Механоощущение

Механоощущение – это преобразование механических стимулов в нервные сигналы. Механоощущения составляют основу ощущений легкого прикосновения, слуха, проприоцепции и боли. Механорецепторы кожи, называемые кожными механорецепторами, отвечают за осязание. Крошечные клетки внутреннего уха, называемые волосковыми клетками , отвечают за слух и равновесие . Состояния нейропатической боли, такие как гипералгезия и аллодиния , также напрямую связаны с механочувствительностью. В процессе механоощущения участвует широкий спектр элементов, многие из которых до сих пор до конца не изучены.

Кожные механорецепторы

Кожные механорецепторы физиологически классифицируются по скорости проводимости , которая напрямую связана с диаметром и миелинизацией аксона.

Быстроадаптирующиеся и медленно адаптирующиеся механорецепторы.

Механорецепторы, обладающие большим диаметром и высокой миелинизацией, называются низкопороговыми механорецепторами . Волокна, которые реагируют только на движение кожи, называются быстро адаптирующими механорецепторами (РА), а те, которые реагируют также на статическое вдавливание, называются медленно адаптирующими механорецепторами (СА). ^[1]

Волокна Aδ

Волокна Aδ характеризуются тонкими аксонами и тонкими миелиновыми оболочками и представляют собой либо рецепторы D-волос, либо ноцицептивные нейроны. Волокна Aδ проводят скорость до 25 м/с. Рецепторы D-волос имеют большие рецептивные поля и очень низкие механические пороги и, как было показано, являются наиболее чувствительными из известных кожных механорецепторов. Механорецепторы А-волокон (АМ) также имеют тонкую миелинизацию и известны своими «свободными» нервными окончаниями. Считается, что механоноцицепторы А-волокон обладают высокой механической чувствительностью и большими рецептивными полями и ответственны за быструю механическую и тепловую боль.

С-волокна

Волокна С имеют медленную скорость проводимости менее 1,3 м/с, поскольку они не имеют миелиновой вообще оболочки. С-волокна составляют 60-70% первичных афферентных нейронов, иннервирующих кожу. Волокна С активируются как механическими, так и термическими раздражителями, а также реагируют на болеутоляющие химические вещества, такие как капсаицин . Некоторые С-волокна реагируют только на механические раздражители. Таким образом, классификация волокон C дополнительно разбивается. Ноцицепторы C-волокон, которые реагируют как на механические, так и на термические раздражители, включают C-механотепло (C-MH), C-механохолод (C-MC) и C-механотеплохолод (C-MHC). Ноцицепторы С-волокон, реагирующие только на механические раздражители, называются С-механоноцицепторами (СМ). Другие группы C-волокон включают низкопороговые механорецепторы C-волокон (C-LT), которые участвуют в неразличающем прикосновении, и механически нечувствительные афференты (MIA), которые лишены механочувствительности и также известны как «тихие» или «спящие» ноцицепторы. С-волокна, называемые «С-механо-нечувствительными к теплу» (C-MiHi), составляют около 15-25% всех С-волокон. ^[1]

Молекулярные механизмы

Известные молекулярные механизмы кожной механочувствительности до конца не изучены. Скорее всего, единого объединяющего процесса трансдукции, посредством которого функционируют все сенсорные нейроны, не существует. Однако считается, что сенсорные нейроны используют быстрые, механически управляемые катионные каналы и что деполяризация, возникающая через мембрану, сопровождается генерацией натрий-зависимого потенциала действия в месте трансдукции. Считается, что быстрые, механически управляемые катионные каналы характерны для всех сенсорных нейронов. Деполяризация мембраны, в свою очередь, приводит к натрий-зависимому потенциалу действия в этом месте. Также считается, что механическое напряжение обнаруживается ионными каналами через цитоплазматические и внеклеточные компоненты. Существование отдельного процесса трансдукции для всех сенсорных нейронов крайне маловероятно. Была выдвинута гипотеза, что прикрепление ионных каналов к цитоплазматическим и внеклеточным структурам отвечает за различение механических напряжений на клеточной мембране, и что кривизна клетки не может непосредственно блокировать эти ионные каналы сама по себе. ^[1] Механоощущение также способствует росту и развитию клеток посредством взаимодействия внеклеточного матрикса (ECM) и сцепления рецепторов интегрина, которые облегчают адгезию. ^[2]

