Электрорецепция и электрогенез

Электрорецепция и электрогенез являются тесно связанными биологическими способностями для восприятия электрических стимулов и генерации электрических полей . Оба используются для поиска добычи; Более сильные электрические разряды используются в нескольких группах рыб (наиболее известно, электрический угорь , который на самом деле не является угрем, а ножом ), чтобы ошеломить добычу. Возможности встречаются почти исключительно у водных или амфибийных животных, поскольку вода является гораздо лучшим проводником электроэнергии, чем воздух. При пассивной электрополокации такие объекты, как добыча, обнаруживаются путем измерения электрических полей, которые они создают. При активной электрополовации рыба генерирует слабое электрическое поле и ощущает различные искажения этого поля, созданного объектами, которые проводят или сопротивляются электричеству. Активная электрополокация практикуется двумя группами слабых электрических рыб , гимнообразными (ножами) и Mormyridae (слоновые рыбы) и Gymnarchus Niloticus , африканским ножом. Электрическая рыба генерирует электрическое поле, используя электрический орган , модифицирован из мышц в его хвосте. Поле называется слабым, если этого достаточно, только чтобы обнаружить добычу, и сильное, если оно достаточно мощно, чтобы оглушить или убить. Поле может быть в коротких импульсах, как в рыбах слонов или непрерывной волны, как в рыбах для нож. Некоторые сильно электрические рыбы, такие как электрический угорь , обнаруживают добычу, генерируя слабое электрическое поле, а затем сильно разряжают свои электрические органы, чтобы оглушить добычу; Другие сильно электрические рыбы, такие как электрический луч , пассивно -электрополаду. Звездные камеры уникальны в том, чтобы быть сильными электрическими, но не используя электрополокацию.

Электрорецептивные ампуллы Лорензини развивались в начале истории позвоночных; Они встречаются в обеих хрящевых рыбах, таких как акулы , и у костных рыб, таких как Coelacanths и осетры , и поэтому должны быть древними. Большинство костных рыб во второй половине потеряли свои ампуллы Лорензини, но другие не гомологичные электрорецепторы неоднократно развивались, в том числе у двух групп млекопитающих , монотримов ( утконос и эхиднас ) и китообразных ( дельфин Гуяны ).

История

В 1678 году, выполняя рассечения акул, итальянский врач Стефано Лорензини обнаружил органы на головах, которые теперь называются Ампуллы Лорензини. Он опубликовал свои выводы в Osservazioni Intorno Alle Torpedini . ^{[ 3 ]} Электрорецептивная функция этих органов была создана RW Murray в 1960 году. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

В 1921 году немецкий анатомист Виктор Франц описал Knollenorgans (туберовые органы) в коже слонов , опять же, не зная их функции как электрорецепторов. ^{[ 6 ]}

В 1949 году украинский британский зоолог Ханс Лиссманн заметил, что африканская рыба-ножа ( Gymnarchus niloticus ) смогла плыть назад с той же скоростью и с той же ловкостью вокруг препятствий, что и когда он плавал вперед, избегая столкновений. В 1950 году он продемонстрировал, что рыба производит переменное электрическое поле, и что рыба отреагировала на любые изменения в электрическом поле вокруг него. ^{[ 2 ]}^{[ 7 ]}

Электрополокация

Электрорецептивные ампуллы лорензини (красные точки) эволюционировали из органов механо -осенсорных боковых линий (серых линий) ранних позвоночных. ^{[ 8 ]} Они видят здесь, в голове акулы .

Ампуллы Лорензини, обнаруженные в нескольких базальных группах рыб, представляют собой заполненные желе каналами, соединяющие поры в коже с сенсорными луковицами. Они обнаруживают небольшие различия в электрическом потенциале между двумя концами.

Электрорецептивные животные используют смысл, чтобы найти объекты вокруг них. Это важно в экологических нишах , где животное не может зависеть от зрения: например, в пещерах, в мутной воде и ночью. Электролокация может быть пассивным, воспринимая электрические поля, такие как те, которые генерируются мышечными движениями погребенной добычи или активного, электрогенный хищник, генерирующий слабые электрические поля, позволяющие ему различать проведение и непроводящие объекты в его окрестностях. ^{[ 9 ]}

Пассивная электрополокация

При пассивной электрополокации животное ощущает слабые биоэлектрические поля, генерируемые другими животными, и использует его для их поиска. Эти электрические поля генерируются всеми животными из -за активности их нервов и мышц. Вторым источником электрических полей в рыбе является ионный насос, связанный с осморегуляцией на жаберной мембране. Это поле модулируется открытием и закрытием рта и прорезей жабры. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Пассивная электрорецепция обычно опирается на ампулярные рецепторы, такие как ампуллы лорензини, которые чувствительны к низкочастотным стимулам, ниже 50 Гц. Эти рецепторы имеют заполненный желе канал, ведущий от сенсорных рецепторов к поверхности кожи. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

Активная электрополокация

Knollenorgan . , клубневый электрорецептор слабо электрической рыбы RC = рецепторная ячейка; BM = базальная мембрана; n = нерв.

