Физиология рыб (1-е изд.). ЦРК Пресс. стр. 99–136. ISBN 978-0-8493-8042-6 .
- Шелларт, Нико AM; Вуббельс, Рене Дж. (1998). «Система слуховой и механосенсорной боковой линии» . В Эвансе, Дэвид Хадсон (ред.). Физиология рыб (2-е изд.). ЦРК Пресс. стр. 283–312. ISBN 978-0-8493-8427-1 .