ГТО каналы

«Доктрина специфических нервных энергий» утверждает, что активация определенных нервных путей вызывает различные сенсорные модальности. Классификация сенсорных рецепторов по функциям предполагает, что различные сенсорные модальности управляются отдельными классами рецепторов. Каналы переходного рецепторного потенциала (TRP-каналы) ( ионные каналы ) вводят идею о том, что экспрессия определенных «молекулярных сенсоров» управляет чувствительностью к определенным стимулам. Исследователи полагают, что способность различных нейронов соматосенсорных рецепторов реагировать на определенные стимулы является результатом «комбинационной экспрессии» различных ионных каналов в каждом конкретном классе нейронов. Каналы трансдукции работают в своей конкретной среде, и к ним следует относиться соответственно. ^[3] Каналы TRP играют значительную роль в механоощущении. Существует семь подсемейств TRP: TRPC, TRPM, TRPV, TRPN, TRPA, TRPP и TRPML. Некоторые из этих каналов TRP реагируют на напряжение мембранных липидов, включая TRPY и TRPC1. Другие реагируют непосредственно на механическое воздействие, например TRPN, TRPA1 и TRPV. Другие активируются вторым мессенджером, например TRPV4. ^[4] Подсемейство TRPA играет важную роль в термочувствительности. Например, считается, что TRPA1 реагирует на ядовитый холод и механоощущения. ^[5] Цитоплазматическое содержание каждого из них существенно различается, что заставляет исследователей сомневаться в том, что цитоплазма является ядром механочувствительности. ^[6]

Липидный бислой

Имеются доказательства того, что механочувствительные каналы могут полностью или частично управляться липидным бислоем , который способствует возникновению сил растяжения, которые приводят к открытию канала. ^[7] Хотя известно, что свойства липидного бислоя клеточных мембран способствуют механочувствительности, пока неизвестно, в какой степени белок взаимодействует с головными группами липидов. ^[8] Механочувствительность каналов TREK-1 в биологической мембране напрямую связана с генерацией фосфатидной кислоты в быстром двухэтапном процессе (<3 мс). ^[9] Активация была основана на модели, в которой липидные микродомены внутри липидного бислоя разделяют сигнальные молекулы на отдельные компартменты, а механическое смешивание сигналов приводит к выработке фосфатидной кислоты и последующей передаче сигналов. ^[10]

Волосковые клетки

Волосковые клетки являются источником наиболее детального понимания механоощущений. Они присутствуют в сенсорном эпителии внутреннего уха и отвечают за слуховую и вестибулярную системы .

Структура

Пучок ресничек , выступающий из поверхности волосковой клетки, является органеллой , участвующей в механоощущении. Каждый из этих пучков имеет высоту примерно 4–10 мкм и содержит 30–300 стереоцилий и одну киноцилию , имеющую подвижные характеристики. Вдоль оси симметрии каждый последующий ряд стереоцилий примерно на 0,5–1,0 мкм выше, причем киноцилия находится рядом с самым высоким рядом. Внеклеточные структуры соединяют стереоцилии вместе. К ним относятся звенья лодыжки (между соседними стереоцилиями), звенья стержня (вся длина волосковой клетки) и поперечные связи (латерально между кончиками). Звенья кончиков проходят вдоль кончиков стереоцилий от более короткого конца к более длинному концу. Наконечники тянут за ионные каналы, открывая их. Известно, что кончиковое звено состоит из двух разных молекул кадгерина : протокадгерина 15 и кадгерина 23. ^[11]