Мормиромаст, тип электрорецептора, обнаруженного только у мормиридных рыб

В активной электрополовации, ^{[ 12 ]} Животное ощущает окружающую среду, генерируя слабые электрические поля (электрогенез) и обнаруживая искажения в этих полях с использованием органов электрорецептора. Это электрическое поле генерируется с помощью специализированного электрического органа, состоящего из модифицированных мышц или нервов. ^{[ 13 ]} Животные, которые используют активную электрорецепцию, включают слабую электрическую рыбу , которая либо генерирует небольшие электрические импульсы (называемые «пульсным типом»), как у Mormyridae, либо производит квази- синусоидальный разряд от электрического органа (называемый «волновой тип») , как в Gymnotidae. ^{[ 14 ]}

Многие из этих рыб, такие как Gymnarchus и Apteronotus , держат свое тело довольно жестким, плавать вперед или назад с равными объектами, волнообразными плавниками , которые расширяют большую часть длины их тел. Плавание задом наперед может помочь им искать и оценить добычу с помощью электросенсорных сигналов. Эксперименты Lannoo и Lannoo в 1993 году подтверждают предложение Лиссманна о том, что этот стиль плавания с прямыми работами эффективно учитывает ограничения активной электрополовации. Apteronotus может выбрать и ловить более крупные дафнии среди более мелких, и они не различают в искусственном плане водных блох, в обоих случаях с или без света. водоемы ^{[ 7 ]}^{[ 15 ]}

Эти рыбы создают потенциал, обычно меньший, чем один вольт (1 В). Слабо электрическая рыба может различать объекты с различными значениями сопротивления и емкости , которые могут помочь в определении объектов. Активная электрорецепция обычно имеет диапазон около одной длины тела, хотя объекты с электрическим импедансом, сходным с окружающей водой, почти не обнаруживаются. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}

Активная электрополокация зависит от туберовых электрорецепторов, которые чувствительны к высокочастотным (20-20 000 Гц ) стимулам. Эти рецепторы имеют рыхлую пробку эпителиальных клеток, которые емкостно объединяют сенсорные рецепторные клетки во внешнюю среду. У слонов -рыбы (Mormyridae) из Африки есть клубневые электрорецепторы, известные как Knollenorgans и мормиромаст в коже. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}

Слоновые рыбы излучают короткие импульсы, чтобы найти свою добычу. Конденсативные и резистивные объекты по -разному влияют на электрическое поле, что позволяет рыбе местонахождение объектов разных типов на расстоянии около длины тела. Резистивные объекты увеличивают амплитуду импульса; емкостные объекты вводят искажения. ^{[ 1 ]}

Электролокация емкостных и резистивных объектов у слонов. Рыба излучает короткие импульсы из своего электрического органа; Его электрорецепторы обнаруживают сигналы, модифицированные электрическими свойствами объектов вокруг него. ^{[ 1 ]}
Для слонов , электрический орган в хвосте (синий) генерирует электрическое поле (голубое). Это определяется электрорецепторами в коже, включая две электрические ямы (фовеи), чтобы активно искать и осмотреть объекты. Показаны полевые искажения, создаваемые двумя разными типами объектов: растение, которое проводит лучше, чем вода (зеленый) и непроводящий камень (коричневый). ^{[ 19 ]}

Gymnotiformes ( , в том числе стеклянная ножа (STERPOPYGIDAE) и электрический угорь Gymnotidae), отличаются от Mormyridae, испуская непрерывную волну, аппроксимируя синусоидальную волну от их электрического органа. Как и в Mormyridae, сгенерированное электрическое поле позволяет им точно различать емкость и резистивные объекты. ^{[ 1 ]}

Электролокация емкостных и резистивных объектов в стеклянной ноже.
Многие гимнотичные рыбы генерируют непрерывную электрическую волну, которая
по -разному искажены объектами в соответствии с их проводимостью.

Электрические занимают угря органы электрического большую часть своего тела.
Они могут разряжать оба слабо для электрополова
и решительно ошеломить добычу.

Электрокоммуникация

Слабо электрическая рыба может общаться, модулируя электрическую форму волны, которую они генерируют. Они могут использовать это для привлечения партнеров и на территориальных дисплеях. ^{[ 21 ]} Электрические сомы часто используют свои электрические разряды, чтобы отразить другие виды из их укрытий, тогда как с их собственными видами они ритуализировали бои с дисплеями с открытым ртом, а иногда и укусом, но редко используют сбросы электрического органа. ^{[ 22 ]}

Когда две стеклянные ножи (STERPOPYGIDAE) сближаются, оба человека сдвигают свои частоты выделения в ответе уклонения от уклонения . ^{[ 13 ]}

В Bluntnose Knifefes, Brachyhypopomus , электрический разряд аналогичен электролокационному разряду с низким напряжением электрического угря , электрофоруса . Предполагается, что это является мимикрией Бейтсиана мощно защищенного электрического угря. ^{[ 20 ]} Самеры брахихипопома производят непрерывный электрический «гул» для привлечения женщин; Это потребляет 11–22% от их общего энергетического бюджета, тогда как женская электроскоммуникация потребляет всего 3%. Крупные мужчины давали сигналы большей амплитуды, и они предпочтительны женщинами. Стоимость для мужчин снижается за счет циркадного ритма , причем больше активности совпадает с ночным ухаживанием и нерестом, а в других случаях меньше. ^{[ 23 ]}

Рыба, которая охотятся на электролизунную рыбу, может "подслушать" ^{[ 24 ]} На сбросах их добычи, чтобы обнаружить их. Электрорецептивный африканский сом Sharptooth ( Clarias gariepinus ) может охотиться на слабо электрического мормирида, Marcusenius macrolepidotus таким образом. ^{[ 25 ]} Это побудило добычу в гонке эволюционных вооружений , чтобы развить более сложные или более высокие частотные сигналы, которые труднее обнаружить. ^{[ 26 ]}

Некоторые эмбрионы акул и щенки «замораживают», когда они обнаруживают характерный электрический сигнал своих хищников. ^{[ 10 ]}

Эволюция и таксономическое распределение

У позвоночных пассивная электрорецепция является наследственной чертой , что означает, что она присутствовала в их последнем общем предке. ^{[ 27 ]} Искусный механизм называется ампулярной электрорецепцией, от имени вовлеченных восприимчивых органов Ampullae of Lorenzini . Они развивались из механических датчиков боковой линии и существуют у хрящевых рыб ( акулы , лучи и чимаэрас ), легких рыб , бичир , колаканты , осетры , весло , водные саламанды и каецилианы . Ампуллы Лорензини, по -видимому, были потеряны в начале эволюции костных рыб и тетрапод , хотя доказательства отсутствия во многих группах являются неполными и неудовлетворительными. ^{[ 27 ]} В тех случаях, когда в этих группах происходит электрорецепция, она была приобретена в эволюции, используя органы, отличные от и не гомологичные с ампуллы Лорензини. ^{[ 8 ]}^{[ 27 ]}

Электрические органы эволюционировали не менее восьми раз, каждая из которых образовала кладу : дважды во время эволюции хрящевых рыб, создавая электрические коньки и лучи, и шесть раз во время эволюции костных рыб. ^{[ 28 ]} Пассивно-электролизующие группы, в том числе те, которые перемещают свои головы, чтобы направить свои электрорецепторы, показаны без символов. Неэлектролизирующие виды не показаны. ^{[ 27 ]} Активно -электролицирующая рыба отмечена маленькой желтой молниеносной вспышкой и их характерные формы волн разряда. ^{[ 29 ]} Рыба, способная доставлять удары электрическими ударами, отмечена красной молнией. . ^{[ 27 ]}

Позвоночные

Миноги

Конец -BUD Recep.

Челюстные рыбы

Хрящевые рыбы

Selachimorpha (акулы)

Батоид

Torpediniformes (электрические лучи)

	Другие лучи

	Rajidae (коньки)

430 мю

(Aquatic Salamanders, Caecilians; другие: потерянные )

Млекопитающие

Монотемы	(Птлазос, Эхидна)
железы в морде

Китообразные	(Двоиана дельфин)
Вибрасальные крипты

(потерянный)

Рыбные рыбы

Бичирс , тростники

Осетрины , лопатки

Большинство костных рыб

Mormyroidea

Mormyridae	Слоновые рыбы

Gymnarchidae	Африканский нож

Knollenorgans ,
Электрический орган

Silurophysi

Гимнообразные

С. Амер. ножи

Электрические угря

Электрический орган

Siluriformes

Электрические Сомы

усилитель рецепторы

Ураноскопиды

Звезды

Нет электрополокации

(потерянный)

425 мю

Усилитель Лоренц.

Хрящевая рыба

Акулы и лучи ( Elasmobranchii ) полагаются на электрополовацию, используя свои ампуллы Лорензини на последних этапах их атак, что может быть продемонстрировано надежным откликом на кормление, вызванные электрическими полями, аналогичными их добычи. Акулы являются наиболее электрически чувствительными животными, отвечающими на поля постоянного тока всего 5 нВ/см. ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}

Костная рыба

Две группы телеострных рыб слабо электрические и активно электрорецептивны: неотропические рыбы -ножи ( Gymnotiformes ) и африканские рыбы -слоны ( notopteroidei ), позволяющие им ориентироваться и найти пищу в мутной воде. ^{[ 34 ]} Gymnotiformes включают электрический угорь , который, помимо использования группы низковольтной электрополокации, способна генерировать электрические удары высокого напряжения, чтобы оглушить свою добычу. Такой мощный электрогенез использует большие электрические органы, модифицированные из мышц. Они состоят из стопки электроцитов, каждый из которых способен генерировать небольшое напряжение; Напряжения эффективно добавляются вместе ( последовательно ), чтобы обеспечить мощный разряд электрического органа. ^{[ 35 ]}^{[ 36 ]}

Монотемы

Монотримы и наземные эхидны, являются одной из , в том числе полуаколичный утконос немногих групп млекопитающих, которые развили электрорецепцию. В то время как электрорецепторы у рыб и амфибий эволюционировали из механо -осенсорных органов боковых линий, те, у монотрим, основаны на кожных железах, иннервируемых тройничными нервами . Электрорецепторы монотримов состоят из свободных нервных окончаний, расположенных в железах морды слизистых . Среди монотримов у Platypus ( Ornithorhynchus anatinus ) самый острый электрический смысл. ^{[ 37 ]}^{[ 38 ]} Платок локализует свою добычу, используя почти 40 000 электрорецепторов, расположенных в полосах спереди вдоль счета. ^{[ 34 ]} Расположение очень направленное, наиболее чувствительное к бокам и внизу. Сделав короткие быстрые движения головы, называемые саккадами , утконоси точно определяют свою добычу. Платок, по -видимому, использует электрорецепцию вместе с датчиками давления , чтобы определить расстояние до добычи от задержки между прибытием электрических сигналов и изменениями давления в воде. ^{[ 38 ]}

Электрорецептивные возможности четырех видов эхидны намного проще. Echidnas с длинным кустами (род Zaglossus ) имеют около 2000 рецепторов, в то время как Echidnas с коротким кусочком ( Tachyglossus aculeatus ) имеют около 400, ближе к концу морды. ^{[ 34 ]} Эта разница может быть связана с их средой обитания и методами кормления. Западные длинные эхидны питаются дождевыми червями в мусоре листьев в тропических лесах, достаточно влажные, чтобы хорошо провести электрические сигналы. Эхидны с коротким кусочком питаются в основном термитами и муравьями , которые живут в гнездах в сухих местах; Внутренние интерьеры гнезда, по -видимому, достаточно влажные, чтобы электрорецепция работала. ^{[ 39 ]} Эксперименты показали, что эхидны могут быть обучены реагировать на слабые электрические поля в воде и влажной почве. Электрический смысл эхидны предполагается, что является эволюционным остатками от предка, подобного утконому. ^{[ 38 ]}