Функция

Когда происходит событие, которое заставляет пучок ресничек отклоняться в сторону более высокой стороны, ионные каналы открываются, и внутренний ток вызывает деполяризацию клетки. Это известно как положительное отклонение. Этот процесс включает в себя растяжение кончиковых связей, которые открывают ионные каналы. Отклонение в противоположном направлении называется отрицательным отклонением и приводит к расслаблению звеньев кончика и закрытию ионных каналов. Перпендикулярное отклонение неэффективно. Предполагается, что каналы трансдукции находятся на кончиках стереоцилий. Скорость, с которой ионные каналы реагируют на отклонение, заставляет исследователей полагать, что механические стимулы действуют непосредственно на ионный канал и не нуждаются в вторичном посреднике. ^[11]Чувствительность ресничек обусловлена прежде всего длиной ресничек. ^[12]Стереоцилии функциональных волосковых клеток обладают способностью преобразовывать механические отклонения в нервные сигналы. ^[13]

Текущие исследования

Одним из аспектов механочувствительности волосковых клеток, который остается неизвестным, является жесткость кончиковых звеньев. Поскольку кончики звеньев состоят из молекул кадгерина, жесткость можно оценить с помощью компьютерного моделирования с использованием управляемой молекулярной динамики.

Компьютерное моделирование

Компьютерное моделирование использует расчеты молекулярной динамики. Концевое звено состоит из двух разных молекул кадгерина. Молекулярная структура общего класса кадгеринов известна. Молекулярная структура вводится в компьютер, который затем рассчитывает, как белок будет двигаться, используя известные силы между атомами. Это позволяет охарактеризовать поведение белка и рассчитать жесткость. Было обнаружено, что кончиковые звенья относительно жесткие, поэтому считается, что в волосковых клетках должно быть что-то еще, эластичное, что позволяет стереоцилиям двигаться вперед и назад. ^[14]

Исследования на животных

Животные часто используются в исследованиях, пытаясь обнаружить белок. Глухие животные, вероятно, глухие, потому что у них есть какая-то мутация в этом конкретном белке, поэтому большое количество исследований было сосредоточено на попытках найти глухих животных и выяснить, где находится мутация. Например, существуют глухие линии мышей. Дефекты волосковых клеток влияют не только на слух, но и на баланс, поэтому они склонны бегать кругами. На протяжении нескольких десятилетий считалось, что эти мыши могут идентифицировать мутацию, вызывающую глухоту и проблемы с равновесием. Некоторые из них представляют собой мутации в двух кадгеринах, составляющих концевую связь, а другие уже идентифицированы, но ни один из них пока не является ионным каналом. ^[14]

Блокировка канала

FMI-43 представляет собой краситель, который можно использовать для блокирования механочувствительных ионных каналов и, следовательно, является полезным методом для изучения механочувствительных ионных каналов. Например, блокировка определенных подтипов приводит к снижению болевой чувствительности, что указывает на особенности этого подтипа в отношении механоощущений. ^[15]

Будущие исследования

Когда функции и механизмы волосковых клеток будут поняты более полно, у них появится два применения. Они включают как фундаментальные исследования в других областях, так и клиническое применение в области волосковых клеток. Механизм волосковой клетки может способствовать пониманию других механосенсорных систем, таких как осязание. В области прикосновения активируемый ионный канал также в настоящее время неизвестен, и вполне вероятно, что существует несколько различных ионных каналов. В конечном итоге есть надежда, что это исследование поможет людям с нарушениями слуха. Например, если кто-то подвергает свои уши воздействию очень громких звуков, у него может возникнуть потеря слуха. Вероятно, это результат неработающих ссылок на подсказки. Обычно верхние звенья отрастают примерно за полдня, но у некоторых людей они более хрупкие, что делает этих людей более восприимчивыми к потере слуха. Если бы можно было определить причину этой восприимчивости и понять процесс восстановления кончиковых звеньев, то можно было бы разработать лекарство, которое помогло бы кончиковым звеньям быстрее отрастать. Как правило, многие люди в старости теряют слух, особенно высокочастотный слух. Это вызвано гибелью волосковых клеток, поэтому есть надежда, что можно будет разработать методы, например, с использованием стволовых клеток или других генетических манипуляций, чтобы стимулировать внутреннее ухо к регенерации волосковых клеток и восстановлению слуха.

Сотовые усики

в области биологических и медицинских дисциплин Последние открытия ^{[ нужна ссылка ]} отметили, что реснички во многих типах клеток эукариот первичные служат клеточными антеннами . Эти реснички играют важную роль в механоощущении. Современное научное понимание органелл первичных ресничек рассматривает их как «сенсорные клеточные антенны, которые координируют большое количество клеточных сигнальных путей, иногда связывая передачу сигналов с подвижностью ресничек или, альтернативно, с делением и дифференцировкой клеток». ^[16] Некоторые первичные реснички на эпителиальных клетках у эукариот действуют как клеточные усики , обеспечивая хемоощущение , термоощущение и механоощущение внеклеточной среды. Эти реснички затем играют роль в передаче специфических сигнальных сигналов, включая растворимые факторы во внешней клеточной среде, секреторную роль, при которой растворимый белок высвобождается, чтобы оказать влияние на поток жидкости, и опосредование потока жидкости, если реснички подвижный . ^[17] Некоторые эпителиальные клетки имеют реснички и обычно существуют в виде листа поляризованных клеток, образующих трубку или трубочку с ресничками, выступающими в просвет .

Эпителиальные натриевые каналы (ENaC), специфически экспрессирующиеся по всей длине ресничек, по-видимому, служат сенсорами, регулирующими уровень жидкости вокруг ресничек. ^[18]

Важные примеры включают подвижные реснички. Краткое изложение абстракции на высоком уровне таково: «По сути, ресничка представляет собой биологическую машину, состоящую, возможно, из более чем 600 белков в молекулярных комплексах, многие из которых также функционируют независимо как наномашины». ^[16] Гибкие линкерные домены позволяют соединительному белковому домену рекрутировать своих партнеров по связыванию и вызывать аллостерию на большие расстояния посредством динамики белковых доменов . ^[19] Эта сенсорная и сигнальная роль ставит реснички в центральную роль в поддержании локальной клеточной среды и, возможно, именно поэтому дефекты ресничек вызывают такой широкий спектр заболеваний человека. ^[20]

Нейропатическая боль

Гипералгезия и аллодиния являются примерами нейропатической боли. Считается, что за гипералгезию ответственна активация специализированных нейрональных ноцицепторов. Исследования показывают, что гипералгезия и аллодиния вызываются и поддерживаются определенными группами механочувствительных сенсорных нейронов. В научном сообществе существует общее мнение, что нейропептиды и NMDA-рецепторы имеют решающее значение для инициации состояний сенсибилизации, таких как гипералгезия и аллодиния.

Гипералгезия

Гипералгезия – это чрезвычайная чувствительность к боли. Гипералгезия на механические раздражители распространяется на большую область вокруг первоначального местоположения раздражителя, тогда как гипералгезия на термические раздражители сохраняется в том же месте, что и исходный раздражитель. Гипералгезия, которая сохраняется в начальной области, известна как первичная гипералгезия, а гипералгезия, распространяющаяся на большую площадь, — это вторичная гипералгезия. Первичная гипералгезия, вероятно, зависит от центрального механизма. Утверждается, что MIA, или первичные афференты C-MiHi, имеют решающее значение для инициации первичной гипералгезии, поскольку они имеют значительный ответ на капсаицин, химическое вещество, обычно используемое для индукции гипералгезии. Считается, что вторичная гипералгезия вызвана усиленной реакцией позвоночника на стимуляцию ноцицепторов. Утверждается, что за вторичную гипералгезию ответственны термочувствительные ноцицепторы Aδ. ^[1]

Аллодиния

Аллодиния – это боль, возникающая в результате безболезненного раздражителя. Считается, что за аллодинию ответственны реструктурированные синаптические связи в спинном мозге. Боль, связанная с аллодинией, может быть связана с миелинизированными А-волокнами в результате изменения их центральной функциональной связи. Считается, что за это отвечают механорецепторы с высокой чувствительностью к движению, а именно волокна Aβ. Пока неизвестно, способствует ли аллодинической боли только один конкретный чувствительный к движению механорецептор или все они. Существует общее мнение, что постоянная активность С-волокон в месте первоначального стимула ответственна за поддержание аллодинии. ^[1]