Дельфины

Дельфины развили электрорецепцию в структурах, отличных от структур рыбы, амфибий и монотримов . Безволосочные . скрипалы на роструме гвоянского дельфина ( Sotalia guianensis ), первоначально связанный с усами млекопитающих, способны к электрорецепции до 4,8 мкВ/см, достаточной для обнаружения мелкой рыбы Это сопоставимо с чувствительностью электрорецепторов на утконосе. ^{[ 40 ]}

Пчелы

До недавнего времени электрорецепция была известна только у позвоночных . Недавние исследования показали, что пчелы могут обнаружить наличие и схему статического заряда на цветах. ^{[ 41 ]}

Смотрите также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Von der Emde, G. (15 мая 1999 г.). «Активная электрополовация объектов у слабо электрической рыбы». Журнал экспериментальной биологии . 202 (10): 1205–1215. doi : 10.1242/jeb.202.10.1205 . PMID 10210662 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Александр, Р. Макнил (2006). «Новый смысл для грязной воды». Журнал экспериментальной биологии . 2006 209: 200-201, doi: 10.1242/jeb.10.1242/jeb.02012 (2): 200–201. doi : 10.1242/jeb.10.1242/jeb.02012 . PMID 16391343 .
^ Лорензини, Стефано (1678). Наблюдения вокруг торпед . Флоренция, Италия: за честь. Doi : 10.5962/bhl.title.6883 . OCLC 2900213 .
^ Мюррей, RW (сентябрь 1960 г.). «Электрическая чувствительность ампуллы Лорензини» . Природа . 187 (4741): 957. Bibcode : 1960natur.187..957m . doi : 10.1038/187957a0 . PMID 13727039 .
^ Мюррей, RW (март 1962 г.). «Ответ ампуллы лорензини элазсбарнч на электрическую стимуляцию». Журнал экспериментальной биологии . 39 : 119–28. doi : 10.1242/jeb.39.1.119 . PMID 14477490 .
^ Франц, Виктор (1921). «На микроскопической анатомии мормиридов». Зоологический ежегодник отдел анатомии и Онтогонии . 42 : 91–148.
^ Jump up to: ^а ^{беременный}
Лиссманн, Ганс . « Непрерывные электрические сигналы от хвоста рыбы, Gymnarchus niloticus cuv », в: Nature , 167, 4240 (1951), с. 201–202.
- « Механизм расположения объекта в Gymnarchus niloticus и аналогичной рыбе », в: Журнал экспериментальной биологии , 35 (1958), с. 451–486. (с Кеном Э. Машином)
- « Режим работы электрических рецепторов в Gymnarchus niloticus », в: Журнал экспериментальной биологии 37: 4 (1960), с. 801–811. (с Кеном Э. Машином)
- « Электрическое расположение рыб », в: Scientific American , 208, стр. 50–59, март 1963 г.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Король, Бенедикт; Ху, Южи; Лонг, Джон А. (11 февраля 2018 г.). «Электрорецепция у ранних позвоночных: опрос, доказательства и новая информация» . Палеонтология . 61 (3): 325–358. Bibcode : 2018palgy..61..325K . doi : 10.1111/pala.12346 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Крэмптон, Уильям Гр (5 февраля 2019 г.). «Электрорецепция, электрогенез и эволюция электрического сигнала» . Журнал рыбной биологии . 95 (1): 92–134. Bibcode : 2019jfbio..95 ... 92c . doi : 10.1111/jfb.13922 . PMID 30729523 . S2CID 73442571 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Коплин, SP; Уайтхед Д. (2004). «Функциональная роль пассивной электрорецепции у неэлектрических рыб». Биология животных . 54 (1): 1–25. doi : 10.1163/157075604323010024 .
^ Бодцник, Д.; Монтгомери, JC; Брэдли, DJ (1992). «Подавление сигналов общих мод в электросенсорной системе маленькой коньки Раджа Эринацеа » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 171 (Pt 1): 107–125. doi : 10.1242/jeb.171.1.107 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Альберт, JS; Crampton, WG (2006). «Электрорецепция и электрогенез». В Lutz, Pl (ed.). Физиология рыб . Бока Ратон, Флорида: CRC Press. С. 429–470. ISBN 978-0-8493-2022-4 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Баллок, Теодор Х .; HAMSTRA, R. JR.; Scheich, H. (1972). «Реакция о предотвращении заклинивания высокочастотной электрической рыбы». Журнал сравнительной физиологии (77): 1–22.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Бабино, Д.; Лонгтин, А.; Льюис, JE (2006). «Моделирование электрического поля слабо электрической рыбы». Журнал экспериментальной биологии . 209 (Pt 18): 3636–3651. doi : 10.1242/jeb.02403 . PMID 16943504 .
^ Lannoo, Michael J.; Ланну, Сьюзен Джонсон (1993). «Почему электрические рыбы плавают задом наперед? Гипотеза, основанная на гимнотеформном поведении пищи, интерпретируемой через сенсорные ограничения». Экологическая биология рыб . 36 (2): 157–165. Bibcode : 1993envbf..36..157L . doi : 10.1007/bf00002795 . S2CID 109426 .
^ Беннетт, MVL (1965). «Электрорецепторы у мормиридов». Симпозии Cold Spring Harbor по количественной биологии . 30 (30): 245–262. doi : 10.1101/sqb.1965.030.01.027 . PMID 5219479 .
^ Энгельманн, Джейкоб; Nöbel, Sabine; Рёвер, Тимо; Из Emde, Gerhard (2009). «Ответ Шнаузеноргана гнатонемса Петерсии» (PDF) . Границы в зоологии . 6 (21): 1–15. Doi : 10.1186/1742-9994-6-21 . PMC 2760544 . PMID 19772622 .
^ Энгельманн, Джейкоб; Бэколо, Жоао; Метцен, Майкл; Пуш, Роланд; Бутон, Беатрис; Мильяро, Адриана; Капути, Ангел; Буделли, Рубен; Грант, Кирсти; фон дер Эмде, Герхард (20 мая 2008 г.). «Электрическая визуализация с помощью активной электрополовации: значение для анализа сложных сцен» . Биологическая кибернетика . 98 (6): 519–539. doi : 10.1007/s00422-008-0213-5 . PMID 18491164 . S2CID 2975352 .
^ Левицки, MS; Ольшаузен, баклетка; Surlykke, A.; Мосс, CF (2014). «Анализ сцены в природной среде» . Границы в психологии . 5 : 199. DOI : 10.3389/fpsyg.2014.00199 . PMC 3978336 . PMID 24744740 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Стоддард, П.К. (1999). «Хищничество усиливает сложность в эволюции сигналов электрических рыб». Природа . 400 (6741): 254–256. Bibcode : 1999natur.400..254S . doi : 10.1038/22301 . PMID 10421365 . S2CID 204994529 .