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Гарсия Ановерос, Дж; Кори, ДП (1997). «Молекулы механоощущения». Ежегодный обзор неврологии . 20 : 567–94. дои : 10.1146/annurev.neuro.20.1.567 . ПМИД 9056725 .
^ Ингбер, DE (2003). «Механоощущение через интегрины: клетки действуют локально, но мыслят глобально» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (4): 1472–4. Бибкод : 2003PNAS..100.1472I . дои : 10.1073/pnas.0530201100 . ПМК 149854 . ПМИД 12578965 .
^ Бельмонте С., Виана Ф. 2008. Молекулярные и клеточные пределы соматосенсорной специфичности. Молекулярная боль 4
^ Лин, С.Ю.; Кори, ДП (2005). «Каналы TRP в механоощущении». Современное мнение в нейробиологии . 15 (3): 350–7. дои : 10.1016/j.conb.2005.05.012 . ПМИД 15922584 . S2CID 6424504 .
^ Киндт, Канзас; Вишванатх, В.; Макферсон, Л; Кваст, К; Ху, ХЗ; и др. (2007). «Caenorhabditis elegans TRPA-1 участвует в механочувствительности». Природа Нейронауки . 10 (5): 568–77. дои : 10.1038/nn1886 . ПМИД 17450139 . S2CID 13490958 .
^ Кунг, К. (2005). «Возможный объединяющий принцип механоощущения». Природа . 436 (7051): 647–54. Бибкод : 2005Natur.436..647K . дои : 10.1038/nature03896 . ПМИД 16079835 . S2CID 4374012 .
^ Анишкин А; Кунг, К. (2005). «Микробная механосенсация». Современное мнение в нейробиологии . 15 (4): 397–405. дои : 10.1016/j.conb.2005.06.002 . ПМИД 16006117 . S2CID 29952997 .
^ Блаунт, П. (2003). «Молекулярные механизмы механочувствительности: большие уроки маленьких клеток» . Нейрон . 37 (5): 731–4. дои : 10.1016/s0896-6273(03)00122-3 . ПМИД 12628164 .
^ Хансен, Скотт Б.; Йоргенсен, Эрик М.; Да, Уильям В.; Мерфи, Кейт Р.; Павел, Махмуд Ариф; Гуджети, Манаса; Петерсен, Э. Николас (5 сентября 2019 г.). «Фосфолипаза D передает силу на каналы TREK-1 в биологической мембране» . bioRxiv : 758896. doi : 10.1101/758896 .
^ Петерсен, Э. Николас (2016). «Кинетическое разрушение липидных рафтов является механосенсором фосфолипазы D». Нат Коммун . 7 (13873): 13873. Бибкод : 2016NatCo...713873P . дои : 10.1038/ncomms13873 . ПМК 5171650 . ПМИД 27976674 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Левин, Г. Р.; Мошураб, Р. (2004). «Механоощущения и боль». Журнал нейробиологии . 61 (1): 30–44. дои : 10.1002/neu.20078 . ПМИД 15362151 .
^ Резник, А; Хопфер, Ю (2008a). «Аспекты силовой реакции при цилиарной механочувствительности» . Биофизический журнал . 93 (4): 1380–1390. doi : 10.1529/biophysj.107.105007 . ЧВК 1929025 . ПМИД 17526573 .
^ Эшмор, Дж (1998). «Механоощущение: Плавание по кругу» . Современная биология . 8 (12): Р425–Р7. дои : 10.1016/s0960-9822(98)70269-6 . ПМИД 9637915 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кори, Д. Гарвардский университет. Телефонное интервью. 19 ноября 2008 г.
^ Дрю, Эл Джей; Вуд, Дж. Н. (2007). «FMI-43 является постоянным блокатором механочувствительных ионных каналов в сенсорных нейронах и подавляет поведенческие реакции на механические раздражители» . Молекулярная боль . 3 : 1744. дои : 10.1186/1744-8069-3-1 . ПМЦ 1779769 . ПМИД 17207285 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Сатир, Питер; Сорен Т. Кристенсен (26 марта 2008 г.). «Строение и функции ресничек млекопитающих» . Гистохимия и клеточная биология . 129 (6). Шпрингер Берлин / Гейдельберг: 687–93. дои : 10.1007/s00418-008-0416-9 . ПМК 2386530 . ПМИД 18365235 . 1432-119Х.
^ Адамс, М.; Смит, UM; Логан, резюме; Джонсон, Калифорния (2008). «Последние достижения в области молекулярной патологии, клеточной биологии и генетики цилиопатий» (PDF) . Журнал медицинской генетики . 45 (5): 257–267. дои : 10.1136/jmg.2007.054999 . ПМИД 18178628 .
^ Ханукоглу I, Ханукоглу А (январь 2016 г.). «Семейство эпителиальных натриевых каналов (ENaC): филогения, структура-функция, распределение в тканях и связанные с ними наследственные заболевания» . Джин . 579 (2): 95–132. дои : 10.1016/j.gene.2015.12.061 . ПМЦ 4756657 . ПМИД 26772908 .
^ Бу Зи, Callaway DJ (2011). «Белки ДВИГАЮТСЯ! Динамика белков и дальняя аллостерия в передаче сигналов в клетках». Структура белка и болезни . Достижения в области химии белков и структурной биологии. Том. 83. стр. 163–221. дои : 10.1016/B978-0-12-381262-9.00005-7 . ISBN 9780123812629 . ПМИД 21570668 .
^ Сингла, Вина; Райтер, Джереми Ф. (август 2006 г.). «Первичная ресничка как антенна клетки: передача сигналов сенсорной органелле». Наука . 313 (5787): 629–633. Бибкод : 2006Sci...313..629S . дои : 10.1126/science.1124534 . ПМИД 16888132 . S2CID 29885142 .

[GarciaAnoveros-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Гарсия Ановерос, Дж; Кори, ДП (1997). «Молекулы механоощущения». Ежегодный обзор неврологии . 20 : 567–94. дои : 10.1146/annurev.neuro.20.1.567 . ПМИД 9056725 .

[Ingber-2] Ингбер, DE (2003). «Механоощущение через интегрины: клетки действуют локально, но мыслят глобально» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (4): 1472–4. Бибкод : 2003PNAS..100.1472I . дои : 10.1073/pnas.0530201100 . ПМК 149854 . ПМИД 12578965 .

[Belmonte-3] Бельмонте С., Виана Ф. 2008. Молекулярные и клеточные пределы соматосенсорной специфичности. Молекулярная боль 4

[Lin-4] Лин, С.Ю.; Кори, ДП (2005). «Каналы TRP в механоощущении». Современное мнение в нейробиологии . 15 (3): 350–7. дои : 10.1016/j.conb.2005.05.012 . ПМИД 15922584 . S2CID 6424504 .

[Kindt-5] Киндт, Канзас; Вишванатх, В.; Макферсон, Л; Кваст, К; Ху, ХЗ; и др. (2007). «Caenorhabditis elegans TRPA-1 участвует в механочувствительности». Природа Нейронауки . 10 (5): 568–77. дои : 10.1038/nn1886 . ПМИД 17450139 . S2CID 13490958 .

[Kung-6] Кунг, К. (2005). «Возможный объединяющий принцип механоощущения». Природа . 436 (7051): 647–54. Бибкод : 2005Natur.436..647K . дои : 10.1038/nature03896 . ПМИД 16079835 . S2CID 4374012 .

[Anishkin-7] Анишкин А; Кунг, К. (2005). «Микробная механосенсация». Современное мнение в нейробиологии . 15 (4): 397–405. дои : 10.1016/j.conb.2005.06.002 . ПМИД 16006117 . S2CID 29952997 .

[Blount-8] Блаунт, П. (2003). «Молекулярные механизмы механочувствительности: большие уроки маленьких клеток» . Нейрон . 37 (5): 731–4. дои : 10.1016/s0896-6273(03)00122-3 . ПМИД 12628164 .