^ Хопкинс, CD (1999). «Проектные функции для электрической связи». Журнал экспериментальной биологии . 202 (Pt 10): 1217–1228. doi : 10.1242/jeb.202.10.1217 . PMID 10210663 .
^ Ранкин, Катарина Х.; Моллер, Питер (26 апреля 2010 г.). «Социальное поведение африканского электрического сома, Malapterurus Electricus, во время внутри- и межвидовых встреч». Этология . 73 (3). Уайли: 177–190. doi : 10.1111/j.1439-0310.1986.tb00909.x .
^ Salazar, Vielka L.; Стоддард, Филипп К. (15 марта 2008 г.). «Половые различия в энергетических затратах объясняют половой диморфизм в циркадном ритм -модуляции электрокоммуникационного сигнала гимнотечного рыбного брахигипопома Pinnicaudatus ». Журнал экспериментальной биологии . 211 (6): 1012–1020. doi : 10.1242/jeb.014795 . PMID 18310126 . S2CID 14310938 .
^ Фальк, Джей Дж.; Тер Хофстеде, Ханна М.; Джонс, Патриция Л.; и др. (7 июня 2015 г.). «Сенсорные нишевые разделы в сообществе добычи с множественной хищником-мультипле» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1808). doi : 10.1098/rspb.2015.0520 . PMC 44558811 . PMID 25994677 .
^ Merron, GS (1993). «Охота на упаковку у двух видов сома, Клавиас Гарипинус и C. ngamensis, в дельте Окаванго, Ботсвана» . Журнал рыбной биологии . 43 (4): 575–584. Bibcode : 1993jfbio..43..575m . doi : 10.1111/j.1095-8649.1993.tb00440.x .
^ Stoddard, PK (2002). «Эволюционное происхождение сложности электрического сигнала». Журнал физиологии - Париж . 96 (5–6): 485–491. doi : 10.1016/s0928-4257 (03) 00004-4 . PMID 14692496 . S2CID 6240530 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Баллок, Теодор Х .; Бодцник, да; Northcutt, RG (1983). «Филогенетическое распределение электрорецепции: доказательства сходящейся эволюции примитивной модальности чувства позвоночных» (PDF) . Обзоры исследований мозга . 6 (1): 25–46. doi : 10.1016/0165-0173 (83) 90003-6 . HDL : 2027,42/25137 . PMID 6616267 . S2CID 15603518 .
^ Киршбаум, Фрэнк (2019). «Структура и функция электрических органов». Гистология рыб . Бока Ратон, Флорида: CRC Press. С. 75–87. doi : 10.1201/9780429113581-5 . ISBN 978-0-429-11358-1 Полем S2CID 216572032 .
^ Кавасаки, М. (2011). «Обнаружение и генерация электрических сигналов». Энциклопедия физиологии рыб . Elsevier. С. 398–408. doi : 10.1016/b978-0-12-374553-8.00136-2 .
^ Fields, R. Douglas (август 2007 г.). «Электрический смысл акулы» (PDF) . Scientific American . 297 (2): 74–80. Bibcode : 2007sciam.297b..74f . doi : 10.1038/Scientificamerican0807-74 . PMID 17894175 . Получено 2 декабря 2013 года .
^ Lavoué, Sébastien; Мия, Масаки; Arnegard, Matthew E.; Салливан, Джон П.; Хопкинс, Карл Д.; Нишида, Муцуми (14 мая 2012 г.). «Сопоставимые возрасты для независимого происхождения электрогенеза у африканских и южноамериканских слабого рыб» . Plos один . 7 (5): E36287. BIBCODE : 2012PLOSO ... 736287L . doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409 . PMID 22606250 .
^ Кемпстер, RM; Маккарти, Id; Коллин, SP (7 февраля 2012 г.). «Филогенетические и экологические факторы, влияющие на количество и распределение электрорецепторов в Elasmobranchs». Журнал рыбной биологии . 80 (5): 2055–2088. Bibcode : 2012jfbio..80.2055K . doi : 10.1111/j.1095-8649.2011.03214.x . PMID 22497416 .
^ Гардинер, Джейн М.; Atema, Jelle; Hueter, Robert E.; Мотта, Филипп Дж. (2 апреля 2014 г.). «Мультисенсорная интеграция и поведенческая пластичность в акулах из разных экологических ниш» . Plos один . 9 (4): E93036. BIBCODE : 2014PLOSO ... 993036G . doi : 10.1371/journal.pone.0093036 . PMC 3973673 . PMID 24695492 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в «Электрорецепция у рыб, амфибий и монотримов» . Карта жизни. 2010 год . Получено 12 июня 2013 года .
^ Катания, Кеннет С. (октябрь 2015 г.). «Электрические угря концентрируют свое электрическое поле, чтобы вызвать непроизвольную усталость в борьбе с добычей» . Текущая биология . 25 (22): 2889–2898. Bibcode : 2015cbio ... 25.2889c . doi : 10.1016/j.cub.2015.09.036 . PMID 26521183 .
^ Фро, Рейнер ; Поли, Даниэль (ред.). " Электрика " Электрофарус Рыба Версия декабря 2005 года.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Scheich, H.; Langner, G.; Tidemann, C.; Коулз, РБ; Guppy, A. (1986). «Электрорецепция и электрополокация на утконос». Природа . 319 (6052): 401–402. Bibcode : 1986natur.319..401s . doi : 10.1038/319401A0 . PMID 3945317 . S2CID 4362785 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Pettigrew, JD (1999). «Электрорецепция в монотримах» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 202 (Pt 10): 1447–1454. doi : 10.1242/jeb.202.10.1447 . PMID 10210685 .
^ Proske, U.; Грегори, JE; Игго А. (1998). «Сенсорные рецепторы в монотримах» . Философские транзакции Королевского общества б . 353 (1372): 1187–1198. doi : 10.1098/rstb.1998.0275 . PMC 1692308 . PMID 9720114 .
^ Чешский дамал, ню; Liebschner, A.; Miersch, L.; И др. (2012). «Электрорецепция в Duiana Dolphin ( Sotalia Guianensis )» . Труды Королевского общества б . 279 (1729): 663–668. Doi : 10.1098/rspb.2011.1127 . PMC 3248726 . PMID 21795271 .
^ Кларк, Д.; Уитни, Х.; Саттон, Г.; Роберт Д. (2013). «Обнаружение и изучение цветочных электрических полей от шмелей» . Наука . 340 (6128): 66–69. Bibcode : 2013sci ... 340 ... 66c . doi : 10.1126/science.1230883 . PMID 23429701 . S2CID 23742599 .

Дальнейшее чтение

Баллок, Теодор Холмс (2005). Электрорецепция . Нью -Йорк: Спрингер . ISBN 978-0-387-23192-1 Полем OCLC 77005918 .

Внешние ссылки

[von_der_Emde_1999-1] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Von der Emde, G. (15 мая 1999 г.). «Активная электрополовация объектов у слабо электрической рыбы». Журнал экспериментальной биологии . 202 (10): 1205–1215. doi : 10.1242/jeb.202.10.1205 . PMID 10210662 .

[Alexander_2006-2] Jump up to: ^а ^{беременный} Александр, Р. Макнил (2006). «Новый смысл для грязной воды». Журнал экспериментальной биологии . 2006 209: 200-201, doi: 10.1242/jeb.10.1242/jeb.02012 (2): 200–201. doi : 10.1242/jeb.10.1242/jeb.02012 . PMID 16391343 .

[3] Лорензини, Стефано (1678). Наблюдения вокруг торпед . Флоренция, Италия: за честь. Doi : 10.5962/bhl.title.6883 . OCLC 2900213 .

[Murray_1960-4] Мюррей, RW (сентябрь 1960 г.). «Электрическая чувствительность ампуллы Лорензини» . Природа . 187 (4741): 957. Bibcode : 1960natur.187..957m . doi : 10.1038/187957a0 . PMID 13727039 .

[Murray_1962-5] Мюррей, RW (март 1962 г.). «Ответ ампуллы лорензини элазсбарнч на электрическую стимуляцию». Журнал экспериментальной биологии . 39 : 119–28. doi : 10.1242/jeb.39.1.119 . PMID 14477490 .

[Franz_1921-6] Франц, Виктор (1921). «На микроскопической анатомии мормиридов». Зоологический ежегодник отдел анатомии и Онтогонии . 42 : 91–148.

[Lissmann-7] Jump up to: ^а ^{беременный} Лиссманн, Ганс . « Непрерывные электрические сигналы от хвоста рыбы, Gymnarchus niloticus cuv », в: Nature , 167, 4240 (1951), с. 201–202.
« Механизм расположения объекта в Gymnarchus niloticus и аналогичной рыбе », в: Журнал экспериментальной биологии , 35 (1958), с. 451–486. (с Кеном Э. Машином)

« Режим работы электрических рецепторов в Gymnarchus niloticus », в: Журнал экспериментальной биологии 37: 4 (1960), с. 801–811. (с Кеном Э. Машином)

« Электрическое расположение рыб », в: Scientific American , 208, стр. 50–59, март 1963 г.

[8] « Механизм расположения объекта в Gymnarchus niloticus и аналогичной рыбе », в: Журнал экспериментальной биологии , 35 (1958), с. 451–486. (с Кеном Э. Машином)

[9] « Режим работы электрических рецепторов в Gymnarchus niloticus », в: Журнал экспериментальной биологии 37: 4 (1960), с. 801–811. (с Кеном Э. Машином)

[10] « Электрическое расположение рыб », в: Scientific American , 208, стр. 50–59, март 1963 г.

[King_Hu_Long-8] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Король, Бенедикт; Ху, Южи; Лонг, Джон А. (11 февраля 2018 г.). «Электрорецепция у ранних позвоночных: опрос, доказательства и новая информация» . Палеонтология . 61 (3): 325–358. Bibcode : 2018palgy..61..325K . doi : 10.1111/pala.12346 .

[Crampton_2019-9] Jump up to: ^а ^{беременный} Крэмптон, Уильям Гр (5 февраля 2019 г.). «Электрорецепция, электрогенез и эволюция электрического сигнала» . Журнал рыбной биологии . 95 (1): 92–134. Bibcode : 2019jfbio..95 ... 92c . doi : 10.1111/jfb.13922 . PMID 30729523 . S2CID 73442571 .