[9] Хансен, Скотт Б.; Йоргенсен, Эрик М.; Да, Уильям В.; Мерфи, Кейт Р.; Павел, Махмуд Ариф; Гуджети, Манаса; Петерсен, Э. Николас (5 сентября 2019 г.). «Фосфолипаза D передает силу на каналы TREK-1 в биологической мембране» . bioRxiv : 758896. doi : 10.1101/758896 .

[10] Петерсен, Э. Николас (2016). «Кинетическое разрушение липидных рафтов является механосенсором фосфолипазы D». Нат Коммун . 7 (13873): 13873. Бибкод : 2016NatCo...713873P . дои : 10.1038/ncomms13873 . ПМК 5171650 . ПМИД 27976674 .

[Lewin-11] Перейти обратно: ^а ^б Левин, Г. Р.; Мошураб, Р. (2004). «Механоощущения и боль». Журнал нейробиологии . 61 (1): 30–44. дои : 10.1002/neu.20078 . ПМИД 15362151 .

[Resnick-12] Резник, А; Хопфер, Ю (2008a). «Аспекты силовой реакции при цилиарной механочувствительности» . Биофизический журнал . 93 (4): 1380–1390. doi : 10.1529/biophysj.107.105007 . ЧВК 1929025 . ПМИД 17526573 .

[Ashmore-13] Эшмор, Дж (1998). «Механоощущение: Плавание по кругу» . Современная биология . 8 (12): Р425–Р7. дои : 10.1016/s0960-9822(98)70269-6 . ПМИД 9637915 .

[Corey-14] Перейти обратно: ^а ^б Кори, Д. Гарвардский университет. Телефонное интервью. 19 ноября 2008 г.

[Drew-15] Дрю, Эл Джей; Вуд, Дж. Н. (2007). «FMI-43 является постоянным блокатором механочувствительных ионных каналов в сенсорных нейронах и подавляет поведенческие реакции на механические раздражители» . Молекулярная боль . 3 : 1744. дои : 10.1186/1744-8069-3-1 . ПМЦ 1779769 . ПМИД 17207285 .

[Satir2008-16] Перейти обратно: ^а ^б Сатир, Питер; Сорен Т. Кристенсен (26 марта 2008 г.). «Строение и функции ресничек млекопитающих» . Гистохимия и клеточная биология . 129 (6). Шпрингер Берлин / Гейдельберг: 687–93. дои : 10.1007/s00418-008-0416-9 . ПМК 2386530 . ПМИД 18365235 . 1432-119Х.

[Adams2008-17] Адамс, М.; Смит, UM; Логан, резюме; Джонсон, Калифорния (2008). «Последние достижения в области молекулярной патологии, клеточной биологии и генетики цилиопатий» (PDF) . Журнал медицинской генетики . 45 (5): 257–267. дои : 10.1136/jmg.2007.054999 . ПМИД 18178628 .

[2016-Hanukoglu-18] Ханукоглу I, Ханукоглу А (январь 2016 г.). «Семейство эпителиальных натриевых каналов (ENaC): филогения, структура-функция, распределение в тканях и связанные с ними наследственные заболевания» . Джин . 579 (2): 95–132. дои : 10.1016/j.gene.2015.12.061 . ПМЦ 4756657 . ПМИД 26772908 .

[pmid21570668-19] Бу Зи, Callaway DJ (2011). «Белки ДВИГАЮТСЯ! Динамика белков и дальняя аллостерия в передаче сигналов в клетках». Структура белка и болезни . Достижения в области химии белков и структурной биологии. Том. 83. стр. 163–221. дои : 10.1016/B978-0-12-381262-9.00005-7 . ISBN 9780123812629 . ПМИД 21570668 .

[pubmed20060804-20] Сингла, Вина; Райтер, Джереми Ф. (август 2006 г.). «Первичная ресничка как антенна клетки: передача сигналов сенсорной органелле». Наука . 313 (5787): 629–633. Бибкод : 2006Sci...313..629S . дои : 10.1126/science.1124534 . ПМИД 16888132 . S2CID 29885142 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]