[Coplin2004-10] Jump up to: ^а ^{беременный} Коплин, SP; Уайтхед Д. (2004). «Функциональная роль пассивной электрорецепции у неэлектрических рыб». Биология животных . 54 (1): 1–25. doi : 10.1163/157075604323010024 .

[11] Бодцник, Д.; Монтгомери, JC; Брэдли, DJ (1992). «Подавление сигналов общих мод в электросенсорной системе маленькой коньки Раджа Эринацеа » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 171 (Pt 1): 107–125. doi : 10.1242/jeb.171.1.107 .

[Albert_Crampton_2006-12] Jump up to: ^а ^{беременный} Альберт, JS; Crampton, WG (2006). «Электрорецепция и электрогенез». В Lutz, Pl (ed.). Физиология рыб . Бока Ратон, Флорида: CRC Press. С. 429–470. ISBN 978-0-8493-2022-4 .

[Bullock_Hanstra_Scheich_1972-13] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Баллок, Теодор Х .; HAMSTRA, R. JR.; Scheich, H. (1972). «Реакция о предотвращении заклинивания высокочастотной электрической рыбы». Журнал сравнительной физиологии (77): 1–22.

[Babineau_2006-14] Jump up to: ^а ^{беременный} Бабино, Д.; Лонгтин, А.; Льюис, JE (2006). «Моделирование электрического поля слабо электрической рыбы». Журнал экспериментальной биологии . 209 (Pt 18): 3636–3651. doi : 10.1242/jeb.02403 . PMID 16943504 .

[Lannoo_Lannoo_1993-15] Lannoo, Michael J.; Ланну, Сьюзен Джонсон (1993). «Почему электрические рыбы плавают задом наперед? Гипотеза, основанная на гимнотеформном поведении пищи, интерпретируемой через сенсорные ограничения». Экологическая биология рыб . 36 (2): 157–165. Bibcode : 1993envbf..36..157L . doi : 10.1007/bf00002795 . S2CID 109426 .

[Bennett_1965-16] Беннетт, MVL (1965). «Электрорецепторы у мормиридов». Симпозии Cold Spring Harbor по количественной биологии . 30 (30): 245–262. doi : 10.1101/sqb.1965.030.01.027 . PMID 5219479 .

[Engelmann_Nöbel_Röver_van_der_Emde_2009-17] Энгельманн, Джейкоб; Nöbel, Sabine; Рёвер, Тимо; Из Emde, Gerhard (2009). «Ответ Шнаузеноргана гнатонемса Петерсии» (PDF) . Границы в зоологии . 6 (21): 1–15. Doi : 10.1186/1742-9994-6-21 . PMC 2760544 . PMID 19772622 .

[Engelmann_Bacelo_Metzen_Pusch_2008-18] Энгельманн, Джейкоб; Бэколо, Жоао; Метцен, Майкл; Пуш, Роланд; Бутон, Беатрис; Мильяро, Адриана; Капути, Ангел; Буделли, Рубен; Грант, Кирсти; фон дер Эмде, Герхард (20 мая 2008 г.). «Электрическая визуализация с помощью активной электрополовации: значение для анализа сложных сцен» . Биологическая кибернетика . 98 (6): 519–539. doi : 10.1007/s00422-008-0213-5 . PMID 18491164 . S2CID 2975352 .

[Lewicki_Olshausen_Surlykke_2014-19] Левицки, MS; Ольшаузен, баклетка; Surlykke, A.; Мосс, CF (2014). «Анализ сцены в природной среде» . Границы в психологии . 5 : 199. DOI : 10.3389/fpsyg.2014.00199 . PMC 3978336 . PMID 24744740 .

[Stoddard_1999-20] Jump up to: ^а ^{беременный} Стоддард, П.К. (1999). «Хищничество усиливает сложность в эволюции сигналов электрических рыб». Природа . 400 (6741): 254–256. Bibcode : 1999natur.400..254S . doi : 10.1038/22301 . PMID 10421365 . S2CID 204994529 .

[21] Хопкинс, CD (1999). «Проектные функции для электрической связи». Журнал экспериментальной биологии . 202 (Pt 10): 1217–1228. doi : 10.1242/jeb.202.10.1217 . PMID 10210663 .

[Rankin_Moller_2010-22] Ранкин, Катарина Х.; Моллер, Питер (26 апреля 2010 г.). «Социальное поведение африканского электрического сома, Malapterurus Electricus, во время внутри- и межвидовых встреч». Этология . 73 (3). Уайли: 177–190. doi : 10.1111/j.1439-0310.1986.tb00909.x .

[Salazar_Stoddard_2008-23] Salazar, Vielka L.; Стоддард, Филипп К. (15 марта 2008 г.). «Половые различия в энергетических затратах объясняют половой диморфизм в циркадном ритм -модуляции электрокоммуникационного сигнала гимнотечного рыбного брахигипопома Pinnicaudatus ». Журнал экспериментальной биологии . 211 (6): 1012–1020. doi : 10.1242/jeb.014795 . PMID 18310126 . S2CID 14310938 .

[Falk_2015-24] Фальк, Джей Дж.; Тер Хофстеде, Ханна М.; Джонс, Патриция Л.; и др. (7 июня 2015 г.). «Сенсорные нишевые разделы в сообществе добычи с множественной хищником-мультипле» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1808). doi : 10.1098/rspb.2015.0520 . PMC 44558811 . PMID 25994677 .

[25] Merron, GS (1993). «Охота на упаковку у двух видов сома, Клавиас Гарипинус и C. ngamensis, в дельте Окаванго, Ботсвана» . Журнал рыбной биологии . 43 (4): 575–584. Bibcode : 1993jfbio..43..575m . doi : 10.1111/j.1095-8649.1993.tb00440.x .

[26] Stoddard, PK (2002). «Эволюционное происхождение сложности электрического сигнала». Журнал физиологии - Париж . 96 (5–6): 485–491. doi : 10.1016/s0928-4257 (03) 00004-4 . PMID 14692496 . S2CID 6240530 .

[Bullock_Bodznick_Northcutt_1983-27] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Баллок, Теодор Х .; Бодцник, да; Northcutt, RG (1983). «Филогенетическое распределение электрорецепции: доказательства сходящейся эволюции примитивной модальности чувства позвоночных» (PDF) . Обзоры исследований мозга . 6 (1): 25–46. doi : 10.1016/0165-0173 (83) 90003-6 . HDL : 2027,42/25137 . PMID 6616267 . S2CID 15603518 .

[Kirschbaum_2019-28] Киршбаум, Фрэнк (2019). «Структура и функция электрических органов». Гистология рыб . Бока Ратон, Флорида: CRC Press. С. 75–87. doi : 10.1201/9780429113581-5 . ISBN 978-0-429-11358-1 Полем S2CID 216572032 .

[Kawasaki_2011_pp._398–408-29] Кавасаки, М. (2011). «Обнаружение и генерация электрических сигналов». Энциклопедия физиологии рыб . Elsevier. С. 398–408. doi : 10.1016/b978-0-12-374553-8.00136-2 .

[shark_sense-30] Fields, R. Douglas (август 2007 г.). «Электрический смысл акулы» (PDF) . Scientific American . 297 (2): 74–80. Bibcode : 2007sciam.297b..74f . doi : 10.1038/Scientificamerican0807-74 . PMID 17894175 . Получено 2 декабря 2013 года .

[31] Lavoué, Sébastien; Мия, Масаки; Arnegard, Matthew E.; Салливан, Джон П.; Хопкинс, Карл Д.; Нишида, Муцуми (14 мая 2012 г.). «Сопоставимые возрасты для независимого происхождения электрогенеза у африканских и южноамериканских слабого рыб» . Plos один . 7 (5): E36287. BIBCODE : 2012PLOSO ... 736287L . doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409 . PMID 22606250 .

[32] Кемпстер, RM; Маккарти, Id; Коллин, SP (7 февраля 2012 г.). «Филогенетические и экологические факторы, влияющие на количество и распределение электрорецепторов в Elasmobranchs». Журнал рыбной биологии . 80 (5): 2055–2088. Bibcode : 2012jfbio..80.2055K . doi : 10.1111/j.1095-8649.2011.03214.x . PMID 22497416 .

[33] Гардинер, Джейн М.; Atema, Jelle; Hueter, Robert E.; Мотта, Филипп Дж. (2 апреля 2014 г.). «Мультисенсорная интеграция и поведенческая пластичность в акулах из разных экологических ниш» . Plos один . 9 (4): E93036. BIBCODE : 2014PLOSO ... 993036G . doi : 10.1371/journal.pone.0093036 . PMC 3973673 . PMID 24695492 .

[Map_of_Life-34] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в «Электрорецепция у рыб, амфибий и монотримов» . Карта жизни. 2010 год . Получено 12 июня 2013 года .

[35] Катания, Кеннет С. (октябрь 2015 г.). «Электрические угря концентрируют свое электрическое поле, чтобы вызвать непроизвольную усталость в борьбе с добычей» . Текущая биология . 25 (22): 2889–2898. Bibcode : 2015cbio ... 25.2889c . doi : 10.1016/j.cub.2015.09.036 . PMID 26521183 .

[Fishbase-36] Фро, Рейнер ; Поли, Даниэль (ред.). " Электрика " Электрофарус Рыба Версия декабря 2005 года.

[Scheich_1986-37] Jump up to: ^а ^{беременный} Scheich, H.; Langner, G.; Tidemann, C.; Коулз, РБ; Guppy, A. (1986). «Электрорецепция и электрополокация на утконос». Природа . 319 (6052): 401–402. Bibcode : 1986natur.319..401s . doi : 10.1038/319401A0 . PMID 3945317 . S2CID 4362785 .

[Pettigrew1999-38] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Pettigrew, JD (1999). «Электрорецепция в монотримах» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 202 (Pt 10): 1447–1454. doi : 10.1242/jeb.202.10.1447 . PMID 10210685 .

[Proske_1998-39] Proske, U.; Грегори, JE; Игго А. (1998). «Сенсорные рецепторы в монотримах» . Философские транзакции Королевского общества б . 353 (1372): 1187–1198. doi : 10.1098/rstb.1998.0275 . PMC 1692308 . PMID 9720114 .

[40] Чешский дамал, ню; Liebschner, A.; Miersch, L.; И др. (2012). «Электрорецепция в Duiana Dolphin ( Sotalia Guianensis )» . Труды Королевского общества б . 279 (1729): 663–668. Doi : 10.1098/rspb.2011.1127 . PMC 3248726 . PMID 21795271 .

[Clarke2013-41] Кларк, Д.; Уитни, Х.; Саттон, Г.; Роберт Д. (2013). «Обнаружение и изучение цветочных электрических полей от шмелей» . Наука . 340 (6128): 66–69. Bibcode : 2013sci ... 340 ... 66c . doi : 10.1126/science.1230883 . PMID 23429701 . S2CID 23742599 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

v Т и Электрическая рыба
Physiology	Electroreception and electrogenesis Jamming avoidance response
Anatomy	Electric organ Electroreceptors Ampullae of Lorenzini Knollenorgan
Groups	Gymnarchidae (African knifefish) Gymnotiformes (S. American knifefishes) Electrophorus (electric eels) Mormyridae (elephantfishes) Rajiformes (skates) Malapteruridae (electric catfishes) Torpediniformes (electric rays) Uranoscopidae (stargazers)
Related	History of bioelectricity Lateral line Magnetoreception